A IJ C

Fig. 47.— A : cellules de rayon médiillairo cloisonnées, avec des njaclcs dans le Cornus mas (McEi.i.iai). R, (1, cellules ayant subi do nombreux cloisonnemonts ; chaque petite cellule secondaire était remplie exactement par un cristal (Vesquk). D, cristaux déposés dans la paroi (Soi.ms-L.miüacii).

Les ccllttles parenchymateitses à cristaux se cloisomicnt souvent triinsversalenumt ; il en réstille d(‘s liles de cellules ])lus petites disposées longilitditiitlement d'une fagoii cariteti'ristiipii-'

(Krystallscliliiuolic). Il poul mémo wo prodiiiro dos clois(jiis longitudinales (lig. 47) comme l’a observé Mœli.eii ; enlin la complication due aux recloisonneinenls peut être extrême, chaque petit cristal étant isolé par une cloison dans la même cellure mère iCop rosma lucida).

Dans les plantes dont le liber présente des strates de libres, il »’ost pas rare de voir les éléments ci'istalligones, disposés en rangées langentielles contre ces libres ; souvent aussi l’oxalatc de calcium cristallise sur la paroi môme des libres, et s’il se forme de nouveaux dépôts de cellulose à l’intérieur de celles-ci, les petits cristaux paraissent noyés dans l'épaisseur même de la paroi.

Enfin ces cellules à cristaux peuvent manquer dans le liber secondaire do (pielqucs familles (Malvacées, Bcrbéridacées, etc.).

§ 4. — Eléments accidentels du tissu criblé.

On rencontre dans le liber de nombreuses familles, des éléments dilféronciés, de forme,d’origine et dè structure variables,qui sont les réservoirs des produits de secrétion.

Ces appareils secréteurs sont principalement :

1“ Des cellules sécrétrices isolées qui proviennent de la spécialisation directe d’un élément du parenchyme libérien. Elles peuvent renfermer des huiles essentielles, des gommes, des résines, du tanin, des ferments solubles, etc. ;

2" Des poches sécrétrices ou des canaux secréteurs, réservoirs locaux ou conduits allongés chargés do recueillir les produits fournis pur les colhdos sécrétrices (jui les entourent;

3" Des laticifcres articulés ou non, c’est-a-dire provenant de files de cellules à parois résorbées et anastomosées entre elles ou d’un élément embryonnaire allongé, indéfiniment rameux mais sans anastomoses.

Ea répartition do ces éléments secréteurs nous entraînerait en dehors du but de ce travail.

Disons simplement, à propos des laticifcres, que beaucoup d’auteurs étrangers les considèrent comme des organes chargés de véhiculer les matières albumino'ides et aussi les hydrates do carbone dans la plante. Comme tels, ils rapprochent physiologi- <ïuemont ces organes, des tubes criblés.

(^noi ([u’il on soit, on sail aujourd’liui que les lalieileres no sont jamais en contact avec les tubes criblés, et qu’ils n’existent pas dans le liber primaire ; ils sont simplement, dans les plantes epû en contiennent (Liguliflores, etc.), adossés au faisceau libérien primaire.

L’analogie de fonction que l’on peut concevoir entre les tubes criblés et certains laticifères, nous paraît insuffisante pour rattaclier CPS organes au tissu conducteur.

CIIAFMTRK IV.

Constitution du tissu criblé dans les faisceaux et les terminaisons vasculaires des feuilles.

L’élude du liber dans les feuilles avait été négligée par les prc- •iiiers savants qui se sont occupés de la question du tissu conducteur criblé. Le travail d’ensemble qui débute dans celle voie est à A. Fischer [24]. D’après cet auteur, dans les nervures des feuilles, le diamètre des éléments criblés diminue progressivement, mais ce décroissement est plus rapide pour les tubes criblés fpie pour les cellules-compagnes. Lecomte formule quelques l'éserves sur les résultats de Fisciieh, qui n’a pas suivi le développement do ces organes, et il no saurait admettre les faits avancés «ans un nouveau contrôle. 11 ne paraît pas du tout convaincu 'pèon ail aiïaire dans les terminaisons vasculaires à de véritables cellules-compagnes. Malheureusement Lecomte n’a pas dirigé ses ■‘eelierclies dans ce sens ; il ne signale qu’un petit nombre d’observations, « car le liber des feuilles lui a paru d’une désolante monotonie ». Cependant il énonce les conclusions suivantes :

1" Les tubes criblés des feuilles sont toujours pourvus d’un c-i'ible simple [type L’o/irge), quelle que soit la forme de ces organes dans la tige ou la feuille de la plante. Ce caractère apparaît déjà dans les traces foliaires de l’axe ;

2® Le tissu criblé des feuilles est toujours plus développé, par l'apport au tissu ligneux, que celui des tiges ;

d" Toutes choses égales d’ailleurs, le nombre des tubes criblés est plus élevé dans les faisceaux conducteurs des feuilles que dans ceux des liges ;

4” L’inégalité d’épaisseur des cloisons séparant les tubes criblés des cellules-compagnes, est surtout accenluée dans le liber des feuilles;

5" Les plaques calleuses qui se développenl vers raulomne dans les tubes criblés des feuilles persistent dans les feuilles tombées; ce fait tend à démontrer que le cal ne saurait être considéré comme une substance de réserve.

L’ensemble de ces faits paraissant acquis définitivement à la science, il restait à rechercher quelle était la façon de se comporter des différents éléments criblés dans les terminaisons vasculaires. Cette étude a été reprise par STnAsauitoEn (1) qui contrôle les données de Fischeh et fixe nos connaissances sur ce sujet délicat. Les matériaux de recherches lui ont été principalement fournis par le Cucurbita Pepo et le lianuncnlus repens.

Pétiole. — Le pétiole du Cuc. Pepo est creux ; son système fasciculaire est disjoint et formé de 9-11 faisceaux disposés en cercle. L’un d’entre eux, plus volumineux, est impair et accuse la symétrie par rapport à un plan. Ces faisceaux, comme ceux de la tige, sont bicollatéraux. Dans le collenchyme sous-épidermique, on distingue des tubes criblés analogues à ceux de la tige et que Fischeh appelle cordons criblés hypodermiques transitoiresl^vüwsitorische hypoderrnale Siebstrange). Leur rôle se termine en effet avec le développement complet du collenchyme au milieu duquel on les retrouve encore pendant quelqiu! temps (voir fig. 18). De nouveaux éléments semblables apparaissent dans le parenchyme conjonctif et se chargent de la nutrition du tissu extrafasclculaire. 11 n’y a donc dans la structure du pétiole, aucune différence importante avec ce qui a été décrit dans la tige.

Feuille. — Les faisceaux se terminent dans les mailles du réseau formé par les nervures, plus près de la face supérieure. Sur les bords du limbe, et correspondant à chaque dent, trois faisceaux dont le médian est nettement plus développé, s’étalent on pinceau. 11 apparaît ça et là, d’après Fischeh, dos tubes criblés transitoires qui se mettent en communication avec ceux des faisceaux par des commissures criblées analogues à celles de la tige.

