I.— Xe oambliuu fonctionné également, mEile reste continu

1. Chez beaucoup de Lianes, le tronc s’épaissit irrégulièrement, devient excentrique (Ficus maregravia) ou bien aplati en forme de ruban (certains Bauhinia), cannelé ou ailé, (I/eteropferis, Acacia...)] mais les relations du liber ou du bois restent normales. Le tissu criblé et le parenchyme cortical pénètrent plus ou moins profondément dans les cannelures ; le corps ligneux devient crevassé ou lobé ou môme ailé. Telles sont: divers Acacia

(I) Oti trouvera dans l’ouvrage do Schenck [I8i] toute la bibliograpliie concornuiil les anomalies do structure des plantes grimpantes.

(Mimosées), Bauhinia (Césalpiniées), Tetrapteris, Heteropteris iMalpighiacées), (Sapindacées) ; quelques 7<7f«s(Morées};

les Gymncma (Asclcpiadées), VIpomæa glabra (Convolvulacées), les Tourne for lia (Borraginées), etc.

3ÎÎ

Fig.73,— A . .leune tronc déjà disloqué de Sfirjania elegans, lo cylindre se sépare en lobes'très nets : sep, sclérenchyme péricyclique ; pp, parenchyme péricyclique; le liber est indiqué par un fin pointillé (d'après Schenck). — B. Schéma de la coupe de Heteropteris sp. (Schenck) montrant le crevassement du corps ligneux, le cambium reste toujours continu et les crevasses sont remplies par le liber.

IjCS Sapindacées offrent une variation extraordinaire dans la division du cylindre central duc à la production des crevassements, et dans les troncs âgés, le morcellement du corps ligneux est parfois extraordinairement compliqué.

2. I.,e phénomène de crevassement du corps ligneux peut s’accentuer, comme cola se produit chez les Bignonia. L’activité cambiale du côté ligneux se ralentit beaucoup sur de longues bandes longitudinales, et, par suite, il se forme une plus grande quantité de liber dans les crevasses ; ce liber est surtout remarquable dans ces espèces, par le développement des plages criblées (1). Le corps ligneux est divisé profondément, et chacun des petits arcs cambiaux donne naissance à des coins libériens sou-

(1) Les anomalies de Bignonia ont été étudiées avec soin par IFovEL.vcyi'n [46], qui résume dans son travail les recherches antérieures.

vont pourvus de siralos do fibres. I.a dislocation du cylindre ligneux peut aller beaucoup plus loin, citez certaines espèces (voir fig. 78, 81, 82). '

A ce tjjpc Bignonia, so raltacliont les particularités analomiques des Phylocrene , Iodes (Phytocrenées), des Mikania et de quel(|ues Bidens (Composées).

Les crevasses peuvent aiïeclordes formes un peu diverses, mais elles sont toujours remplies de liber à éléments parfaitement différenciés, et séparés par de larges rayons médullaires.

8. Le corps ligneux, épaissi normalement, est simplement partagé on bandes longitudinales par les rayons médullaires plus ou moins larges, mais continus dans la longueur d’un entre-nœud.

La division du corps ligneux peut être produite par les rayons médullaires primaires seuls (Pnssiflora) ou bien par ces derniers et les- rayons médullaires secondaires {type Aristolochia, A, fig.75).

Beaucoup de Ménispermacées {Menispermum, Anamirla, Cissampelos, etc.), de Cucurbitacées(/lrt/.sos/te/’« 2 «, Wilhrandia,etc.) ainsi que les genres Bégonia, Aristolochia, Vitis, Gnetnm, etc., |)ossèdent des modifications de structure analogues.

