Partie non criblée
Pauenchyme libérien et ses modifications.
§ 1. — Parenchyme libérien proprement dit (Liber mou).
Le parenchyme libérien constitue la masse fondamentale du liber; il se compose exclusivement,de cellules procambiales (liber primaire) non spécialisées en éléments criblés et de cellules cambiales (liber secondaire) disposées enfiles longitudinales et radiales plus ou moins régulières. 11 n’exislc jamais aucun rapport de parenté entre les cellules du parenchyme libérien et les tubes criblés. On sait que les collules-conipagncs sont les cellules-sœurs de ces derniers, et qu’il faut retrancher aussi du parenchyme libérien, du moins au point do vue physiologique, les cellules albuminilères des Gymnospermes.
La délimitation de la région parencjiymateuse libérienne do la partie parenchymateuse corticale, est souvent fort diilicile.
On ne peut émettre d’opinion précise à ce sujet, dans la plupart des cas, qu’après une étude attentive du développement.
Les cellules libériennes ont une section transversale plus petite que celle des tubes criblés, souvent supérieure à celle des cellulescompagnes ; mais ces rapports de dimension sont trop variables pour qu’on leur attache une réelle importance. La présence du noyau sullit pour les distinguer du tube criblé (|ui n’en possède jamais à l’état adulte ; de plus, en section longitudinale, la paroi criblée et la longueur de chaque élément sont des caractères spéciliques du tube criblé qui rendent toute confusion impossible.
11 n’en est pas de même des cellules-compagnes, qui, après
s’èiro si'paréos dans la cellnle-nièro. grandissonl parfois sullisamiiiont pour atleiiidrc los dimensions r(‘spccliv(‘s des éléments parenchymateux environnants. I/étude dn contenu peut permettre de dilîérencicr ces deux éléments ; do ])lus, le noyau des cellulescompagnes est souvent [)lus volumineux, ovale ou allongé, et celles-ci confinent toujours à un tube criblé. Kiifin, la paroi mitoyenne présente d’une façon très générale des dépressions très nel/es ou même des ponduations bien différenciées.
Fig. — Coupe transversale du liber externe de Vue. mclanosperma; l, tubes criblés; c, cellules compagnes; pl, parcncbyine libérien (d’après l.ECOiViTn).
I.es cellules qui constituent bî ])arencliyme libérien ne présentent pas de méats interceliulaires, et très lVé(|ucmment dans les parlies Agées du liber, les parois des cellules s’épaississent, le tissu prenant une alluis! colleiicbymatoïde spéciale. Ou peut encore y retrouver les tubes cril)lés plus ou moins écrasés, quelquefois entÜTi'ment aplatis, et, dans en cas, les mendjraues sont soudées intimement aux parois voisines des cellules colbmcbymateuses.
Dans le liber secondaire, les cellules sont dis|)osées en séries très nettement radiales, surtout vers la région cand)iale; plus tard, dans les parlies Agées, par suite des cbangements survenus aux divers éléments constitutifs du tissu criblé, la disposition régH" lière di’S ébbncnts [jaiumcliymatcux disparait, l'bi (.'ffet, quand les tubes criblés et buii'S cellules-eonqnignes ont cessé toute activité, leur contenu se résorbe ; ces éléments s’atrophient d’une manière pbis ou moins complète ou tout au moins, n’oifrent f»lus une résistance sulfisante à la pression des cellules parenchymateuses voi-
silios. Il en résiillc (jue les ('(‘lliilcs libcTiciiiies (]iii renformciil des liydrales de carboiK' et surtout de rainidon, se goiilleiil, et dislo- <|uent le tissu. C’est à ce moment (|ue peuvent se l'ormer des espaces intereelhdaires.
.loig'iions à ce pliénomène évolutif, l’apparition de libres ou d’énormes cellules scléreuses, et l’on comprendra facilement (jne l’ordre régulier des cellules cambiales disparaisse plus ou moins complètement.
Ims cellules du parenchyme liljérien ont des parois munies de ponctuations simples, sur leurs faces radiales et horizontales, très rarement sur leurs faces tangentielles.
Rayons médnllaires. — Le parencliymc libérien est traversé par des l'ayons médullaires différents. Tous proviennent du cambium, mais les uns sont surtoiit développés dans le liber et se terminent rapidement dans le bois ; les autres, au contraire, se continuent profondément dans la région ligneuse. Les cellules des rayons médnllaires sont toujours allongées dans le sens radial, ce qui permet de les distinguer facilement des éléments parenchymateux voisins. Les rayons médullaires sont généralement en relation directe avec les cellules-compagnes des tubes criblés (Angiospermes) ou modifient leurs cellules de bordure C[ui deviennent des éléments conducteurs [cellules alhuininiferes des Gymnospermes).
Les rayons médullaires sont parfois nécessaires pour délimiter h' liber secondaire, dans les cas où les cellules du parenchyme libéi'ien sont en nombre très élevé par rapport aux éléments criblés (T^ppa major). Le parenchyme libérien, en effet, ne diffère aucunement en apparence des auü’es parenchymes et possède comme eux <les méats analogues.