Au fur et à mesui'e que les faisceaux diminuent d’importance, les parties criblées se simplifient progressivement, et la réduction s'opère surtout à la face supérieure.

Un faisceau relativement assez développé montre (fig. 48, A) une partie vasculaire composée do deux trachées c, dont hi

(t) Leitungsbahnen^ p. 294-300.

supérieure est plus élruilo ; elles sont entourées latéraleinenl par une couche de cellules parenchymateuses sans chlorophylle. Vers la partie supérieure, contre la trachée, on remarque successivement une cellule de parenchyme ligneux {vasalparenchyin) cpl, puis un tube criblé t avec sa cellule-compagne cc; viennent ensuite, d’abord une cellule de parenchyme libérien, ensuite un nnnv('au tu])e criblé et sa cellule-compagne, enfin deux cellules dont l’inlerieurc peut être considérée comme faisant encore partie

Pig/i-S.— Coupes transversales de la feuille de Cucwbita Pepo montrant les réductions progressives des éléments du faisceau dansles terminaisons vasculaires (d’après Strasrurgiîr). — f, tube criblé; cc cellule-compagne; rpf,cellulede parenchyme ligneux(i)asalparcnc/ii/m); epe,cellule de parenchyme libérien {rribralparenchijm)-, v, vaisseaux; es, éléments de séparation ; et, cellule de passage ou de transition (Uebergangzelle de Fischer).

du liber, tandis que la supérieure, qui est adossée à l’épiderme, n’est qu’un élément de séparation.

De chaque côté des deux premiers éléments libériens, il existe une cellule sans chlorophylle qui est aussi un élément de sépara- • ion, ainsi que h‘S cellules immédiatement sous-jacentes.

J^es deux tubes criblés de la partie supérieure sont aetil's qiioi(|ue pauvres en contenu ; le protoplasme des cellules-compagnes est franchement granuleux.

La partie criblée inférieure est composée de tubes criblés avec leurs cellules compagnes, et quelques cellules de parenchyme libérien.

Dans la nervure plus réduite, on ne trouve plus qu’une seule trachée (B, fig. 48) séparée latéralement du tissu criblé ])ar une cellule de parenchyme ligneux. Vers la partie supérieure, il subsiste encore un tube criblé et sa cellule-compagne ; à la partie inférieure, on voit trois tubes criblés avec trois cellules-compagnes et cinq cellules de parenchyme libérien.

Une coupe plus rapprochée encore de la terminaison du faisceau montre une réduction plus grandedu tissu criblé inférieur (C, fig. 48).

A la cellule de parenchyme ligneux sont accolées trois cellules dont une cellule-compagne avec son tube criblé à droite, et une autre à gauche que l’on considère comme une cellule mère primordiale de tube criblé et de cellule-compagne.

Do semblables éléments se rencontrent toujours à l’extrémité des fines ramifications des nervures ; ils sont gonflés de protoj)lasma avec un gros noyau. Fischiîu les considère comme des cellules-compagnes hypertrophiées, mais, en réalité, elles ne sont pas découpées aux dépens du tube criblé ; cet auteur désigne ces cellules particulières sous le nom de celliiles de Iransition ou de passage (Uebergang/.elle). STnAsiiuiunni [)ense (pi’il faut préciser cette dénomination et ne pas l’appliquer à toutes les cellules du tissu criblé inférieur. On doit toujours conserver le nom de cellulescompagnes tant qu’il persiste des tubes criblés, et n’appeler cellules de transition que celles qui sont évidemment des cellules mères de ces deux éléments, dans lesquelles le cloisonnement ne s’est plus eifectué ; elles <;ontinuent le système des tubes criblés, mais sans spécialisation.

La réduction du tissu conducteur peut aller plus loin ; en D, fig. 48, on voit que toute la partie criblée inférieure est représentée par une seuKi cellule de passage c/. Il peut enfin arriver, que la cellule de parenchyme ligneux disparaisse ; dans ce cas, la cellnle de passage est accolée au vaisseau.

La cellnle de passage; accompagne donc la trachée jusqu’à l’extrémité et parfois il on existe deux. Les tubes criblés se rétrécissent considérablement (jusqu’à cinq fois d’après Fisciieii) et finissent par disparaître.

Les phénomènes de réducLion s’arrêtent dans la partie criblée supérieure quand elle n’est plus représentée que par trois éléments : une cellule de parenchyme ligneux, un tube criblé et sa cellule compagne (B, C, D, E, lig. 48).

A. Fischeii a prétendu que les terminaisons vasculaires de Cucurhita ne contiennent jamais de tubes criblés à la partie supérieure. Celle-ci se termine par un vaisseau, au dessus duquel on voit parfois deux assises de cellules allongées, riches en plasma, sans noyau, mais qu’il est impossible d’identifier à des cellulescompagnes.

Pour STiiASMuncEU, ces derniers éléments sans noyau ne sont autre chose (pie les tubes criblés. Le parenchyme libérien supérieur disparait de bonne heure ; les cellules-compagnes acquièrent une dimension plus grande, et arrivent alors à se mettre en contact par leurs extrémités. A partir do ce moment leur position est constante et externe par rapport au tube criblé ; elles forment un véritable élément conducteur analogue à ce dernier.

Dans sa terminaison, le faisceau tout entier n’occupe plus que la place d’une cellule de la deuxième assise palissadique (C, D, E, lig. 48j ; E isciiEti a .d’ailleurs prouvé que tous les éléments conducteurs situés à l’extrémité du faisceau, étaient issus du cloisonnement d’une cellule de cette assise.

Si l’on blesse des feuilles et qu’on fixe ensuite dans l’alcool, les tubes criblés supérieurs des fines ramifications des nervures, au voisinage de la blessure, se montrent remplis d’un contenu très réfringent ; ceci tend à appuyer l’opinion do STn\si)uncuii (pii les Considère comme foujours actifs in'algré le peu de richesse des matériaux qu’ils renferment. Il est facile de faire ces expériences en rendant les feuilles transparentes par l’hydrate de chloral après Lu fixation.

Les blessures, au contraire, n’influent aucunement sur la partie criblée inférieure ; celle-ci est, selon toute vraisemblance, destinée ù prendre et à accumuler les combinaisons azotées organiques qui ont pris naissance dans la feuille.

La partie criblée supérieure, ne prend probablement aucune part U ce dernier travail et no fonctionne que pendant le développement <io la feuille ; Fiscueu signale en effet que, dans les finiilles jeunes, on voit les tubes criblés sii|)éricurs en aelivile, tandis ipie, dans la feuille adulte, ils paraissent vides.

L’opinion de STiiAsaunuEii concorde avec celle de ce dernier

auteur; tous deux pensent,qu’à l’exception de certaines Cucurbitacées, chez toutes les autres Dicotylédones pourvues de faisceaux criblés périmédullaires, les tubes criblés correspondant à cette réf^ion disparaissent dans les terminaisons vasculaires des feuilles. C’est ainsi que chez VEcballium, la partie criblée supérieure dans cette région a déjà complètement disparu.

