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d'histologie proposé par l'Université de Gôtungue, et plus particulièrement avee ce dernier dont les contradictions « parfois peu polies » viennent souvent à l'appui des idées de pe Mises. En résumé, à part de très faibles divergences de vues, les travaux de ces anatomistes les amènent sensiblement à des conclusions analogues. Berxarout partage même d'une façon très nette la manière de voir du savant botaniste du Muséum.et pense qu'il faut comme lui, distinguer trois formes du tissu végétal : moelle, paisseaux, liber.
Au point de vue physiologique, pe Minsez démontre que la sève ascendante, composée surtout d'eau, monte par les éléments du bois et que ce phénomène ne saurait être attribué à la capillarité; il admet ensuite :
1° « Qu'il n'y a pas de sève descendante, à moins que par un abus de mots, l’on ne donne ce nom au cambium, ete.;
2° « Que la liqueur que l’on trouve au printemps et au mois d'août entre l’aubier et l'écorce, diffère essentiellement de la sève ; qu’elle suinte plutôt qu'elle ne coule du sommet des arbres vers leur base ; que cette liqueur est le suc qui développe et fortifie le tissu végétal. »
En 1816, il revient sur son opinion de la transformation des feuillets du Liber en bois. Il reconnait le bien fondé de certaines observations de Treviranus, pu Perir-THouars, KxiGar, KEISER. Il est d'avis que le cambium, « n'est pas une liqueur, mais un tissu très jeune qui continue le Lissu plus ancien, et qui est nourri et développé par une sève très élaborée. »
Le tissu provenant de ce cambium se différencie en bois du côté de l’aubier, et en liber au contact du hber.
En 1828 (1), un nouveau mémoire confirme ses recherches antérieures.
Quelques années plus tard, en 1837, Ta. Harrie (2) découvrit dans la couche du liber d’un grand nombre de nos végétaux ligneux, des files de cellules présentant des ponctuations sur leurs parois transversales, et aussi parfois sur les parois latérales ; il leur donna le nom de tubes criblés {/SIEBRÜHREN).
(1) De Mirbel.— Sur l’origine du liber et du bois. Mémoires du Muséum, 1828.
(2) Th. Hartig. — Vergleich. Untersuch. ü. d. Organisation des Stamines d. einh. Waldbüume. lahresber. d. hot. Vereins am Mittel und Viederrhein. Bonn und Coblentz, 1837.
Pendant un certain temps. on n'atlacha guère d'importance à cette découverte; les fibres et les cellules scléreuses continuaient d'attirer plus spécialement lattention; mais, en 1854, parut un remarquable mémoire de Ta. Harrie (1) sur les tubes criblés du faisceau de Cucurbita Pepo.
L'année suivante, Huco vox Mons (2) reprend la question qu'il considère comme loin d'être élucidée:; il étudie le Tiber des Bignonia, el désigne sous le nom de cellules grillagées (Gitterzellen, les éléments pourvus de ponctuations signalées aussi par Mor- DENHAWER. Ces ponctuations seraient toujours fermées par une membrane très ténue et jamais entièrement perforées. C’est pour cette raison qu'il préfère l'expression de cellules grillagées qui ne préjuge de rien, à celle de cellules criblées. qui implique lidée de perforalion complète.
La morphologie du liber des Tilia europæa, Juglans regia, Vitis ptnifera, Fagus sylvatica, ete. fait l'objet d’une description spéciale; HE vox Monz montre que l'absence complète d'éléments scléreux n'esi pas une raison pour nier l'existence du liber dans certaines espèces, telles que : Betula alba, Viburnum Lantana, ete. C’est également lui, qui le premier, signale la régularité caractéristique des éléments libériens dans beaucoup de Conifères, et aflirme la présence du liber chez les Monocotylédones., malgré leur structure si différente de celle des Dicotylédones.
