CHAPITRE VL

Signification physiologique des divers éléments du liber.

On adniel aiijourd’liui que la fonclion physiologique du tissu criblé consiste principalement dans le transport et la répartition des substances élaborées destinées à la nutrition de la plante. Dès que l’on eut présumé l’ascension de l’eau du sol par les vaisseaux du bois, il sembla tout naturel d’admettre la circulation des substances nourricières par les canaux du liber. Hautig croyait que le suc nutritif venu du sol parles fibres ligneuses arrivait ainsi aux feuilles où il se transformait en sève primitive « primitiver Bildungsaft «.Celle-ci pénétrait dans le tronc par les éléments criblés des couches libériennes, et, probablement à l’aide des rayons médullaires, était répartie dans l’écorce et la moelle pour constituer des matériaux de réserve.

L’emmagasinage de ces produits dans la plante avait lieu de bas en haut; il admettait ensuite que, devenus solides, iis hivernaient sans transformation,pour se dissoudre au printemps suivant, et devenir une sorte de sève secondaire secundarerBildungsaft», par un processus analogue à celui de la germination dans 1 ern- Éryon. Ce suc secondaire fluide se mêlant au suc brut, ascendant. Venant de la racine, tous deux serviraient à la croissance des pousses foliacées ou llorales nouvelles. En descendant, ce suc est

(t) Voir à ce sujet : Lecomte [.')(>, 60].

utilisé pour la l'ormatiuu du liber et du bols et se fixe transitoirement dans le cambium.

Pcmdant très longtemps, aucun botaniste ne cbereha à donner des preuves ex[)érim(;ntales do cette circulation.

Les décortications annulaires,entraînant la formation d’un bourrelet volumineux à la lèvre sujiérieure de la plaie,furent les seules expériences entreprises, et l’apparition de ce bourrelet a paru pour beaucoup de personnes une preuve évidente et irréfutable, de la marebe descendante des matériaux élaborés, par la voie des tubes criblés.

Ces décortications annulaires ont été répétées par un nombre considérable de savants, et les observations qui découlent de ces expériences ont donné lieu à des interprétations nombreuses et très difl'érentes.

IIanstiîin a montré : l" ipie si on mot dans le sol une bouture à la [lartie inférieure de laquelle on a enlevé un anneau d’écorce, les racines apparaissent au-dessus de cette décortication ;

2® Que la bouture étant déjà enracinée, si l’on fait une opération analogue au-dessus de ces racines, celles-ci meurent et il en apparaît de nouvelles dans la région située au-dessus de la zone aimulaire enlevée;

3» Que chez les plantes à faisceaux bicollatéraux, la même opéralion donne lieu à la formation de racines aux bords supérieur et inférieur de la plaie, et que les racines iid'érieures sont d'aulant plus vigoureuses que le liber interne est mieux développé.

On peut conclure de ces expériences que le tissu criblé est bien chargé de conduire les substances nutrives qui permettent la poussée des racines, et que ces substances ne viennent pas du sol.

Malbeureuseinent et malgré ([uebpies observations incidentes de Tiiiîcm,, de Sachs, il n’existe encore aucune preuve directe du Iransport des matériaux élaborés dans les éléments libériens, et l’on ne sait pas encore à cette époque, qiud est l’élément spécialement conducteur du liber. Les expériences de Ftsennn et Luco.mtk apportent au contraire, une certaine lumière sur ces divc'rses ([uestions.

Si l’on opère des décortications en anneau sur des branches bien développées après l’entier épanouissement des feuilles : le résultat le plus frappant, est l’exagération dans la i)roductiou des fleurs et des fruits; ces derniers dépassant de beaucoup la gros-

sein- normale. Ce fait montre avec évidencie, (jiie les substances mitrilivcs s’accumulent en plus grande (|uanlité dans la région située au-dessus de la zone décorti(jnée.

Plus tard, les feuilles jaunissent et tombent, et dans les années suivantes, si les deux lèvres de la plaie ne se sont pas rejointes, la conséquence fatale de l’opération sera la mort de l’organe andessus de l’anneau décortiqué.