I.ia feuille trilobée du Ranunculus repens possède de fines nervures anastomosées en réseau ; quelques-unes, généralement au nombre de trois, se réunissent à clnujue dent de la feuille dans une hydathode avec épithème et stomates aquifères.

I>e faisceau conducteur d’une nervure déjà réduite se compose de quelques trachées (A, fig. 49) à la partie inférieure desquelles se montre un amas de cellules composé de tubes criblés avec leurs cellules-compagnes d’un diamètre égal et quelques cellules de parenchyme.

Les fig. suivantes B, C, D, indiquent les principales phases

Kig. 49. — Coupes transversales de la feuille de Ranunculus repens, montrant phénomènes de réduction du faisceau conducteur dans les terminaisons vasculaires (D’après STRAsmjROEn).

de réduction que l’on peut rencontrer dans les dernières ramilications des nervures. Rn B, la ])artie criblée est réduite à un tube criblé et sa cellule-compagne,avec deux cellules parenchymateuses.

Dans les deux dessins suivants, tout élément libérien a disparu, une seule cellule parenchymateuse persiste encore en (i.

Los plioiiomènes sont comparables dans les feuilles des Monocolylédones ; chez les Graminées, les lianes de la partie criblée l’estent toujours séparés des cellules chlorophylliennes par une assise de cellules privées de chloroplastides ; elles correspondent aux cellules de parenchyme conjonctif situées dans une position analogue dans les faisceaux de la tige. Dans les plus fines ramifications des nervures, ces éléments conjonctifs sont de diamètre bien supérieur à celui des tubes criblés, qui sont rétrécis considérablement et finissent par disparaître. La partie vasculaire du laisceau se termine par des éléments qui n’ont plus rien de commun avec les trachées et que de Bary a parfaitement décrits (1).

Les gaines de faisceaux libéroligneux, venant du cylindre central du tronc,se continuent dans les nervures des feuilles et sont représentés jusqu’à l’extrémité des terminaisons vasculaires.

(Contrairement à ce que l’on observe chez les Graminées, il n’est pas rare de voir, dans le limbe de la feuille des Palmiers {Chamu'odora elatiov), un tube criblé ou sa cellule-compagne directement accolés à un vaisseau ; dans ce cas, la paroi du vaisseau est régulièrement lignifiée sur toute la surface de contact.

Dans les nervures du Phœnix sylvestris, le liber contient des cellules prosenchymatcuses, réunies en cordons ou en plaques, et qui correspondent par leur situation aux cellules-compagnes. Elles sont cependant moins épaissies que les éléments sclérenchymateux de la gaine,et deviennent plus nombreuses au bord interne de la partie criblée.

Les éléments scléreux de la gaine s’infiltrent dans le pourtour de la région criblée, et avec ces cellules dont il vient d’étre question, ils constituent une protection mécanique efficace aux tubes criblés intérieurs à paroi mince. Le danger d’aplatissement est en effet tri's grand pour ces longues feuilles, à cause des flexions intenses qu’elles sont appelées à subir sous l’action des vents.

Chez les Cryptogames vasculaires (^2), les terminaisons vasculaires ont été étudiées par Poirauet, qui distingue deux types. Cn pivîmicr, que l’on pourrait appeler terminaison superficielle, dans lequel, le faisceau ou mieux la stèle, après avoir cheminé quebpie temps dans l’épaisseur du parenchyme loliaire, se relève brusf|uement et vient finir en se dilatant plus ou moins, sous une

(I; Allât., p.387.

Ci) Poirault [77J, p. 249-256.

plafçc tic cellules différeuciées de l’épiderme supérieur. Dans un second type {terminaison profonde), la stèle ne subit aucun relèvement et se termine au milieu même du mésophylle.

Les terminaisons superlicielles sont constituées par des éléments ligneux spiralés ou réticulés, dont les derniers augmentent considérablement de diamètre en se raccourcissant ; IIabiîiilandt (1) prétend que les fines nervures sont ainsi exclusivement constituées, et qu’elles ne possèdent jamais de tubes criblés.

Ce n’est pas l’avis de Poiiiault, qui a pu suivre ces derniers presque jusqu’à l’extrémité, où ils subissent dans l’ampoule terminale une modification comparable à celle que subissent les vaisseaux eux-mémes. Ils se raccourcissent, mais à l’inverse de ces derniers, ils deviennent plus étroits et leur petitesse ainsi que la minceur de leurs parois rendent leur étude assez délicate. Leur présence ne peut faire aucun doute, car les cribles des parois longitudinales sont relativement grands. Dans les terminaisons profondes, les tubes criblés persistent de même presque jusqu’à l’extrémité.

Les faits se passent donc comme chez les Phanérogames à faisceaux bicollatéraux (sauf quelques Cucurbitacées) : le liber tourné vers la face supérieure du limbe disparaît de très bonne heure et seul,le liber de la face inférieure accompagne les dernières ramifications des nervures, pour disparaître très près de leur extrémité.

On ne rencontre jamais de faisceaux criblés se terminant dans le parenchyme lacuneux ; les tubes criblés accompagnent toujours les vaisseaux qui, suivant les cas, les dépassent plus ou moins.

Une exception nous est fournie par le Pohjpodium laeidnni ; dans les nervures duquel c’est le liber inférieur qui disparaît, tandis que le liber supérieur subsiste.

(1) Ilabcrlandt. Veber collaterale Gefëssbhndel in iMube d. Farne, Sitzb. tic Wiener Akad. t. LXVXIV p. 128.

CIIAIMTRR V.

Contenu des différents éléments constitutifs du tissu criblé.

A . — Pa 11 T I K C 11 1 11 I. É E .

§ I. — Tubes criblés.

LV'ludo des substances que renferme le tissu criblé est d’une importance très grande pour la connaissance de la fonction physiologique des divers éléments. Tu. JIautig avait déjà remartpié que les tubes criblés sont remplis par une matière épaisse, mucilagineuse, que Næcei.i décrivit ensuite plus conqili’tement. Ce dernier constate que cette substance gélatineuse s’accumule plus volontiers d’un seul côté de la cloison criblée.

Ou doit à de Bahy les premières connaissances exactes sur le contenu des tubes criblés ; le premier, il montra qu’il existe dans tous les tubes actifs une couche de protoplasma pariétal, enveloppant un liquide interne plus ou moins riche en matières albumino'ides.

Wii.iiEL.M a plus tard étudié, sur des matériaux frais, la différenciation progressive de ce contenu. Les éléments criblés très jeunes renferment d’abord un protoplasma granuleux avec un noyau ; puis ce proto|)lasma diminue de façon à no constituer bientôt qu’un mince revêtement pariétal. Le noyau disparaît et des granules amylacés prennent naissance dans la couche protoplasmique.

Dans l’intérieur de la cellule se montrent des gouttelettes jaum'i- Ires, plus nombreuses vers les extrémités où elles constituent dc's amas de gelée très apparente.