Après avoir reconnu dans le liber un organe complexe. H. v. Mour cherche à se rendre compte de sa valeur physiologique, et pense « que la partie la plus importante est constituée par les cellules à parois minces {cellules grillagées) qui ne manquent jamais. Il est visible, en effet, que ces cellules molles, jeunes et riches en matières fluides, sont incomparablement plus propres que les premières à jouer un rôle actif, dans les fonctions de nutrition el d'accroissement de la plante. » Il admet de la sorte la présence d’une sève nourricière descendante, qui chemine dans l'épaisseur des çouches les plus profondes de l'écorce: cette sève élaborée dans les feuilles est ramenée vers les parties inférieures par les cellules grillagées qui se montrent d'ailleurs extrèmement riches en substances mucilagineuses et en protéine. »
(1) Th. Hartig. — Ueber die Querscheidewände der einzelnen Gliedern der Siebrühren in Cucurbita Pepo., Bot. Zeit., 1854. (2) I v. Mohl. — Einige Andeutungen über d. Bau des Bastes. Bot. Zeit ,
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En 1858, Næcerr (1) précise la notion scientifique des régions libérienne et ligneuse, qu'il nomme PAloem et Xylem. Le phloème comprend le parenchyme, le selérenchyme ou les fibres (Bast des anciens botanistes), le Zber mou (Weichbast et les cellules grillagées [Gitterzellen) ; le xylème contient les parsseaux, le sclérenchyme ligneux [Holz des anciens botanistes), l'aubier et le parenchyme.
Plus tard, en 1861 (2), il étudie avec soin le liber de Cucurbita Pepo, et il désigne sous le nom de cellules cambiformes, (Cambiformzellen) des cellules à parois minces accompagnant les tubes criblés et plus petites que ces derniers.
À partir de cette époque, tous les anatomistes s'occupent plus ou moins du liber, et il nous devient impossible de citer tous les auteurs qui en font mention incidemment. Nous aurons d'ailleurs l’occasion de signaler les travaux contenant des renseignements sur l'anatomie ou la distribution du liber, dans les chapitres spéciaux qui suivront. Dans l'exposé historique de cette question, nous n’envisagerons plus que les recherches dont le liber à été plus spécialement l’objet. Disons cependant que Scnacnr (3) disingue trois types de tubes criblés chez les Phanérogames :
1° Tubes transversalement coupés par des cribles simples: 2° tubes terminés par des cloisons obliques et munis de plusieurs cribles ; 3° tubes fusiformes pourvus de cribles sur leurs parois radiales.
Des considérations nouvelles sur la région du liber sont fournies par Vesque (4), qui,en 1875, consacre un chapitre tout entier, dans son Anatomie comparée de l'écorce, au issu libérien. [pose en principe que « l'élément tout à fait caractéristique du système libérien est la cellule grillagée. » Le hber, dit-il, existe toujours à la partie externe du bois dans la tige adulte; il peut aussi se rencontrer à la partie interne, et même se montrer inclus dans la partie ligneuse. La région libérienne primaire et secondaire étant nettement délimitée, il en répartit ainsi les éléments constitutifs :
(1) C. Nægeli. — Beitræge zur wissenschaftlichen Botanik, HeltT, Leipzig 1858/1109; (2) C. Nægeli. — Ueber die Siebrühren von Cueurbita Pepo ; Sitzungshb. der
münchener Akad., 1861.
(3) Schacht.— Der Baum, 3° édit., 1860, p. 208. (4)J. Vesque. — Anatomie comparée de l'écorce, Ann. Sc. nat. Bot., 6° série,
t. LI, 1875, p. 132-182.
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de protection Fibres libériennes.
{ Cellules grillagées.
de nutrition Parenchyme libérien.
Cellules cristalligènes.
Eléments essentiels
simples. — Laticifères. Cellules se-
Organes accidentels crétrices.
composés. — Canaux secr'éleurs.
Selérenchyme.
transformations 6 ; | Parenchyme corné (Prosenchyme,.
ultérieures
Eléments dus à des ;
On voit ainsi que Vesque. s'il ajoute, dans son remarquable travail, beaucoup d'observations nouvelles sur le tissu criblé, synthétise surtout les travaux de ses devanciers en précisant simplement les résultats obtenus. Il confond encore sous le nom de fibres libériennes : les fibres libériennes proprement dites et les fibres péricycliques. Néanmoins il cherche à se rendre compte de la nature du contenu des cellules grillagées (cellules grillagées proprement dites et tubes cribreux), du mode de développement des plages criblées (Srebplatten x Haxsreix (1), du passage des substances à travers les perforations des cribles, etc. Il critique les observations de Briost (2) et nie la circulation des grains d'amidon dans les tubes criblés:; les pores des plaques criblées sont presque toujours, en effet, de dimension bien insuflisante pour livrer passage aux granules amylacés. Ajoutons que cet auteur décrit la répartition spéciale des tubes criblés dans un grand nombre d'espèces.