Les manifestations locales de la décortication anmdaire sont les suivantes :

1“ Formation de deux bourrelets aux abords de la plaie, le bourrelet supérieur étant toujours plus développé ;

2“ vVccroissement de la branche en épaisseur au-dessus do la zone mutilée, bien supérieur à celui do la portion inférieure de cette branche.

L’interprétation de ces deux phénomènes est tout à fait concordante, et l’accroissement porte surtout sur les tissus du liber et de l’écorce.

Si on gratte, comme l’a fait Lucomte, la partie corticale d’une môme branche ( F<Vfs, Tilia, etc.), jusqu’aux premières libres, la région libérienne est ainsi respectée, et la mutilation montre :

I" Que les bourrelets subéreux des doux lèvres do la plaie sont d’épaisseur sensiblement égale ;

2" Qu’il n’y a pas d’inégalité d’accroissement de la tige ;

3" Que l’amidon s’accumule dans les cellules do 1 écorce audessus de la décortication.

(les faits, beaucoup mieux (pie les premiers, prouvent que le liber possède des propriétés essentiellement conductrices pour les substances nourricières des plantes.

SriiAsiiuiuiEii. (pii a répété un certain nombre d expériences unalogues, est tout à fait d’accord avec Jæcomte. 11 démontré de plus que les matières allniininoïdes peuvent aussi se trouver entraînées {lar les rayons médullaires avec les hydrates de carbone, dans les voies conduclrici's ligneuses. Le suc acpieux des vaisseaux se charge alors de substances nourricières azotées, et pour l'ii ce phénomène est général chez toutes les plantes ligneuses, particulièrement dans les années fructihères.

'Liieum [021,ayant obtenu des réactions colorées tri-s nettes dues à la présence de l'acide cyanhydricpie dans les tubes criblés du

Pangiuni edalc, a refail (iiiel(|ues expériences de décorlicalion annulaire.

Si l’on examine, après un certain temps, les tiges ayant subi cette opération, ou constate au-dessous de l’incision (|ue l’acide cyanhydrique a disparu. Malgré cela, plusieurs cellules-compagnes contiennent encore de la matière albuminoïde, dans la zone interne du liber, mais cette matière disparaît bientôt, tandis qu’elle persiste dans la zone externe.

La disparition de l’acide cyanhydrique indicjue que ce principe azoté existe avant la formation des albuminoïdes transportés et mis en réserve. Il semble donc bien que le liber est chargé de conduire au loin les substances élaborées dans la feuille, et dans le cas des expériences de Tiieuii, le résultat fourni par l’examen du contenu présente, par suite de la facilité des réactions, une signification importante.

Bi.a.ss, puis Fiiank, interprétant à leur façon certaines expériences semblables, ont cru devoir conclure que les tubes criblés n’avaient aucun rôle dans le transport chez les végétaux, et qu’ils étaient de simples magasins de substance de réserve.

Lkcomth, IIaiiiîhlam)T, Stiiashciuuîm, Pi'eki'iîii, Scott et Hiieiineii, etc., s’élèvent contre les conclusions de ces deux auteurs.

Les observations de Tiieuii constituent, en particulier, la réponse la plus claire et la plus précieuse à leurs assertions (1) ; car elles démontrent d’une façon indubitable le transport de Vacide cyanhydviqne dans le tissu criblé. Formé dans le limbe des feuilles, ce corps est conduit par le liber vers tous les endroits où la présence d’une assez grande quantité de substances plastiques azotées est nécessaire.

Les décortications annulaires du pétiole arrêtent ce li'ansport, et l’acide cyanhydri(]ue s’accumule alors dans la feuille. Cet auteur pense aussi que, dans les tissus très jeunes, les jeunes fibres péricycliques jouent le rôle d’éléments conducteurs des produits azotés.

Cette assertion mérile d’être confirmée ; il serait bon de s’assurer, comme l’a fait I.koeii, que, dans les éhunents de la région dite péricyclique, il n’apparait pas de très bonne heure des tubes criblés.

(!) Treub [92], p. bîi-il.

Nous savons, eu elïel, (jue (roi'diiiaii’i^ les lubes naerés sonl les premiers orga,iieS dilîérerieiés dans les mérislèmes, et que, faute de s’ôtre aperçu de leur présence, on a souvent donné le nom de sclérenchynie péricyclique à un tissu d’origine libérienne.