Les c(dlnles du ]mrenchyme libérien, comme celles des rayons médullaires libériens, imrdent peu à ])cu leur contenu protoplasnnVpte dont il ne subsiste (pi’un revêtement pariétal mince. Une grande vacuole cenirale se forme, qui peut renfermer soit simjjleinent du suc. cellulaire contenant des hydrates de carbone en dissolution, soit des grains d’amidon, ou enfin des cristaux de forme divei'sc! d’oxalate de calcium.
La présence des grains d’amidon, franchement colorables en bleu ]mr l’iode, n’est pas rare non plus dans le protoi)lasma pariétal. Il est d'anlant ])lus abondant dans le liber mou.que l’écorce est plus mince on exfoliée par des péridermes successifs.
§ 2. — Eléments sclérifiés du liber.
(Iprtainos celliilos du paronchymo liijiu’ion poiivont 6l,ro lo siège d’uiie sclérificalion plus ou moins prononcée, (pii s’accuse parle d('p()l do couches colliilosicpics successives à l’inU-ricur de la cellule. Ce dépéit est parl'ois si abondant qu’il ne reste plus pour ainsi dire rien de la cavitc' primitive cellulaire.
(.)uand cette sclérification n’apparaît que tardivement, les éléments restent courts, presque isodiamétriques, mais s’hypertropliient parfois d’une façon considé-rablc (fig. 4.5, 40), on les appelle cellules scléreuses owsclériles. Ces éléments présentent des parois
Fig. 15. — Pislaria lentiscus. — Portion il(3 lilwr secondaire : nii, rayons ni(idiillaires; le, liber écra.sé; c, canal secrcitem’; cr, cristal d'oxal. de ca. ; CS, cellule scléreuse (d’après Moeller).
fortennmt épaissies, et généralement un lumen encore assez large. La paroi possi'de des ponctuations ou de lins canalicules (communications proloplasmiipies) ipu permettent les échanges avec les cellules voisines.
()uand la sch-rificalion s’établit do tri’S bonne heure, aux environs dn cambium dans des cellules non encore! cloisonnées transversalement, on voit celles-ci s’allonger à iiouve'au, devenir fusiformes : ce sont des fibres. On peut d’ailleurs rencontrer toutes
oniro les oolliilos scl(''i'Puses c(
rtos ol les
Ips l'onups ilo passag’c ( libres très allongées.
D’après Haiitio [43,44] et Chalon [1.3], les anciens tubes criblés pourraient se transl'ornier en fibres. Schaciit [86] et plus tard Jusque [97] émettent dos doutes sur cotte ])nssibilité ; cependant ils admettent que les éléments des tubes criblés subissent parfois une sclérification, d’où résulte la formation de cellules scléreuses. Mojîi.i.eh [70] n’admet en aucujie façon cette manière de voir, et Deco.mte se croit autorisé à allirmcr que les cellules de parenchyme libérien peuvent seules devenir des éléments sclérifiés.
La forme et la grandeur des sclérites et dos fibres sont extrêmeuient variables. Les fibres libériennes et péricycliques de certaines plantes ont une longueur et une résistance qui les font apprécier comme textiles. La répartition des éléments scléreux dans le tissu libérien alTecle parfois pour une même espèce une régularité suffisante pour qu’elle constitue un excellent caractère taxinomique.
Chez certaines Conifères(Taxinécs, Araucariées, etc.), les fibres libériennes sont disposées en séries tangentiellcs, et la succession des éléments du liber est d’une régularité parfois surprenante. ■ 11 n’est pas rare devoir s’ajouter aux rangées de fibres libériennes, des sclérites volumineux isolés dans le liber mou.
On désignait autrefois sous le nom de fibres libériennes tous les éléments fibreux de l’écorce interne-; Moiiot [72] a montré que, le plus souvent, les fibres situées en amas plus ou moins arqués à la partie externe du liber, provenaient des assises péripliériqucs du cylindre central (péricycle).
Léceh combat cette opinion, car il a vu fréquemment se développer des tubes criblés dans la région qui, plus tard, sera fibreuse. Une étude du développement du faisceau sera donc toujours nécessaire, pour affirmer l’origine péricyclique ou libérienne fies paquets de fibres qui coiffent les faisceaux libéro-Iigneux, chez 'in grand nombre de plantes.
§ 3. — Cellules à cristaux (Cellules oxalilères).
f/oxalate de calcium est très répandu dans le parenchyme libérien, soit sous la forme do cristaux prismati(pies isolés dans des cellules libériennes, soit sous formes de cristaux mAclés ou en oursins ou enfin en cristaux aiguillés très lins, réunis on paquets dans des cellules spécialisées (cellules à raphides).
L’accroissement des cellules cesse dès l’apparition des cristaux, ce qui fait que frétpicmment, les cellules cristalllgènes ou o.rallferes sont plus petites que leurs voisines. Les cellules contenant de gros cristaux isolés possèdent une membrane plus épaissie ipie laj)aroi des cellules renfermant dos mûcles: les raphides sont généralement situées dans des cellules à contenu mucilagineux. Les cellules des rayons médullaires sont parfois aussi pourvues d’oxalate de calcium.