En 1877, De Bary (3) expose avec clarté dans son Anatomie comparée, l'état de la question du Hber, sans toutefois signaler à cet égard aucune découverte réellement importante. C’est seulement en 1880, avec les belles recherches de K. Wicnezx (4) sur le liber des Cucurbita, Lagenaria, Vitis, ele., que commence une nouvelle phase de l'histoire de ce tissu. Peu de faits importants
(4) Hanstein. — Die Milchsaftgefüsse, ete. — Berlin, 1864.
(2) G. Briosi. — Ueber allyemeines Vork. von Stürke in den Siebrühren. — Bot. Zeit., 1872.
(3) De Bary.— Vergleichende Anatomie der Phanerogaïnen und Farne,1877.
(4) K. Wilhelm.— Beitrüge zur Kenntniss des Siebrührenapparates Dicotylerpflanzen, gr. in-8&, Leipsig, 1880.
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ont échappé à la sagacité de cet observateur, et nous pouvons résumer ainsi les principaux résultats de son travail :
1° Les cellules mères des tubes criblés se divisent d’abord longitudinalement pour donner deux éléments, dont l’un deviendra le tube criblé et l’autre une cel{ule-compagne (Geleitzelle):
2° Les cellules-compagnes sont toujours moins grandes que les tubes criblés qu'elles accompagnent, et leur contenu fortement granuleux possède toujours un noyau volumineux ;
3° Le cal, dont le développement est variable avec les plantes examinées, ne peut être regardé comme un produit de différencation de la cellulose constituant la cloison eriblée :
4° Les plages criblées { Vités) se comportent exactement comme les cribles simples /Cucurbita) ;
5° Le cal doit être considéré comme une substance de réserve : la manière dont il se comporte sous l'action des réactifs colorants, l’'éloigne de toutes les substances connues qui proviennent de la différenciation de la cellulose.
Le contenu des tubes eriblés que De Bary avait étudié le premier avec soin, attire l'attention de Wicuecu: mais les observations de ces deux auteurs ne concernent guère que les apparences diverses que présente ce contenu, dans les matériaux traités par l'alcool.
Bien des faits restaient donc encore à élucider. L'étude physiologique du liber, à peine ébauchée, méritait d’être poursuivie ; il fallait aussi étudier plus longuement les variations que subissent les éléments caractéristiques du liber, avee Pâge et les saisons ; enfin il était utile d'entreprendre l'anatomie comparée de ce lissu dans les différents groupes de plantes vasculaires.
Déjà Diprez (1), DE Bary (2), Russow (3), avaient abordé ces dernières questions ; ce n’est que dans la même année 1882, que furent publiés deux remarquables mémoires sur ce sujet. Le premier est de pe Jaxczewski (4), le second de Russow.
Chez les Monocotylédones, pe JANCZEwWSk1 constate tout d'abord que les cellules procambiales ne se convertissent pas directement
(1) Dippel. — Ber d. naturforsch, zu Giessen, TR6%.
(2) De Bary. — Loc. cit. 1877.
(2) Russow. — Vergl. Untersuch. über Leitbindel-Kryptog., 1872, p. 118.
(4) E. de Janczewski. — Etudes comparées sur les Lubes cribreuæ, in Men. de la Soc. sc. uat. et math. de Cherbourg, t. XXIII, 1882, et Ann. Se. nat. Bot., Ge sér., t. XIV, 1882. — Sur la structure des tubes cribreux (Gompt.rend.1878).
en tubes criblés comme chez les Gymnospermes. Elles se divisent longitudinalement en deux cellules inégales, dont la plus grande va devenir immédiatement un tube criblé, sans subir de cloisonnements ultérieurs ; tandis que l'autre, beaucoup plus étroite, se cloisonne en travers et engendre {toute une série de cellules cambiformes ou cellules-compagnes.
Cet auteur admet trois périodes successives dans l'existence des tubes criblés : 1° la période évolutive, pendant laquelle le tube se développe et forme son crible; 2° la periode active, pendant laquelle il remplit sa fonction; 3° la période passive, qui est momentanée, devance la mort de l'organe, et se trouve caractérisée par l'absence de toutes traces de protoplasma à l'intérieur des tubes.