Aux preuves du transport des sidjslanees par le liber,que fournit l’intei'prétation des expériences do décortication ou pincement annulaire, Liîco.mth croit pouvoir ajouter un certain nombre d’autres observations positives. C’est idnsi qu’une section transversale d’une jeune tige amène l’accumulation sur les faces des cribles, du contenu muqueux des tubes criblés, et qu’il se produit dans la région libérienne un écoulement do sève toujours franchement apparent. Le phénomène ne peut êti-e dû qu’à la circulation des matériaux vers la section.

t’ig, ,f,7. nitTérents cribles de Cucurbita, montrant les boutons muqueux qui traversent les cribles (d’après Lf.Comth).

L’ohservation directe du passage des contenus à travers les rribles de c(“rtaiues plantes est sans contredit le meilleur argu- 'iiout ; et précisément, Lf.co.mtk a remartjue maintes lois 1 existence des boutons muqueux traversant les cribles et pénétrant J’un tube dans l’autre.

La flg. 57 montre nettement chez la Courge des espèces de gouttelettes allongées traversant les cribles et pénétrant sur une grande longueur dans le contenu du tube voisin.

Au printemps, dans les plaques calleuses de la Vigne, on voit îwssi des boutons de même nature s’insinuer dans les stries des

plaques calleuses et s’y creuser tle vérilables canaux d»' comiuunicaLion.

Ainsi donc, le tissu criblé est un tissu conducteur spécialement réservé aux substances autres que l’eau, et, dans la tige, le sens du courant est descendant.

Les tubes criblés ne jouent jamais le rôle de magasins de réserve, puisque c’est pendant l’hiver (|ue leur contenu est le plus pauvre.

Mais la direction descendante du mouvement des matières dans les tubes criblés ne saurait être absolue, ün pourrait émettre comme principes à cet égard : 1“ Que les produits de l’assimilation sont véhiculés par les tubes criblés,pour être amenés dans les endroits où leur besoin se l’ait sentir ; 2" que le sens du transport est déterminé par la position de l’endroit d’utilisation par rapport à celui de formation.

STiiAsiimiGHii n’admet en aucune façon dans les tiges, le transport asceJidant des substances azotées par les tubes criblés.

Api-ès de nombreuses expériences de décortication, de pincement, faites sur des inflorescences, il en déduit que ces opéi’ations n’ernpôchent pas le développement et la maturation des fruits. Il pense que les matériaux nutritifs proviennent du liber par les rayons médullaires, et que, de là, ils sont entraînés par le flux aqueux ascendant dans les vaisseaux.

Il semble admettre cependant que, dans ce cas, les tubes criblés peuvent conduire les matériaux dans le sens ascendant.

Le rôle conducteur des tubes criblés paraît donc bien établi, mais l’on doit encore se demander quel est le mécanisme intime de ce transport des substances à travers les parois criblées.

Nous pouvons dire de suite, qu’on n’a émis jusqu’ici (pie des séries d’hypothèses sur cette question si controversée.

l’endant tout le temps que dure leur fonction spéciale, les tubes criblés sont des organes vivants, comme l’a démontré Lkcomte ; il est tout naturel de penser que la vitalité propre du protoplasma ([ui entoure la vacuole centrale, est un des facteurs principaux du transport des substances élaborées, dans le canal (pic forment les éléments du tube criblé.

Si c(?t organe, comme le veulent Sachs, Vax Tiuchem, etc., était mort, il ne resterait plus pour expliquer la marche des matériaux que l’intervention de simples phénomènes de diffusion, entretenus par la (îonsommation jirogressive des substances amen('*es à leurs (‘lulmits d’utilisation.

Mais la dilîusion osl un phénomène exlrèmemenl lent. Même oxcité par l’appel dû à rulilisalion immédiate des matériaux dans les endroits où la croissance est très active, il devient insulHsant si l’on veut expliquer la migration rapide, dès lors nécessaire, hes expériences de Stkpiiax (t). II. un \'nii;s (2), sont tout à fait concluantes à cet égard.

hes ])liénomènes de diffusion jouent cependant, en toute certitude, le rôle le jjlus important dans le transport dos substances nutritives, mais un certain nombre de circonstances viennent modifier les conditions ordinaires, et iniluer beureusement dans le sens d’une activité plus grande des échanges.