Du .Ianczewski et Uussow n’ajoutent aucun fait saillant à la description de \Viluei,.m. Le contenu de chaque tube criblé est

— no —

toujours considorc (ujinniecomposé d'uii sac protoplasmifjiie interrompu sur les cribles, et entourant un liquide plus ou moins riche en matières albuminoïdes ; ces dernii'rcs sont surtout accumulées au voisinage des cribles, d’ous cos auteurs admettent que le revêtement protoplasmif[ue est dc'pourvu de vitalité propre, (l’est surtout à Ali-iiiîi) Fisciieu, puis à Lecomte que l’on doit les connaissances les plus précises sur le développement, la nature et les transformations des matériaux renfermés dans les tubes criblés.

Ajoutons enfin que tout récemment Raciiioiiski [78] a signalé dans la partie criblée du liber, la présence d’un fermanl oxydant indirect auquel il a donné le nom de leploinine, et dont le réde physiologique est encore inconnu.

L’étude du contenu des tubes criblés nécessite un certain nombre de précautions tri's importantes, si l’on veut éviter les causes d’erreur. I.ecomte insiste avec beaucoup de soin sur ces précautions (1) ; il pense qu'il est absolument nécessaire de recourir pour ce g(‘nrc de recherches, à des matériaux frais plongés dans l’eau additionnée de 15 à 5 p. 100 de sucre. Les fragments à utiliser doivent être détachés dans cette solution sucrée, puis coupés en humectant constamment le rasoir et les coupes, avec ce même liquide. De plus, l’examen doit toujours être fait dans la même solution.

Si les matériaux ne sont pas immédiatement utilisés, on les plonge dans l’eau sucrée additionnée, au bout de vingt-quatre heures, d’une faible dose d’alcool ; puis cette proportion d’alcool est augmentée de jour en jour. Si l’opération est bien conduite, la disposition du contenu reste sensiblement la même qu’à l’état frais.

Pour c(‘r(aines recherclu'S ajialogues, Stmashuiuuîii se sert du licpiide (jui s’écoule de la région criblée,en faisant une seclion à la plante, (ie liquide lui a rendu de grands services, pour l’étude des coupc's longitudinales de Cncnrbita.

L’examen des tubes criblés, lorsqu’on s’est entouré de telles pn'cautions, montre de suite, contrairement à l’opinion des [)remiers auteurs, que l’accumiilalion de matériaux en certains endroits du lube n’a pas lieu. Cette aggloiTiération des substances albiimino'ides aux extrémités de cliaipio élément n’existe pas dans les matériaux frais ; elle ri'-siilte, ou bien du sectionnement de la

fl) Lecomte [58], loc. cit. p. 272-275.

plante qui provoque une rupture d’équilibre de pression dans les organes, ou bien encore de l’aetion coagulante trop brusque du l’alcool.

I.es matériaii.v frais, examinés dans de bonnes conditions, montrent constamment une répartition à peu près unil'ornn! des substances coagulables, dans toute la longueur des éléments criblés.

A. PbsciiEii conseillait de faire bouillir la plante entière avant d’y pratiquer des sections. Outre que cette opération n’est possible que pour des plantes de petite taille, il faut rcmanjuer que, si l’ébullition empêche les amas de se produire sur les cribles, elle fait apparaître une striation qui part des cribles pour s’irradier dans l’intérieur des tubes ; les matériaux frais ne montrent absolument rien d’analogue, et c’est ce qui explique les striations si fidèlenient rendues dans les ligures du mémoire de Fischeu [25].

Différencialion du contenu des tubes criblés. —D’après ce qui vient d’être dit, c’est aux recherches de Lecomte qu’il faut s’adresser pour exposer,avec le moins de chances d’erreur, le déveleppement du contenu des éléments criblés. Prenons quelques-uns (le ses exemples :

« 1“ Vigne (Vilis vinifera). — La cellule cambiale, mère d’un tube criblé, se divise de très bonne heure en deux éléments (tube criblé et cellule compagne) par une cloison longitudinale. Les deux noyaux, issus du noyau primitif, paraissent inégaux ; en effet, celui de la cellule-compagne est plus granuleux et se colore plus fortement par les réactifs que celui du tube crible.

« A ce moment, le futur tube criblé possède un contenu protoplasniique très granuleux, avec un noyau occupant a peu près le milieu de la longueur du tube. Bientôt, de petites vacuoles apparaissent et grandissent ; en même temps le noyau paraît se gonfler et, à mesure que ce gonflement s’accentue, on aperçoit à 1 intérieur un certain nombre de petites sphères brillantes dont le diamètre augmente en même temps que celui du noyau. Puis le noyau, gonflé outre mesure, se déchire, et parait éclater sous l’effort de ces petites sphères qui, une fois en libert(!,se dispersent dans le protoplasme où elles se comportent comme autant de vacuoles (fig. 50, A, B, C, D).

« Cespetites sphères brillantes, (|ui semblent provenir d’une sorte de büurgeonnemeid, du nucléole, entraînent manilestcment avec elles une petile (puinlilé de la subslance propre du noyau. 11 en

iM'Sullc : 1" que eliacune d’elles présente, à sa surface, une couche mince de substance se colorant plus fortement que le protoplasme environnant; 2“ que le noyau refermé sur lui-même, après la sortie des sphères, a perdu une partie de sa substance et se distingue plus difficilement du protoplasme.

« Peu à peu la substance du noyau perd son pouvoir colorant ; elle se confond progr((Ssivement avec le protoj)lasme du tube et ce n’est ([u’exceplionnellement, qu'on peut encore en déceler la pn-sence dans un tube de Vigne, pendant la période d’activité. l)('s ce moment, le noyau a disparu lial)itu(‘llement comme corps figuré ; ])eut-être sa substance propre s’est-elle simplement dispersée dans le protoplasme ; c’est ce que paraissent indiquer les faits que nous venons d’indi([uer. Ressow a déjà signalé la présence des spbérules dans le noyau elle/, la Vigne ; mais il n’a pas suivi leur évolution.

« Bientôt tout es les vacuoles, d’origine proloplasmi(pie et d’origine nucléaire, se fusionnent en deux ou trois vacuoles [dus grandes et enfin on n’en trouve plus qu’utie seule (lig. ôO, D). Le protoplasme ne constitue plus ([u’iine mince conebe entre la grande vacuole et les parois longitudinales du tidu; ; mais aux exti’émités il se montre' plus abondant et ses gramdations sont continuellement en mouvement. Il est à noter qu'à cette phase le protoplasme des tubes est plus granuleux et se colore plus fortement que le protoplasme des éléments voisins.