Chez les Dicotylédones, l'existence des tubes munis de même de quelques cellules-compagnes, comprend aussi trois phases successives un peu différentes :
1° La période active qui débute au moment mème de la perforalion des cribles, mais d'une durée relativement moindre : en effet, les éléments du liber se renouvellent constamment par suite de l’activité du cambium, qui fournit des tubes nouveaux, destinés à remplacer au fur et à mesure les tubes anciens oblitérés :
20 La période transitoire, ès courte, qui comprend le temps pendant lequel les tubes perdent peu à peu leur substance organisée, obstruent leurs cribles par le développement d'un cal destiné à se dissoudre. Il ne reste plus alors que la membrane cellulosique ;
3° La période passive pendant laquelle les tubes ne contiennent qu'un liquide aqueux. et ne peuvent plus servir qu'à la circulation de l'eau d'un élément à l’autre, à travers les cribles dépourvus de tout revêtement calleux et par suite ouverts à tout jamais.
Les travaux qui suivent,montreront qu'une semblable distinction entre les phases d'évolution des tubes criblés chez les Monocotylédones et les Dicotylédones, était supertlue.
D'autres faits d'une réelle importance ont été mis en lumière par pe Jaxczewskt. Il a reconnu par exemple, qu'au point de vue de la durée, les tubes criblés se comportent de deux facons bien distinctes. C’est ainsi que les tubes de Vitis vinifera, Pirus communis, Juglans regia, etc, subissent l'influence des saisons de l'année et se ferment par un cal, en automne, pour s'ouvrir de nouveau el redevenir actifs au printemps suivant; ceux des Aristolochia Sipho, Tilia parvifolia, Fagus sylvatica, Rosa
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canina, elc., sont, dans la succession de leurs différentes phases, absolument indépendants des saisons. Ces derniers ne présentent qu'une seule période transitoire; ils apparaissent aussi bien en été qu'en hiver el précédent toujours la disparition définitive de l'activilé des tubes ; en un mot, ils sont toujours tributaires de l'âge et indépendants des saisons. |
A la même époque, Russow (D) qui s'occupait déjà depuis plusieurs années de toutes les questions intéressant le liber, publie un long mémoire, dont les conclusions ne diffèrent pas sensiblement de celles de pe JANCZEWSk1, au moins en ce qui concerne les tubes des Monocotylédones. Mais il n'en est pas de mème pour les Dicotylédones, chez lesquelles il étudie un certain nombre d’espèces nouvelles dont les tubes criblés appartiennent au type de la Vigne, landis que d’autres possèdent des cloisons eriblées à peu près transversales et à un seul crible.
Grâce à l’action combinée du bleu d'aniline et d'une solution d’iodure de potassium iodé, il a pu apercevoir dans le cal, des stries qui n'avaient été remarquées ni par WiLHELM, ni par DE JANCZEWSKI.
Il pense aussi que les cribles des Gymnospermes nesont jamais ouverts, et il ajoute : « Cependant il serait absurde d'admettre qu'il n'y a pas ici de passage du contenu d’une cellule à l'autre à travers le crible, parce que ses pores sont bouchés par le cal. »
Russow a vu le premier les granulations protoplasmiques s'engager dans les ponctuations des cribles et passer d’un tube dans l'autre ; de plus, il fait provenir le cal de la substance qui remplit le tube. et non de la transformation de la cellulose de la membrane qui doit former le crible. A l'appui de cette hypothèse, il montre que « la portion de la membrane qui doit se transformer plus tard en un crible, est déjà ponctuée avant l'apparition du cal. » L'ouvrage de J. Mosrzer (2), publié aussi en 1882, est consacré tout entier à l'étude anatomique de l'écorce, c'est-à-dire de la région des plantes située en dehors du cambium; car on confondait encore sous le nom d’écorce, la région libérienne et la partie corticale. Dans ce livre, on trouve une grande quantité de renseignements et de figures sur l'anatomie topographique du liber, el
(1) Russow. — Sur la structure et le développement des lubes cribrew:e, Sitzungsb. der Dorpater Naturf. Gesellsch., 1882; traduction in Aun. Sc. nat. Bot., 6° s.,t. XIV, 1882.