La complication peut s’accentuer par suite d’un développement abondant du parenchyme ligneux mou ; les bandes non lignifiées s’ajoutent aux rayons médullaires, et découpent les parties ligneuses solides en un grand nombre do cordons, tant dans le sens l'adial que tangontiel. C’est le cas des Cissus (Vitacées), Dioclea (Bapiliojiacées), et aussi de certains Bauhinia, Mucuna, Stigmaphyllum, etc.

h. — Le cambium, situé normalement, fonctionne de même; mais par plages et pendant un temps donné, il ne se différencie ni vaisseaux, ni sclérencbymc ligneux dans la partie ligneuse. Il en résulte la formation de bandes de parenchyme ligneux, qui se

Kig.74.— Schéma indiquant la forme générale des coins libériens des Bicjnonia.

trouvent incluses dans la portion lignifiée. Des tubes criblés pren-

t’ig 75. — A. Aristolochia triangula)'is, C\\zm. et Schecht. — Coupe schématique: l, liber; r,rayons médullaires. — li. Wilbrandia verticillatafio^n. Des cordons ligneux surnuméraires apparaissent dans le tissu criblé médullaire ; top, tissu criblé périmédullaire ; f, fibres ; pc, parenchyme cortical (d’après Sciienck).

lient naissance plus ou moins i-apidement dans ce parenchyme centrifuge qui devient ainsi du tissu criblé interligncu.i {i\g. 7()).

Cette formation est loin dVHre spéciale aux Ijianes, nous la décrirons plus en détail ultérieuremenl.

Citons cependant les plantes volubiles dans lesquelles on a reconnu de pareilles formations de tissu criblé :

(Malpigliiacées) ; Combretum pp., Calijcopteris, (iuiera (Combrétacées) ; Dalechampia (Euphorbiacées); Mucuna. (Papilionacées) ; Eatada (Mimosacées) ; Ipomwn versicolor (Convolvulacées) ; Ceropegia mocrocarpa (A.sclépiadacécs) ; Crawfurdia volubilis (Gentianacées).

Il n'y a rien d’anormal, ebez ces espèces, dans le mode d(> fonctionnement du cambium, car celui-ci donne (oujours du liber vers

l’extérieur et du bois vers l’intérieur. On ne saurait admettre que l’activité cambiale fournisse du liber des deux côtés ; l’explication

Kig. 7t). — A. Fpomœa verticolor. Axe hypocotylé, d'après Scott et IJniiiiNEU Jd, üicella bracteoaa. Tige : l, liber; ti, vaisseaux ; pic, parenchyme ligneux criblé (d’après Chodat).

nous parait beaucoup plus simple. En effet, les tissus jeunes, issus du cambium dans les deux directions, sont morphologi([uoment équivalents, et on peut considérer que la différenciation ligneuse en direction centrifuge et libérienne en direction centripète, est simplement un caractère pliylétique fondamental des plantes à formations secondaires. Si des tubes criblés prennent naissance dans le parencliyme centrifuge,que nous appelons parenchyme ligneux, il n’y a dans ce phénomène rien qui puisse troubler profondément les idées admises sur la structure des végétaux.

La seule chose intéressante dans ce cas serait de connaître les raisons biologiques ou bio-mécaniques, multiples selon toute vraisemblance, qui contraignent certains végétaux à acquérir un nombre plus élevé de tubes criblés, et à les pincer dans une région toute autre que celle qui les contient, chez les plantes dont le mode d'accroissement est normal.

Beaucoup de végétaux sur lesquels nous attirerons prochainement l’attention, possèdent de mémo du parenchyme ligneux criblé, et le phénomène est plus particulièrement fréquent dans les grosses racines des plantes, qui présentent du tissu criblé périmédullaire dans la tige (Solanacées, Gentianacées, etc.).

n. — Le cambium perd son activité par places ou bien prcgresslvement sur tcute sa longueur, et 11 apparaît, en dehors de lui, de nouvelles assises génératrices.

1. Liber interligneux [i^^eStrychnos). De petites plages du cambium cessent de fonctionner du côté ligneux pendant un certain temps, puis, à un moment donné, un arc cambial se reforme à travers le tissu péricyclique ou libérien, dont le fonctionnement normal inclut l’îlot de toutes parts au milieu du bois. Cette particularité se rencontre chez nombre de végétaux en dehors des Lianes, et comme pour la précédente, nous l’étudierons plus longuement dans un chapitre spécial.

fia. n.-k,âhula iSelloana; H, Anomospermtm yrandifolium. Dans la ««. A, UMU petite portion seulement représente l'arrangement des faisceaux (d’après .Schenck).