« Le contenu de la vacuole, d’abord très a(|ueux, ne tarde pas à s'épaissir, et, quand les extrémités de cette vacuole atteignent enfin les cloisons L'rminales d(!S tidx'S, ce (îontenu est déjà tri'S riche en substances albuminoïdes, ipie l’alcool coagub' et (|ue le bleu d’aniline colore fortement. Mais les amas décrits avec tant de soin par VVii.nni.M, de .Ianczhwski etllessow n’exisli'iit pas ; le contenu de la grande vacuole paraîl liomogène ; ces amas n’existent que dans les préparations exi'cutées avec des matériaux coupes à

À Ji

l'ig. 50.— A, 11, C, états successifs du noyau dans un tube criblé ti èsjeune( Vilis); D,tubeencore très jeune, la vacuole est séparée du crible par une couche épaisse de protoplasiria.

l’avanco ou ooiisorvés dans l’alcool. I^a vacuole conlrale paraît parlbis plus longue que le tube qui la coulieiit, et alors elle se montre repliée sur elle-même. Ce fait a déjà été signalé par Wii .HELM dans le mémoire cité précédemment.

« Les faits que nous venons de mentionner pour le l7/f.s' çinifera s’appliquent aussi au Vitis amurensis.

« 2® Courge. —■ Dans la tige du Cueurbita ma.riina, j’ai trouvé tout d’abord un contenu granuleux homogène avec un beau noyau ovoïde. Bientôt il se développe plusieurs vacuoles qui s’accroissent peu à peu en refoulant le protoplasme (fig.51, A, B) et finissent par n’en plus former qu’une seule, occupant presque toute la longueur de l’élément. Bientôt, le long des parois, se forment des gouttelettes semblables au contenu de la grande vacuole (fig. 51, B). Ces gouttelettes, (pii naissent vis-à-vis des cribles des parois longitudinales, paraissent être constituées par la substance qui passe des éléments voisins dans les tubes criblés ; elles forment comme des Ijosselures dans le protoplasme pariétal et leur substance finit par Jisparaitre ; elle traverse, sans aucun doute, la mince couche de protoplasme qui sépare chaque gouttelette de la grande vacuole centrale, car le contenu de celle-ci devient plus épais à mesure (jue les gouttelettes disparaissent. Lu môme temps le noyau perd peu à peu la propriété de fixerles matières colorantes et, bientôt, on ne peut plus le mettre en évidence; cependant j’ai iMHissi à le retrouver, niché dans le protoplasme pariétal de quelques tubes en pleine activité (fig. 53). Mais je n’ai ])as réussi à découvrir, dans le noyau on voie de disparition des divers Cucarbila, la formation do sphérules claires signalée plus haut à propos de la Vigne. Dans le tube arrivé à la période de pleine activité, on trouve une mince couche de pi’otoplasme pariétal, avec une grande vacuole centrale, s etendant <iun bout à l’autre du tube et occupée pav une substance épaisse,

fig. 51, —A, li, C, développement du contenu d’un tube criblé (Cueurbita), (d’après Lecomte).

lilanlc, presque lioiuoffèiie, mais que l'alcool eonlracle el coagule en amas, se colorant fortement par le bien d’aniline, le vert de méthyle, etc.., et appliqués sur les deux faces de chaque crible ou bien sur une seule.

« (lornme on peut le voir par l’exposé qui précède, la nature vacuolaire de la masse centrale des tubes est encore plus évidente pour le Cucurbila que pour la Vigne, .le repotisse fortement l’opinion de Vii.um.M, qui pense que cette masse centrale est constituée par la réunion des gouttelettes pariétales. Elle reçoit, il est vrai, le contenu de celles-ci, mais ne procède pas d’elles.

« 3" Impatient japonica. — Ee liber de la tige contient un grand nombre de tubes criblés, pressés les uns contre les autres et présentant des cellules-compagnes, généralement de même longueur que les tubes. Ea longueur de ces tubes varie de 100 à 120 [i et leur diamètre de 10 à l.ô p. Ea dilîérenciarton du contenu des tubes se fait comme chez la Courge, moins la formation dos gouttelettes nichées dans le protoplasme pariétal. Cette différence tient probablement à l’absence de ponctuations sur les parois longitudinales des tubes. Ea masse interne se forme comme une vacuole et en présente tous les caractères. Déplus, il n’est pas très rare de rencontrer un ou plusieurs noyaux en forme de fuseau, dans le protoplasme pariétal des tubes en pleine période d’activité.

« 4° Lappa tomenlosa .— 11 existe, dans la tige, du liber externe et du liber interne (diam. des tubes, 10 y. ; longueur, 150 à 200 /z) ; il se forme des vacuoles dont une, au moins, a une origine nucléolaire (fig. 53, C). 11 ne m’a pas été possible de voir si les autres vacuoles possèdent cette origine. Im nucléole paraît se dilater ; le noyau éclate et sa sul)stance ne forme plus qu’une bande irrégulière dans le protoplasme pariétal. Ees vacuoles se rejoiguent et forment une vacuole uni<[ue. Dans beaucoup de tubes, il l’csle un noyau, distinct pendant longtenq)s, mais se colorant cej)endant moins fortement ([uc ceux des éléments voisins. Dans un tube en activité, il existe une couche très nette do protoplasme [lariétal,contenant do nombreux granules amylacés dans le voisinage des cloisons criblées et, à l’intérieur, une grande vacuole occupant toute la longueur du tube.

« 5” Ophrys apifera.— Ea dilhirenciation du contenu est la même (pie chez XInipalicm ; mais le noyau disparaît com[)l('tement ; jf* n’ai pas réussi à en retrouver de vestiges dans les tubes en pleine

aclivité. liH grande vacuule est moins riclie en substances albuminoïdes et possède, par conséquent, un contenu plus aqueux que chez la pluplart des Dicotylédones étudiées. Cependant, par l’action do l’alcool, il y a encore formation d’amas très nets près des cribles, tandis que, chez lePhragmiles communis décrit par de Janczewski, la vacuole a un contenu presque complètement aqueux. Chez cette dernière plante, on voit nettement f(ue le proloplasma pariétal se continue sur la surface des cribles. »

En résumé, Lecomte arrive à cette conclusion que le contenu des tubes criblés en activité est constitué par une mince couche de protoplasma pariétal enveloppant une grande vacuole. De plus cette couche protoplasmique, contrairement à l’opinion de Wilhelm et de Janczewski, se continue au niveau des parois criblés, de telle sorte qu’elle forme un revêtement périphérique complet dans l’intérieur de chaque élément du tube criblé. Ce fait est facile à constater chez les plantes dont les tubes ont un contenu aqueux f/'A/’ngmites communis).

La nature albuminoïde du contenu des vacuoles est assez facile à caractériser par les réactions colorantes d’une part, et principalement par le procédé de Cii. Daiiwin (1), employé plus tard par DE Viiies(2). La coupe est plongée dans une solution de carbonate d’ammoniaque contenant de 1 p. 10 à 1 p. 100 d’eau ; si *les vacuoles contiennent des matières albuminoïdes, il se forme des granulations grisAtres qui s’agglomèrent peu à peu en masses ; elles sont solubles dans l’eau.

La quantité de substances albuminoïdes dissoute dans les vacuoles est très variable, de même que la consistance du contenu. Chez les Cryptogames vasculaires (de Janczewski, Poiiiault), de même que chez la plupart

(1) Ch. Darwin. — The Action of Carbonate of Ammoniac on the Roots of certain Plants. Journ. Linn. Soc. Londres, t. XIX, 1882.