(2) J. Moeller. — Anatomie der Baumrinden. Berlin, 1882.
même fréquemment des essais taxinomiques basés sur les particularités anatomiques de ce tissu. Cet auteur laisse complètement de côté l'étude physiologique des éléments criblés.
Reprenant l'étude du contenu des tubes criblés, A. Frscner, (1) démontre que les observations des auteurs précédents sont faussées par l'emploi de matériaux conservés dans l'alcool ; il conseille de faire bouillir une plante entière pendant quelques minutes avant d'y pratiquer des sections. On peut résumer ainsi, les principaux résultats des recherches de ce dernier :
1° 11 existe des perforations dans la membrane qui sépare les tubes criblés des cellules-compagnes :
2° Les cellules-compagnes ont un noyau; les tubes criblés en manquent toujours, et il doit exister une relation entre la présence du noyau et l'élaboration des substances albuminoïdes ;
3° Les cellules-compagnes contiennent souvent une substance albuminoïde semblable à celle qui remplit les tubes criblés et jamais d'amidon ;
4° Le diamètre des tubes et des cellules-compagnes diminue avec celui des nervures dans le limbe des feuilles: mais les cellulescompagnes sont encore bien développées dans les terminaisons vasculaires, alors que déjà les tubes criblés sont d’une petitesse extrème et le plus souvent privés de véritables cribles.
I faudrait citer maintenant presque tous les travaux d'anatomie publiés depuis cette époque, nous nous contenterons de signaler quelques mémoires plus spéciaux. C'est ainsi que Moror (2 délimite la région libérienne, en montrant que, très souvent, les paquets de fibres les plus extérieurs qui coiffent le liber, appartiennent à la région périphérique externe du cylindre central (péricycle); elles ne sauraient être, par conséquent, considérées comme des fibres libériennes.
En 1889, Lecoure (3) expose une série de belles recherches concernant le tissu criblé. Il reprend les observations de ses prédécesseurs qu'il critique avec beaucoup de soin, apportant à l'appui
(1) Alfred Fischer. — Ueber der Inhalt der Siebrühren in den unverlelzten Pflanze. Ber. d.d. bot. Gesellsch. III, 1885. — Studien über die Siebrührender Dicotylenbläütter. Ber. der Math.-Phys. Classe Konigl. Sachs der Wiss., 1885.
(2) L. Morot. — Recherches sur le péricycle, Ann. Se. nat. Bot., 6es., t. XX,
(3) M. Lecomte, - Contribution à l'étude du liber des Angiospermes. Ann. Sc. nat, Bot., 7°s.,t. X, 1880.
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des idées nouvelles qu'il énonce, un ensemble d'observations minutieuses.
Parmi les principaux points acquis à la connaissance du liber, par les recherches de cet auteur sur lesquelles nous reviendrons souvent plus tard, citons les faits suivants :
1° Les fibres libériennes diffèrent par des caractères histologiques et microchimiques des fibres extérieures au liber;
2° On doit considérer comme cellules-compagnes les éléments séparés des tubes criblés par des cloisons tangentielles, au même titre que ceux qui en sont détachés par un cloisonnement radial ou oblique :
3° Dans le liber primaire des tiges ainsi que dans le liber des feuilles, les tubes criblés appartiennent toujours au type de la Courge.
4° La cloison destinée à devenir un crible n’est pas tout d'abord homogène ; la cellulose ne se développe que suivant des bandes entrecroisées circonscrivant des mailles ; celles-ci, plus perméables que la cellulose, pourront se transformer en ponctuations. Le cal est dû au développement exagéré de la couche mince de la membrane qui recouvre les filaments de cellulose ;
5° Le protoplasma des tubes en activité est vivant; les tubes ne: sont pas des éléments morts. Les mouvements propres du protoplasme des tubes en pleine activité doivent entrer en ligne de compte pour l'explication des phénomènes de transport ;
6° Des germinations de Courge maintenues à l’obseurité, ont développé dans le liber de l'axe hypocotylé des cals volumineux ; tandis que des germinations semblables obtenus en pleine lumière, avaient leurs cribles perforés. Le développement du cal est donc sous la dépendance directe des phénomènes de nutrition.