2. L’activité du premier cambium cesse progressivement et il se forme soit en anneau, soit suivant des arcs successifs disposés

on oor(ilo dans la zone inlerne do l’écorco, dos oambiums nouveaux qui donnent naissance à des formations cribro-vasculaires.

Plusieurs rangées successives de ces assises génératrices peuvent apparaître. lai croissance est régulière ou irrégulière; dans le premier cas, le tronc s’accroît également; dans le cas contraire, il prend une appaiM'nco exiérionre aplatie, cannelée ou ailée latéralement (type Menispernia, fi g. 77).

C’est ici que viennent se ranger les structures bien connues de beaucoup de Ménispermacées {Ahu(a, Cocculus^ Bolvjjopsis, Anomotipormam, etc.), des Wistaria^ (Papilionacées)

et de f|uclques plantes non grimpantes, telles (jiio certaines Cap- \yi}ini\('M^,(l'orchainmeria,Cadah(t, etc.), les Avicennid (Vei'benaeées, etc.).

lî. Autour du cylindre vasculaire central, il apparaît de nouvelles formations par le môme processus que précédemment, mais les cambinms complémentaires prennent naissance dans le périeycle dont l’épaisseur s’acca-oît considérablemcait. Pn dehors des Pianos, nous avons vu des phénomènes analogues chez les Cliénopodiacées, Amarantacées, Nyctaginées, Aizoacées, etc.; les Dracœna, Yucca, diverses Dioscoréacées; des Gymnospermes, comme l(?s Gnetum, Cycas, Encephalartos, etc., etc.

SciiiîNCK (1) considère cette anomalie chez les fdanes qui la reii-

^ 1 sd B

Fig. 78. — l‘aullinia psettdola Ralflk. — A, coupe schématique d’un tronc; li, coupe scliématique gro.ssie ; sel, sclérenchyme péricycliquo; p, parenchyme péricyclique; b, bois ; l, liber(d’apnis Sciienck).

ferimmt, comme n’iHant en aucune fat^ani, un caractère adaptalionncl. Il présurnerpi’elle existait avant l’adaptation de ces plantes

(l)I.oc. cit, p.->0, t. Il

lo7 —

à la facilité de g'rimpor (clématismc;. I^lles l’ont conservée oonime une particularité utile, concordant très bien avec leurs nouveaux besoins ; fréquemment môme, cette particularité s’est développée davantage.

Suivant le plus ou moins do régularité dans l’apparition des eambiiims complémentaires, les faisceaux libéroligneux formés sont plus ou moins réunis ou séparés par de larges bandes de parenchyme ; ils semblent répartis sans ordre apparent comme chez les Hebanthe, Chamissoa (Amarantliacées), Segidera (Phytolaccacées), liougaUwillea (Nyctaginées), Fragariopsis (Eupliorbiacées), Wintaria, Miicuna (Papilionacées), Piuillinia (Sapindacées).

Quelquefois le cylindre ligneux se disloque, les cordons ligneux s’écartent les uns des autres en formant des bourrelets ou des cordons que la structure extérieure accuse nettement comme chez les Dalechampia (Eupliorbiacées). Enfin, il peut se produire un accroissement excentrique qui vient compliquer à l’extrôme la disposition du système libéroligneux.

4. Les formations libéroligneuses nouvelles prennent naissance dans le liber issu du premier cambium.

Chez les Phytocrene, les cambiums secondaires apparaissent à la fois dans le péricycle et le liber. Les mêmes complications que dans le cas précédent peuvent apparaître ; aussi dans les troncs

Abc

Idg. 7», — A, Machærium tounaleifolium Taub. ; 13, BaxMnia vubiginom Hong. ; C, Machærium aculealutii.

Agés, l’origine des cordons libéroligneux n’est-elle plus reconnaissable.

Le type de ces anomalies est fourni par les Banhinia (Cesalpiniées), les Serpinùi (Sapindacées', Mficbivrinm (Papilionacées\

— I5ft —

certains Comolvidus. Ipomæa (Convolvulacées), beaucoup de Bignoniacées et le Chiococca mceniosa (Rubiacées).