(2) II, de Vries.— XJeber die Aggregation im Protoplasma von Drosera rotiindifolia. Dot. Zeit., 1880.

Fig. .02. — Tube criblé et cellules-compagnes dans le péiloncnlo d'une grappe do raisin. On voit le protoplasma pariétal, car le contenu interne est contracté contre le crible et se montre nettement indépendant de cette couche protoplasmique (d’après Lecomte).

clos Monocolylôclonos ot bciuicoiip do Dicolylc’donos, coKo dissoliilion osl presque coniplètemenl aqueuse. Au contraire, c’est un mucilage épais chez les diverses espèces de Cucurbita, Tilia, Jinpatirns, Rhamniis, Hnmulns, etc. (Lecomte’. Il résulte de cette consistance diiïérente, que l’action de l’alcool donne un amas de gelée plus ou moins considérable. 11 n’est d’ailletirs pas pronvé que le contenu des tubes criblés soit de composition constante ; il est plutôt vraisemblable que ccdle-ci varie suivant les épocpies de l’année et aussi suivant les conditions de nutrition de la plante.

(liiez les (lonilères, le développement du contenu des tubes criblés est à peu près analogue. Dans l’élément très jeune, le noyau d’abord unique se multiplie, et on peut en rencontrer juscpi’à cpiatre. Ces noyaux se résorbent progressivement pendant la formation de la plaque criblée ; ils se rétractent d’abord, deviennent d’une réfringence remarquable, puis disi)araissent. Parfois le contenu se vide et ils offrent l’apparence de bulles qui ne persistent qu’un temps très court (La/v.r). 11 ne reste plus alors qu’une mince couche de proloplasrna pariétal, un pen plus épaisse au niveau des ponctuations criblées.

La vacuole centrale renferme un contenu do consistance liquide, (|ui, jiar l’action de l’alcool, se contracte en masses lloconneuses aux deux extrémités de chaque élément. Ces masses se colorent en rouge vineux par l’iode et sont granuleuses.

Dans la couche protoplasmique, il existe aussi dos granulations colorées en jaune (de Daiiy), que Stiiasiiuiu;eii considi-re comme des leacoplastes, plastides incolores, générateurs de la substance colorée en rouge vineux ipii, voisine do l’amidon, est ce qu’on a appelé : amylodexlrine, glpcogène Immiloire, etc.

Ims tubes criblés ne sauraient être classés parmi les éléments morts, contrairement à l’opinion de Vax 'l’iEmiKM et à celle de Vuii.i.EMix, etc.

L’absence de noyau ne suffit pas, im effet, pour permettre cette hypothèse ; car on sait ipie chez (|uel(pies Cucurhila^ VImpatiens japonica, il est assez fré(|uont de retrouver ce corps dans le protoplasma pariétal (C, D, fig. .53). D’autre part, le mode do disparition du noyau n’implique pas l’absence complète de substance nucléaire dans le protoplasme ; les phénomènes de division nucléaire ayant plutôt pour effel, chez les (ionifères, d’augmenter la quantité de cette snhsfance à l’inférieur du tube criblé.

11 semble évident, en tons cas, ipie le protoplasma pariétal est

piirl'iiiU'iiionl vivant; celle liypotlièse se Iroiive eoiiliniiéc par l’exainen atlenlif des faits. Tout d'abord ce protoplasma est ou communication avec celui des cellules-compagnes par les cribles des parois latérales, et l’on no saurait jamais considérer cos col- Inlos comme dos éléments morts.

.Si le j)roloplasma pariétal était inactif, comment pourrait-on e.\pliquer la genèse des granules amylacés qu’il renferme?

Enfin, les mouvements protoplasmiques ont été signalés par beaucoup d’auteurs dans cette même couche, et l’on doit admettre avec II. j)E ViiiEs et Lecomte, que le protoplasma circule constamment autour des vacuoles et devient le véhicule dos substances nutritives(1). F.CzAPEK [19] pense aussi que la vitalité du protoplasma est nécessaire pour expliquer le transport des substances dans les tubes criblés, mais il ne croit pas à l’explication mécanique de ce Iransport par les mouvements protoplasmiques.

(jlobnles de matière albuminoïde dans les tubes criblés. — La nature albuminoïde du contenu de la vacuole n’est plus mise en doute. ScHi.MPEii (2) pense que ce contenu est toujours un liquide nqueux et ne se transforme on mucilage [Schleim] qu’au contact de l’air. Dans un grand nombre do plantes, on rencontre dans le prolopliisma, surtout au voisinage des cribles,des globules de matière albuminoïde, très réfringents et faciles à distinguer. Clie/, les Dicotylédones, ils sont plus rares, quelquefois très volumineux (nileul, Ronce), parfois, au contraire, de dimension très réduite i Vigne).

(t) Lecomte, |.ôHJp. 28(1.

(2) Schimper. — ’/.ur Fraye der Assitnilation der Mineralsahe darch die 0>'iin& Pftante. Flora, t8!)0, p. ‘2(JI.

Fig. .53. — C, jeune tube criblé actif le Lappa tomentosa avec un reste de noyau; dans la cellule inférieu- I e, on voit un gros globule de matière albuminoïde. n, fragment de tube criblé âgé de Cuc. maxima, possédant encore un noyau (d’après Lecomte).

Ils se retrouvent habituellement en grand nombre chez les Monocodylédones (Graminées, Orchidées, etc.); mais ils sont surtout très abondants (fig. 26) chez tous les Gryptogames vasculaires (i)iî Jaxczewski, Poiuaui.t).

Acide cyanhydvique, danx le tissu criblé, — Récemment Tniaii [92] a signalé, dans les tubes criblés et les cellules-compagnes du Pangium edule, la présence d’acide cyanbydri(jue facile à caractériser par la réaction du bleu de Prusse. Cet intéressant travail éclaire d’un jour tout nouveau le rôle physiologique du liber, car la localisation si trancliée de cette substance est devenue le point de départ d’un certain nombre d’expériences, sur les- ([uelles nous ne tarderons pas à revenir. Outre la localisation de cette substance azotée dans le tissu criblé, Tiieud a montré qu’il existait en outre dans les parenchymes médullaire et cortical, des cellules spéciales qui en étaient remplies. Presque toutes les cellules du mésophylle de la feuille contiennent aussi de l’acide cyanhydrique, que l’auteur considère comme le point de départ de la synthèse des matières albuminoïdes dans les végétaux.

Corpuscules amylacés dans les tubes criblés. — C’est Biiiosi qui, le premier, a signalé la présence de l’amidon dans les tubes criblés. Sur 146 espèces étudiées, 129 ont montré des granules arrondis se colorant en rouge-brun par l’iode ; il n’en est pas de même cliez les Monocotylédones, dont les tubes criblés paraissent toujours dépourvus de cette substance.

On a vu qu’il faut considérer cette dernière comme un état transitoire de l'amidon (amylode.rtrine) (1) et qu’elle se rapproche de la substance nommée.glycogène transitoire par Rmiieiia (2).