De nouvelles observations relatives au hiber des Cryptogames vasculaires, sont consignées dans le mémoire de Porraurr (1),en 189%. Contrairement à l'opinion de Russow et pe JANCZEWSKkT, cet auteur montre à l’aide de réactions microchimiques spéciales, la présence du cal et la perforation des plaques criblées dans les tubes de ces plantes.
Ces nombreux travaux sur le liber n'avaient pourtant pas en-
(1) G. Poirault. — Tubes criblés des Filicinées. G. R. 1891. id. Recherches sur les Cryplogames vasculaires, Thèse Fac. des Sc Paris 1894,
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core élucidé certains points concernant le developpement et la différenciation des éléments constitutifs du tissu criblé, Srras- BURGER (1), dans son remarquable ouvrage sur le tissu conducteur des plantes, donne un excellent exposé de l'état de la question : il ajoute aussi de nombreuses observations personnelles, surtout en ce qui concerne le liber des Gymnospermes. On trouve en effet, chez ces plantes, en dehors des tubes criblés, des cellules à parois minces finement ponctuées, remplies d'un contenu albuminoïde, et généralement en relation directe avec les rayons médullaires. Ces cellules, qu'il appelle cellules albuminifères Eiweisshaltige Lellen) ont un rôle analogue à celui des cellules-compagnes et servent à la répartition des substances albuminoïdes véhiculées par les tubes criblés.
Terminons enfin cet exposé historique, par les travaux de LéGer el Cnauveaun sur la différenciation que subissent les parois de certains éléments libériens dans les tissus très jeunes. On savait déjà, que certaines cellules situées dans la région hbérienne présentaient des parois épaisses, (rès réfringentes, nacrées, et P. LesAGE avait altiré l'attention sur cette particularité, qui lui semblait générale. C’est L. I. Lécer (2) qui, en 1895. donna le .nom de différenciation nacrée à celte phase évolutive spéciale, qu'il considère plus tard comme l'apanage des tubes criblés pendant un certain temps de leur existence active. En 1897, il publie une longue série de recherches entreprises dans ce sens sur la lige des plantes en général ; d'autre part.Caauveaup (3) décrit des phénomènes analogues dans le développement des tubes criblés de la racine des Monocotylédones, et c'est lui qui le premier, a montré avec précision que cette spécialisation nacrée est caractéristique des tubes criblés. Le revètementnacré s'accentue progressivement et présente, d'après CHavveaun, sa plus grande épaisseur au moment où la paroi criblée possède ses pores le mieux
(1) Strasburger. — Ueber den Bau und die Verrichtungen der Leitungsbanen in den Pflanzen. Iéna, 1891.
(2) L.-J. Léger, Recherches sw l'app. végétatif des Papavéracées. Mém. Soc. Linn. de Normandie, t. XVIIE, Caen 1895, p. 219.
@) L.-J. Léger, Origine et caractères yénéraux des éléments libériens. Mém. Soc. Linn., de Normandie, t. XIX, 1807.
(3) G. Chauveand, Sur l’évolution des Lubes criblés primaires. C. R:t. CXXV 1897. — Id. Recherches sur le mode de formation des tubes criblés dans la racine des Monocotylédones. Ann. Se. nat, Bot, 8 S., L IV, 1807.
ouverts : c'estla période de plus grande activité du tube eriblé, et il la désigne sous le nom de phase de différenciation maximum : car la différenciation nacrée disparait peu à peu et n'existe plus dans les éléments inactifs.
Si maintenant nous résumons en quelques lignes l'histoire du liber, nous constatons d'abord que cette dénomination est réservée par les plus anciens botanistes aux fibres situées dans la région interne de l'écorce. La découverte des tubes criblés par HarriG en 1837, amène ensuite les auteurs à s'occuper de leur fonction physiologique. Plus tard Nxcezr précise la délimination topographique du liber, puis H. vox Mour, Haxsreix, VEsquE, MœLLer apportent de nouvelles données dans cette étude.
Mais c’est surtout à WizneLzu, puis plus récemment à pk Janczewski, Russow, À. Fiscner, LEecomTE et SrRASBURGER, que l'on doit la connaissance plus approfondie du développement et de la fonction du tissu criblé.
Enfin L.-J. Lécer et Caauveaub ont montré dernièrement les modifications intéressantes, subies par la membrane des tubes criblés pendant leur différenciation et jusqu’à la disparition de leur activité.