C’est ainsi que les variations de température ne sont pas réparties également entre les différents membres de la plante ; les parties souterraines ne subissent pas les influences extérieures avec autant d’intensité que les parties aériennes.

A ce premier facteur, s’ajoute la tension considérable des liquides à l’intérieur des éléments du tissu criblé; enfin, comme nous l’avons vu, la destruction des substances en certains endroits où les tissus s’accroissent rapidement, joue également un rôle évident. Ces circonstances réunies sont, sans aucun doute, d’un effet considérable sur l’accroissement en rapidité du phénomène de diffusion.

Quoiqu’il en soit, la présence d’un protoplasma vivant dans le tube criblé en activité, et la disparition du contenu du tube, consécutive à la résorption du protoplasma, permettent de penser aussi (jue ce dernier est d’une utilité incontestable dans le mouvement du contenu. Bien que Czapek [19] soit d’un avis contraire, nous pensons avec Lecomte, que la vitalité du protoplasma pal'iétal des tubes criblés est une nécessite qui s’impose, quand on Veut expliquer le rôle de ces éléments, que cette vitalité soit propre à la couche protoplasmique elle-même ou qu’elle 1 emprunte nux cellules voisines avec lesquelles elle se trouve en ndation par les cribles latéraux (Pfeffeu) (3).

La couche de protoplasma pariétal des tubes criblés, peut aussi

(1) Stephan. — SiUb. d. k. Wiener Acad., 1879, II.

(2) II. de Vries, — Ueber die Bedeutung dcr Circulation und der Rotation des Protoplasma fur den Stofftransporl in der Pflanze Ilot. Zeit., 188.7. —

— Id. Maanblad woor naturwotenschappen, II, Reilie, 1881.

(3) Pfelfer. — Pllz.-physiologie, 1897, p. 793.

liirsi.'iiler uiic aulro iililili'. l'ille esL ou oU'ol ooiiliuuo, et s'a|)j)li- (|uo aussi bien sur les cribles des parois Iraiisversnles (|ue longitudinales. Ne pourrait-on penser qu’elle joue dans les éclianges avec les cellules-compagnes ou les éléments physiologiquement équivalents, un r(Me analogue à la couche péi-ipliériquc du protoplasma dos jeunes cellules parenchymateuses on voie do croissanco, dans lesquels les échanges intercellulaires sont très importants.

On peut encore croire avec Stiiashuik;i;ii, qu’elle s’oppose au retour des substances qui se sont répandues dans les cellules-compagnes et accumulées dans les tissus environnants ainsi qu’à la dilTusion du contenu dans les éléments voisins.

La disparition précoce du noyau des éléments du tube criblé possède aussi une signification qui nous échappe.

La question se pose de savoir :

1" Si cette disparition est totale ; 2" si au contraire la substance nucléaire n’est pas diffusée au milieu du protoplasme pour y jouer un rôle plus efficace.

STnAsnuBGEu penche vers cette dernière hypothèse, s’appuyant sur ce fait que, chez les Conifères, la disparition du noyau est précédée d’une multiplication de ce corps qui peut donner jusqu’à quatre noyaux-filles.

L’utilité du cal est aussi l’un des points controversés de la physiologie du contenu des tubes criblés. Tout ce que l’on sait, c’est que le cal ne saurait être considéré comme un produit de réserve ; sa présence dans les feuilles tombées suffit pour affirmer cette manière de voir.

Mais quelle est la signification de sa dissolution lento et de sa disparition le plus souvent complète, après la mort de l’organe 'i La question n’est pas encore élucidée.

Il nous reste maintenant à insister de nouveau sur deux pr)inls particuliers de la physiologie du tube criblé :

r Les tubes criblés servent-ils exclusivement au transport des matières albuminoïdes‘ î* 2" l.es ponctuations criblées sont-elles ouvertes dans la période de différenciation maximum des tubes criblés, et cette ouverture des pores est-elle nécessaire pour le bon fonctionnement physiologique de ces éléments conducteurs ?