Pendant l’hiver, les tubes criblés des organes aériens sont privés d’amidon, tandis que la quantité de cette matière augmente en notable proportion dans les organes souterrains.

(1) Itel/.ung'. — Remarques rétrospectives sur les corps bleuissants et leur classification, .lourn. de Hot., 1H92.

(2) Errera. — Les réserves hydrocarbonées des Champignons. C. R., 1885.

l'ig. 54. — Tube criblé de Ricinus communis.Les granules amylacés sont plus gros que les ponctuations du crible (d’après Lecomte).

MiitAXDu ((55) a Irouvé cette substance amylacée en grande abondance dans les tubes criblés des Cuscutes (fig. 55). Lecomte pense que la présence ou l’absence d’amidon dans les tubes criblés dépend de la structure anatomique du liber. Clie/ les divers Tilicv où les tubes criblés, au moins dans la tige, sont étroilement emprisonnés entre les fibres, les granules amylacés sont rares.

Fig. 55.— Portion de tube criblé de Cunmta japonica. Te, tubes criblés ; Ce, cellules-compagnes ; PI, parenchyme libérien; ,4»!,substance amylacée rougissant par l’iode (d’après MinANPlî).

11 en est de même,chez presque toutes les Dicotylédones où les tubes criblés ne con- (ilient pas à un parenchyme ])ourvii d'amidon, ou bien chez lesquelles on trouve des groupes de tubes rapprochés parallèlement, sans interposition de parenchyme (Aristolochia Siphoj. Certaines Dicotylédones aquatiques [Mem/anthes trifoliata) renferment de l’ami don dans leurs tubes criblés, tandis qu’il n’en existe pas dans les parenchymes. Ceci peut s’expliquer par le fait que le parenchyme étant très lacuneux, les cellules ne se touchent que par une faible surface et ne peuvent guère servir au transport des substances assimilées.

Les granules amylacés des tubes criblés sont toujours inclus dans la couche de protoplasma pariétal et jamais dans la vacuole centrale. Le plus souvent, on les rencontre réunis on grand nombre (fig.56,37) aux extrémités des éléments du tube, près des cribles.

Ces fins corpuscules, en rai¬

son de leur petitesse, ont été rogardcispar lîuiosrot Khaus [12,o.5] comme devant francliirles ponctuations des cril)lcs. Celte opinion

loo —

est (•i-i'oiKje. ciii’ presque toujours ils souille (limciisiou supi'rieui-e à l’ouveiHure (les pores criblés, et jamais ou ii’a pu observer depuis Hmosi de grains d’amidon engagés dans les pores.

De plus, l’amidon existe dans les tubes criblés (pu ne présentent |)as de ponctuations, et il n’est pas du tout nécessaire de croire au transport direct de ces granules, pour admettre la migration (les bydrales de carbone par les tubes criblés.

Présence d'un ferment oxydant indirect (leptomlne) dans les tnhes criblés. — Raciiiouski [78], en étudiant le ferment bydrolisanl de la canne à sucre, vient de signaler tout récemment dans le liber des végétaux la présence d’une substance oxydante particulière. Si on détruit l’oxydase dans les morceaux de canne à sucre, soit par l’action de l’alcool ou celle de la chaleur à (50", la coloration bleue par la teinture de gaïae qui caractérise ces substances,ne se produit naluridlement plus; mais si l’on ajoute un peu d’eau oxygénée, la réaction se manifeste de nouveau avec une localisation toute dilïérente. Tandis ([ue, précédemment, la coloration intéressait les cellules des parenchymes, dans ces conditions nouvidles, elle affecte principalement la région libérienne. Un examen un peu plus attentif montre que la réaction atteint son maximum d’intensité dans les tubes criblés et les cellules-com- [)agnes.

Rien que la coloration bleue ne soit pas limitée exclusivement au tissu criblé, Raciiiouski l’a toujours vue se produire plus franchement dans celte région, et chez toutes les plantes vasculaires étudiées.

Une réaction caractéristique de celte matière appelée leplomine (leptomiii) par l’auteur, c’est la coloration bleu foncé que prend une coupe traitée par le naphtol « et l’eau oxygénée. Comme pour les hématies, on obtient une belle couleur bleue par la teinture de gaïae en présence de l’essence de térébenthim*; celle analogie avec l’hémoglobine n’impliipie pas toutefois l’idée d’une parenté chimique.

Uiiiïss a signalé aussi une diastase, que l’on retrouve dans les graines et dont la quantité augmente au moment de la germination. Rouiiquklot avait obtenu antérieurement des résultats ana-

Sourquelot .— Sur les ferments oxydants, etc.— (Congrès de Moscou, iii .toiirii. de Pharmacie et Chimie, 1S97.

lofTiies sur des graines de Maïs, et il rangeai!, nette substance parmi l(!S ferments oxydants indirects appelés plus tard peroxydases par In.Nossiiîii.

Après la mort dos organes, la leptomine disparaît. Klle se reneontro aussi dans les laticilercs, niiez les Asnlépiadées et les Apocynées : elle présente dans ces éléments secréteurs, comme dans les tubes criblés,une réeclion d’une égale intensité. Dans le Carica Papaija, la coloration est plus marquée dans les laticifin-es, et chez quehpies Knphorbia. eux seuls se colorent ; la partie criblée est dans ce cas dépourvue de leptomine.

La localisation do ce ferment est encore plus curieuse dans les racines des Orchidées ; le liber, les cellules de passage non épaissies (Durchlasszellen) et les cellules qui relient ces dernières au liber, sont seules colorées.

Do ses recherches, Racidorski conclut :

1" 11 existe probablement dans toutes les plantes vasculaires, un corps oxydant [leptomine).

2“ La leptomine est principalement localisée dans les éléments cribh's et les laticifères dont la fonction est de véhiculer les matériaux nécessaires à l’édilication des tissus des végétaux. Elle peut aussi se rencontrer dans quelques cellules des parenchymes.

.‘L La lej)tomine eu solution se détruit à la température de 90“ ; elle est soluhlo dans l’eau, la glycérine, insoluble dans l’alcool. On peut l’isoler à l’élat de poudre blanche amorphe, détruite par les acides acéticpie et picrique, non attaquée par les alcalis dilués, tels que rammonia(pie et l’eau de chaux.

4" Une solution d(! l'ésine de gaïae additionnée d’eau o.xygénée est colorée en hleu par la présence de leptomine comme par celle J’hémoglobiue ou d’hémocyanine.

5“ Dans la vie des plantes vasculaires, la leptomine paraît jouer un rôle analogue à celui de ces deux dernières substances, chez les animaux. C’est un véhicule chargé de porter l’oxygène destine U la respiration interne. Son rôle est de procéder aux échanges d'oxygime entre les tissus environnanls et les élémenis f|ui le ren-

Icrrnent.