III.— Formation de ttisu orlbro-vasculalre à la périphérie de la moelle H).

Ces formations se rencontrent chez le Tecoma radicans (Bignoniacées) oi'i elles peuvent servir de type. On ne doit les consi-

Fig. 80. — A, Bignonia sp. (H.-S. H9, Bliitnenau). — .Teune tronc de 8“'® d’épaisseur : l. liber ; b, bois ; f, Ilots de fibres. — B, Bignonia unguis Dur. Partie centrale du tronc, montrant la dislocation du corps ligneux et le fonctionnement des cambiums locaux ; les stries transversales dans les coins libériens indiquent les strates de libres (d’après Sciienck).

dérer comme spéciales aux IJanes, que dans le cas où des crevassements du corps ligneux apparaissent par suite de- l’activité de ce nouveau cambium (Phytocrene, fades (omentella). Les Men~ dozia (Acanthacées), Willughbein firnin, Apocynnm cannnbinuin

(1) Ces formations ont été décrites précédemment, p. 140-147).

(Apocynacées) et Periploca grcrca (Asclépiadées) présentent, avec des degrés de complication variables, des fascicules cribrovasculaires dans la moelle. Nous savons déjà qu’on en rencontre dans de nombreux genres de plantes non grimpantes [Rheuin, Rumex, Acanthus, Cnmpanula^ Phyteiima, etc.) et \Acantho- Umon glnmaceum (d’après Scott et Biieiineii [188].

IV.— Le oyllndre ligneux, primitivement plein, se crevasse dans la suite du développement, à cause de la dilatation produite par les éléments parenohymateux du bols, des rayons médullaires et do la moelle. Des nouveaux oamblums peuvent apparaître au contact des cordons ligneux disloqués et les aocroltre, en même temps qu'ils donnent des coins libériens vers l'extérieur (llg. 80, 81).

C’est ainsi que se produisent les anomalies si particulières de

la plupart des Rignonia (Bignoniacées), Tetraptevis (Malpighiacées), des Mendozia qui possèdent en plus des fascicules cribro-vasculaires périmédullaires.

Beaucoup de Bauhinia qui présentent des particularités précédemment décrites, rentrent dans ce groupe.

Chez le Stigmaphyllum (Malpighiacée) ; le corps ligneux reste toujours entouré d’un cambium continu, mais il est extrêmement peu lignifié. Au contact des amas ligneux plongés dans le parenchyme, il se forme un cambium qui les accroît et donne aussi du tissu criblé vers l’extérieur; il en résulte une structure

Fig. 81.— Stigmaphyllum acuminatum .luss.— Le cylindre central est formé d’une multitude de cordons libéroligneux (d’après Schenck).

d’un aspect tout à fait particulier.

Cette plante offre un cu¬

rieux exemple de la diversité des modes de différenciation des tu¬

bes criblés dans la région ligneuse.

V. — La structure disloquée du cylindre ligneux appâtait dès sa fcrmatlon ; chaque corps ligneux s'accroît pour son propre compte en s’entourant d'un cambium. Le fonctionnement de celui-ci vers l'extérieur, donne du liber (Saplndaoées).

l.os Sapindaci'os nous oITi'eiU do nomhroiix oxcmplos do cos l'ormntions.

Fig. 82.—A, Serjania grandiflora; B, Thinouia scandens « genuina Raldk. pe, parenchyme cortical; pp, paienchyme pdricyrlique ; sel, sclérenchyme (d’après Schenck).

La fig. A montre un joiino tronc do Serjania, dans lequel chaque cordon ligneux est entouré d’un cambium et d’une zone libérienne continue. L’accroissement des amas libéroligneux est autonome et se fait par chaque cambium. lui structure, si les cordons ligneux sont nombreux, peut devenir extraordinairement compliquée, surtout si la croissance est plus ou moins excentrique

Tels sont les principaux modes d’accroissement spéciaux aux plantes grimpantes, sur la signification biologique desquels nous nous réservons de revenir dans un (diapitre ultérieur.