Sans revenir aux discussions exposées précédemment, nous voulons simplement préciser l’état de la question d’après les travaux les plus récents.

])o iioinl)i'(niscs rcchorelios ont, montré que In vacnolc dos tnhos criblés était remplie de substances albuminoïdes ; de plus, il est admis que ces éléments servent principalement ati transport des composés organiques azotés. Lkcomtf, paraît même pouvoir aflirrner, que là migration des composés ternaires lliydrates de carbone) se fait par des échanges successifs entre les éléments du parenchyme libérien, qui est incontestablement leur lieu d’élcctioji plus spécial. STitAsinjinnni pense que ce transport a lieu par les tissus qui forment les gaines des faisceau.v ; l’endoderme [Phlœoterma de Stiiashuiuijîii) ne prend jamais part à ce mouvement, et l’amidon qu’il contient est une réserve locale. Pour ce savant, les produits d’assimilation azotés sont seuls conduits par les tubes criblés, dans le sens descendant, et une petite quantité se trouve entraînée après la répartition due au liber, dans le flux aqueux des vaisseaux, à destination des points végétatifs et des inflorescences.

CzAPEK admet que la véhiculation des substances ternaires et quaternaires sc fait par les tubes criblés et les cellules particulières disposées en files longitudinales, dites cambiformes ; il est regrettable que des expériences concluantes ne viennent pas à l’appui des théories de cet auteur.

Mais il nous semble qu’on peut envisager cette question, dans l’état actuel de nos connaissances, à un plus large point de vue.

Tout le monde sait que la feuille est le laboratoire où se forment les substances destinées à la nutrition de la plante ; de plus, il est certain que les différents composés chimiques que l’on peut rencontrer plus tard dans les divers organes de cette dernière, n’ont pas tous pris naissance intégralement dans les cellules chlorophylliennes. On est donc obligé d’admettre que les réactions chimiques commencées sous l’influence de l’assimilation, se continuent encore pendant quelque temps dans le sein môme du végétal.

Les substances nutritives, au fur et à mesure de leur formation, sont puisées par les cellules de passage qui représentent le tissu criblé dans les terminaisons vasculaires. Elles sont ensuite transmises aux tubes criblés eux-môrncs, et finalement entraînées dans la circulation.

C’est ici ([ue se pose la question de savoir si les hydrates de Carbone [ircnnent le môme chemin f|ue les albuminoïdes f

On il pu conslaler la présence île glucose et de substance amylacée dans les tubes criblés, mais si l’on considère l’énorme quantité relative d’amidon contenu dans le parenchyme libérien, il est bien diflicile d’admettre que cette substance provient des tubes criblés. D’iiilleurs, les derniers no sont jamais en relation directe par des ponctuations spéciales avec les cellules libériennes; néanmoins, la présence d’hydrates de carbone n’est pas impossible dans les tubes criblés, et la quantité que l’on peut y rencontrer doit être en rapport avec les conditions biologiques de la plante (âge, saison, variations extérieures), et aussi avec les conditions physiologiques spéciales de l’organe lui-mémo. 11 semble donc que les hydrates de carbone, dont la présence ne fait aucun doute dans les tubes criblés de la plupart des végétaux, n’existent pas dans ces organes en quantité snfIisante,pour expliquer l’emmagasinage de ces substances dans les tissus voisins, et que leur migration, par un processus dilférent de celui des substances albuminoïdes, est absolument nécessaire.

Quant aux albuminoïdes transportés par les tubes criblés, il va sans dire que leur nature varie non seulement avec le végétal, mais il est probable qu’elle change aussi pendant le trajet qu’ils ont à jiarcourir entre le lieu de formation et celui d’utilisation- Nous avons vu qucTiiEuii admet que l’acide cyanhydrique est pour certains végétaux la substance azotée nécessaire à la croissance de l’individu. Cet auteur incline môme à penser que ce corps azoté à formule si simple constituerait le premier mode de fixation de l’azote, par l’intermédiaire duquel on atteindrait plus tard la formule si complexe et si variable des composés albuminoïdes. Il y a dans cette voie un certain nombre de recherches à faire pour confirmer les belles déductions du savant botaniste de Jiiiitenzorg.