Un mode de préparation de ce corps consiste a pn'cipiler le suc des végétaux par l’acétate de [)lomb ou le nitrate de mercure. I,c précipité contient, outre la leptomine, des has(‘s orgaui(pies, des amides, etc. On enlève le métal par l’hydrogène sullure. on chasse

l’excès de ce dernier, puis on neulralise par le carbonate de sodium. On évapore et apres plusieurs redissolutions, on obtient la leptomine sous la forme de poudre blanche ann)rphe.

A l’aide de la réaction du j:;;aïac en présenc^e de l’eau oxygémie, RAciiioitsKi dit avoir caractérisé des tubes criblés dans la région périphérique de la moelle d’un très grand nombre de végétaux des tropi(|ues, dans lesquels ces éléments n’avaient jamais été signalés. Quant à la signification physiologique de ce corps, elle reste inconnue, et l’auteur pense (|u’on ne peut encore émettre sur ce sujet que des hypothèses.

l'In résumé, la leptomine appartient à ce groupe de corps oxydants qui diffèrent des oxydases proprement dites et des autres matières oxydantes, en ce qu’ils possèdent la propriété de décomposer l’eau oxygénée et d’autres peroxydes.

BouiiQuunoT, qui a le premier dilféi'encié ces oxydases, les appelle ferments oxydants indirets[ï) \ il y a, en effet, une oxydation indirecte, puisque c’est après la décomposition préalable des peroxydes,qu’une partie de l’oxygène mise en liberté devient active et oxyde les corps voisins.

he travail de Racihouski présente un très grand intérêt, car il montre que ce ferment est localisé de préférence dans les tubes criblés et les cellules-compagnes, et que le jour où cette o.xydasc sera mieux connue, nos connaissances sur le rôle physiologique du liber se seront accrues de faits nouveaux de la plus haute importance.

§ 2. — Cellules-compagnes.

Le contenu des cellules-compagnes n’a jamais fait l’objet d’aucune discussion. Tous les auteurs s’accordent pour conclure à sa

(1) A propos du travail de Raciiiobski, lîounQCEi.OT (Journal de Phar. et de Chimie, 15 avril 1899) l'ait remarquer que la présence de ferments oxydants directs dans les végétaux avait été signalée d’abord par Schonbeik, puis par Beb- TBANUct liouBQUELUT.Uno observation nouvelle de ce genre est due à Lf;piNOis,en ce qui concerne l’Aconit et la Belladone (J. de Pté" et de Ch'”, février iSOO).

Les réactions caractéristiques des oxydases indirectes avaient été exécutées de mémo sur certaines graines par BouBQUELOT.et en 189.5, Gbüss a mentionné que l’on pouvait obtenir dans le liber une coloration bleue par l’action de la teinture de ga'iac et de l’eau oxygénée. Pour éviter l'emploi d’expressions impropres on inexactes {peroxydase, Leptomin, etc.,), Boijbquei.ot propose de désigner tous les ferments de ce groupe, sous le nom généi'ique d’anaéroxydases indiquant simplement que leur .action oxydante no se fait pas avec i’inlcrvention de roxygène de l’air (iVote ajoutée pendant l'impression).

iialure albuminoïde. Ces éléments sont /oiijours dèpourms de matières amylacées même (|uand les tubes criblés contigus en reni'ei'mciil. Le protoplasma est abondant, granuleux, très ri(die en matières albuminoïdes, et con- A B tient des vacuoles autour des-

t'ig. 5(i. — A, très longue cloison criblée chez Ituhus, avec un seul crible. B, tubes criblé de rhizonme de Convallaria maialis ; cc, cellules-compagnes ; 3, globules de matière albuminoïde; n, noyau très allongé des cellules-compagnes; P, cellule de pai’enchyme libéiden (d’après Lkcomte).

quelles il circule activement.

Ce contenu est bien plus résistant à l’hypochlorite de sodium que celui des cellules de parenchyme libérien. Malgré le faible volume de ces éléments, leur noyau présente généralement un développement exagéré. Ce fait est surtout caractéristique clies! les Monocotylédones ; le noyau s’allonge parfois considérablement et prend la forme d’un cylindre(n,fig.56,B) qui occupe plus de la moitié de la longueur de la cellule.

A. Fischeh pense que cette hypertrophie du noyau a pour but de permettre à ces cellules d’élaborer les substances albuminoïdes qui passent ensuite ‘dans les tubes criblés.

MallK'ureiisement, ceci n’est qu’une pure hypothèse et dans l’état actind de nos connaissances, nous ne pouvons que constater le fait satis trouver une explication physiologique reelle.

§ 3. — Cellules albuminiféres.

Ce sont les ccdlnles à conlenu albuminoïde différenciées au tnilieu du parenchyme libérien des Conifères, et que nous avons décril(!S longuement dansuacliapitre precedent, (-es cellules sont parfois disposées au bord des rayons médullaires; elles sont, d’après STiiAsimit(;Eit, au point do vue pliysiologicpie, homologues des cellules-compagnes,.et d’ailleurs leur contenu rappelle celui de ces derniers éléments. Le proloplasma est abondant, rempli de matières albuminoïdes, et le noyau est toujours sensiblement plus

gl'os (|ii(‘ l(‘ noyau des celliilos ordinaires dn parencliynie libérien; on n’y rencontre jamais non plus de substances amylacées.

B. — PaIITIE non CIUIILÉE.

§ 1. — Parenchyme libérien.

r.es cellules du parenchyme libérien sont caractérisées par la présence prescpie constante de véritables grains d’amidon bleuissant par l’iode. On peut les considérer comme des magasins de réserve des substances hydrocarbonées (amidon, sucres, glucosides, tannin, etc.).

Les diverses réactions chimiques colorées de ces corps permettent de les mettre en évidence. Le tannin apparaît généralement dans la région des tubes criblés morts, dans les cellules qui contenaient primitivement de l’amidon.

Les cellules jeunes du parenchyme libérien perdent peu à peu leur contenu protoplasmique et ne conservent bientôt plus qu’un revêtement pariétal de faible épaisseur entourant de toutes parts une grande vacuole centrale. A l’intérieur de cette vacuole dont le contenu est liquide, il n’est pas rare de trouver un cristal d’oxalalo de calcium.

Les graifis d’amidon, quand ils existent, sont situés dans la couche protoj)lasmique ; leur nombre est d’autant plus élevé dans le parenchyme libérien que le parenchyme cortical de la tige est moins développé ou exfolié progressivement par formation s)iccessive de péridertnes.

Cellules rristalligènes. — Comme nous avons vu précédemment, les différents modes de formation de ces cellules et leur répartition, il n’y a pas lieu d’insister ici.

§ 2. — Eléments soléreux.

Les cellules libériennes peuvent se transformer par dépôt de conciles successives de cellulose à l’intérieur, en éléments courts (Cellules scléreuses) ou allongés (iibrés). Cet épaississement de leur membrane rend ces éléments, à l’état adulte, à peu près impropres aux échanges avec les cellules voisines. Leur contenu protoplasmique persiste assez longtemps dans les cellules scléreuses. dont les parois sont finement ponctuées ; il est extrêmement réduit dans les fibres.