D’autre part, la présence d’une oxydase, ou plutôt d’un ou plusieurs ferments oxydants indirects dans les tulies criblés, est un fait hors de doute, depuis les observations de Raoiiiouski. Cette constatation est d’une importance physiologique réelle.

On est amené à tirer de l’ensemble de ces faits, un certain nombre de conclusions que nous formulerons ainsi :

1° Les tubes criblés sont des éléments conducteurs ; le sens du transport,presque toujours descendant,peut être réglé par la position de l’endroit d’utilisation dos substances conduites. Im contenu des tubes criblés est toujours albuminoïde ; l’on peut rencontrer

— ur) —

''••pendant (|ucl(|iies liydrates de carl)ono (glucose, grannles amylacés) dans le pi’otoplasma périphérique.

2'’ f.es substances albuminoïdes, utilisées plus tard dans les endroits d’ficcroissement de la plante, no sont pas entit'rement formées dans la feuille. 11 apparaît des produits a/olés, tels que l’acide cyanhydrique chez beaucoup d’espèces (Pangiées, certaines Aroidées, etc.), qui peuvent être utilisés sous cette forme, ou subir pendant le transport par les tubes criblés, des modifications chimiques profondes et spéciales pour chaque espèce.

3° La présence d’un ferment oxydant dans le tissu criblé de presque tous les végétaux vasculaires, vient à l’appui de l’hypothèse précédente.

4“ Une petite quantité d’hydrates de carbone peut être entraînée par les tubes criblés ; mais on n’y rencontre jamais d’amidon qui donne la réaction bleu-violacé par l’iode ; cette substance est probablement ce qu’on a appelé éri/throde.rtrine ou glycogène transitoire.

5“ Il serait intéressant de rechercher les relations qui peuvent oxister entre la présence ou l’absence des hydrates de cai’bone •lans le tube criblé, avec la formation et la disparition du revéteinent nacré de la paroi longitudinale ou de la plaque calleuse.

Voyons maintenant quelle peut être l’importance de la pei'foration des cribles dans le transport des substances élaborées ; l’existence de cette perforation est-elle constante ‘f

Chez les Dicotylédones, nous avons vu que pour la plupart des auteurs, cette perforation n’est pas douteuse dans un certain nombre de cas (Cncurbita, Tilia, Viti.'t), et Leco.mte, dont les l’ocherches se font remarquer par l’esprit de méthode et le soin apporté au choix des matériaux et des réactions, émet cependant Un doute. « .l’ai cru voir, dit-il (1), chez le Cncurbita mclanospernia, après l’action de l’eau de Javelle, une membrane extrêmement délicate,ne se colorant pas comme la cellulose et occupant les mailles des cribles ». Cependant, c’est lui qui a le mieux aperçu liîs filaments muqueux et les gouttelettes mucilagineuses traver- *^ant les cribles, aussi ajoute-t-il à cet égard : « Mais il faut bien ^’Ginarquer que le même aspect pourrait être produit,si les mailles étaient encore occupées par une membrane extrêmement ténue de

(t) l.ecomie [MJ, p. 24').

— llü

subslcuico li'ès poniK'uble. » Il nous semble en eiïel, que coUe manière de voir doit être bien près do l’exacto vérité, car on sait aujourd’hui, d’après Léoeii (1), que les mailles de la paroi criblée sont de nature pectiquo, c’est-à-dire parfaitement perméables. Au point de vue physiologique, la perforation réelle des cribles est devenue d’une importance secondaire, puisqu’elle ne saurait être un obstacle réel au courant circulatoire du tube criblé. La consistance plus ou moins fluide des substances nutritives de la vacuole, paraît seule exiger des perforations ; tel est le cas do la Courge, dont le contenu des tubes criblés est franchement mucilagineux.

Dans beaucoup d’Angiospermes, on doit considérer la partie centrale des mailles primitives de la [)]aque criblée comme une rc'gion extrêmement étroite on la résistance à la circulation est réduite à son minimum ; la plupart du temps elle est indiquée par des filaments snuqueux, dont l’existence est le plus souvent visible même à travers la plaque calleuse (lig. 57).

Chez les Gymnospermes, Stiiasbuiioeh admet l’obturation complète des pores criblés à l’aide du nodule central. On sait que ce nodule central n’est, pour cet auteur, que la portion de la membrane primitive qui se serait considérablement renflée. Le contenu des tubes criblés des Conifères est toujours très aqueux, et la présence de ce bouchon obturateur, évidemment très perméable, n’est pas non plus un véritable obstacle à la circulation du suc, à travers cette membrane excessivement mince et gonflée.

Si la petite membrane entrevue par Lecomte chez les Angiospermes existe réellement, les phénomènes sont entièrement comparables chez toutes les Phanérogames ; de plus les rapprochements sont faciles à concevoir avec les ponctuations si réduites (sorte de commuincations protoplasmitpies) (jue l’on rencontre chez les Cryptogames vasculaires.

Cellules-compagnes. — Le rôle pliysiologique des cellulescompagnes a fait l’objet de discussions presque aussi nombreuses (pie celles qui se sont élevées à propos des tubes criblés.

Parmi les hypothèses émises sur leur signification, nous devons signaler les suivantes :

1" Les cellules-compagnes sont des organes destinés à puiser

(-1) L.-J. Léger [01], p. (i8-09.

dans le Cüiilenu des tubes criblés les matériaux nutritifs, pour les l'épartir dans les tissus voisins.

2“ f^es cellules-compagnes sont des éléments dans lesquels «'élaborent les substances qui seront ensuite déversées dans les tubes criblés (Sachs).

3“ Jolies ne sont pas des éléments conducteurs, mais’ bien des magasins de réserve.

L’ensemble des faits exposés précédemment prouve de suite que, pas plus que les tubes criblés, les cellules-compagnes ne sont des magasins de substances de réserve, fj’idéo de Sachs, inexacte dans le sens de l’auteur, peut recevoir cependant une autre interprétation. JjU présence d’un ferment oxydant indirect montre en effet que, dans ces cellules comme dans les tubes criblés et quelques autres éléments spécialisés, l’élaboration des substances continue à se produire.

La première conception est évidemment celle que l’on doit considérer comme la plus proche de la vérité ; l’interprétation des rapports anatomiques de ces cellules avec les tubes criblés et les rayons médullaires la confirme absolument. La nature albuminoïde du contenu est d’ailleurs Identique.

Les cellules-compagnes, découpées en segment dans l’élément même du tube criblé, ne communiquent pas par leurs extrémités supérieure et inférieure, de telle sorte qu’elles ne sauraient être regardées comme des éléments de transport.

Quand elles arrivent à se toucher par ces extrémités et à se cloisonner transversalement et longitudinalement, elles constituent une sorte de liÿsn cambi/bn/ie^elYan peut admettre rpi’elles ont dans ce cas, un rôle, conducteur secondaire ; leur fonction s’ajoute à celle du tube criblé.

Dans les nervures des feuilles, ces cellules-compagnes acquièrent nne dimension d’autant plus grande que le tube crible perd de son importance. 11 est évident que ces éléments deviennent, sur un certain parcours do la terminaison vasculaire, l’élément prépondérant du tissu criblé.

On sait qu’à l’extrémité de la plus lino ramification des nervures, le tube criblé et la cellule-compagne sont remplacés par leur cellule -mère {ce Unie de transition) f[ui ne subit |)bis aucune division.

Le rôle dos cellules-comj)agnes est ici l'inverse de celai qu elles ôtaient appelées à remplir dans les endroits d'ulilisation des sul)-

stances élaborées, [.’hypolhèse de Sachs est ainsi réalisée dans les terminaisons vasculaires : les cellules-compagnes ainsi que les cellules de passage ou de tmnsilion sont chargées de puiser les matériaux en voie d’élaboration dans le mésopliyllc de la l'euille, pour les déverser dans les tubes criblés.

Là encore, comme chez ces derniers éléments, le sens de la migration des substances albuminoïdes est indiqué par les rapports de position, entre Vendroit de forma tion et celui d'utilisation de ces matériaux.

Cellules albuminiferes. — Les cellules-compagnes n’existent pas chez les Gymnospermes ni chez les Cryptogames vasculaires ; elles sont remplacées au point de vue de la fonction physiologique par des éléments spéciaux que nous avons nommés, d’après STRAsnunr.Ea, cellules albuminiferes.

Les relations histologiques de ces cellules avec les tubes criblés et leur répartition dans le liber et les rayons médullaires ne laissent aucun doute sur le rôle qu’elles ont à remplir.

Comme les cellules-compagnes des Angiospermes, elles sont chargées de puiser dans les tubes criblés, les substances albuminoïdes qu’elles portent ensuite par les rayons médullaires, au cambium et môme à la région ligneuse, en un mot là où l’utilité de ces matériaux se fait sentir.

Parenchyme libérien. — Tous les auteurs sont d’accord pour attribuer au parenchyme libérien, le rôle de magasin de réserve spécialement destiné aux substances hydrocarbonées, et en particulier à l’amidon ; d’où le nom de parenchyme amylifère, sous lequel on le désigne parfois. La disposition en files radiales et longitudinales des éléments qui le constituent, ainsi que les ponctuations simples dont les parois sont le plus souvent garnies, font penser qu’il existe entre les cellules de ce tissu des échanges très actifs. C’est ainsi que s’effectue la migration des hydrates de carbone, et leur mise en réserve pour les besoins de la consommation ultérieure de la plante. Chez les plantes auxquelles les matériaux albuminoïdes sont nécessaires pour une utilisation ultérietire, on rencontre fréquemment ces substances mises en réserve dans les cellules du parenchyme libérien (1) [Alnusglutinosa, Populus alba, Lycium barbantm, Ilumulus lupulas).

(1)Csapek fl9| loo, cil.

Ou sait comment le produit d’excrétion le plus répandu chez les végétaux, l’oxalate de calcium, se dépose sous les l'ormes les plus diverses, dans certaines cellules de ce parenchj’mc. Quand il se trouve réuni dans des cellules spéciales, on les a nommées cellule s cris! alliée nés : mais fréquemment il cristallise çà et là sans ordre, soit à l’intérieur des cellules, soit sur les parois dos éléments sclériliés, ou en fines aiguilles (raphides) dans des cellules à contenu mucilagineux.

Fibres libériennes; cellules scléreuses. — Ces éléments ont sans contredit, dans la grande majorité dos cas, une signification niécanique. Ce rôle de protection et de soutien est évidemment très apparent, dans de nombreuses espèces, Malvacées^Conifères, etc., et reste surtout dévolu aux rangées concentriques de fibres libériennes ou aux amas coiffant la pointe des faisceaux libériens, vers l’écorce.

STHAsituiiGEn fait simplement remai’quer que la signification mécanique ne doit pas toujours être accordée aux cellules scléreuses.

Chez les Abiétinées, par exemple, il refuse toute signification semblable aux larges éléments scléreux, qui doivent plutôt nuire au tissu dans lequel ils sont plongés. Dans ce cas, il convient peutêtre de les considérer comme des endroits spécialisés,où la plante localise une surproduction de cellulose,due à l’activité considérable des cellules albuminifères. Ces larges cellules seraient un simple dépôt de cellulose inutilisable; on peut aussi y rencontrer de l’amidon.

Si maintenant nous envisageons dans l’ensemble de leurs fonctions physiologiques les divers éléments du tissu criblé, il devient possible de réunir ces derniers en quatre systèmes differents :

1“ Système de trnnsport. : Ce rôle est dévolu exclusivement aux Inbeii criblés en activité, et les substances transportées sont toujours de nature azotée, mêlées parfois de ([uelquos hydrates de oarbone.

2“ Système do réparlüion : 11 faut ranger dans ce système, les f'cllnles-coinpagnes des Angiospermes et les cellules ulhuminifères des Gymnospermes et des Cryptogames vasculaires, hiles constituent les agents de distribution locale des matériaux pro-

venant des tubes criblés, par l’intermédiaire des raj/ons médullaires.

3“ Système de réserve : C’est le parenchyme libérien amylifère, avec les cellules scléreuses considérées comme réservoirs de cellulose inutilisable, et en y réunissant les cellules cristalligènes] 4" Système mécanique : Ce rôle est réservé aux fibres libériennes quand leur disposition est d’une réelle utilité mécanique à la plante.