CHAPITRE RI

Sur la présence du tissu criblé en dehors de la région libérienne normale.

TISSU CRIBLlî EXTRAMBIiHIEN

A. — Historique et généralités.

Parmi les dispositions spéciales du tissu criblé que nous avons rencontrées dans beaucoup de plantes et qui ont fait l’objet d’une étude particulière, on a vu qu’il peut se produire du tissu criblé surnuméraire en dehors de la région libérienne. Ce tissu,disposé le plus généralement par petits îlots, est réparti dans la moelle, ou simplement à la périphérie de celle-ci ; il n’est pas rare non plus de rencontrer de semblables îlots inclus dans l’intérieur de l’anneau ligneux, et enfin on peut citer l’exemple des Cucurbita qui présentent des tubes criblés dans le parenchyme cortical. L’étude de ce tissu criblé extralibérien, ayant une importance taxinomique assez grande, mérite de faire l’objet' d’un chapitre particulier.

Ce fut IIaetig [43] qui le premier, en 1854, observa du liber interne dans une Curcurbitacée, puis II. v. Mohl [71], l’année suivante, chez les Asclépiadacées. Hanstein [37] le signale ensuite dans un grand nombre d’espèces appartenant aux Apocynacées, Solanacées, Composées liguliflores ; la môme année (1864), Sanio [85] l’étudie chez le Tocoma radicans et Schheieer [184] chez les, Lythracées. C’est à F. Müller en 1866, que l’on doit la première observation de tissu criblé à l’intérieur du bois, chez le Dicella et le Strychnos.

En 1867, Van Tieghem[200] constate la présence du liber interne dans les grosses racines de certaines Aroïdées, puis plus tard chez les Dracœna et chez les Cucurbitacées. Citons encore les

recherches de Bukeau [109] sur les Bignoiiiacées,celles de Vochtinc; [210] sur les Mélastoniacées, et les observations de Russow [81] dans son mémoire sur le faisceau conducteur.

En 1875, Vesque [97] signale la formation de liber intérieur chez les Cestrinéos, les Borraginées,les Convolvulacées, les Loganiacées, les Apocynacées,les Asclépiadacées, les Scrophulariacées, les Acanthacées ; c’est aussi à ce savant, que l’on doit les premières remarques sur les îlots libériens inclus dans le bois des Chironia linoides, Hexacentris coccinea, Thunbcrgia grandiflora.

De Bahv [4] cherche à expliquer les anomalies signalées par F. Muellek et en signale d’autres, chez certaines Myrtacées ; Peteusen [164] montre que le liber interne est représenté chez toutes les Convolvulacées,et Weiss [215] qui étudie ces formations dans les Aquilariées, les Composés Liguliflores et les Lobéliacées, aborde l’étude de leur signification physiologique.

Depuis cette époque, de nombreux mémoires sur l’anatomie comparée dos végétaux renferment des observations incidentes sur les anomalies de structure du système libéroligneux. Nous ne citerons que ceux d’entre eux qui ont directement rapport à notre sujet.

En 1885, apparaissent deux importants travaux. C’est d’abord celui de IIéhail [45], sur les formations conductrices anormales de la tige, dans lequel il consacre une large part de ses recherches à l’étude du liber interne. 11 propose de nommer ce dernier liber médullaire ; car il pense qu’il est toujours d’origine franchement médullaire, et que seulement chez les Cucurbitacées,le liber interne appartient au faisceau.

Le nom de faisceaux bicollatéraux doit être conservé simplement dans ce cas. Pour cet auteur, la formation de liber médullaire n’est pas une adaptation de plantes volubiles ou grimpantes (Lianes), mais elle échappe en grande partie au mode de vie de la plante.

SoLEREDKH [193] Synthétise les recherches de ses prédécesseurs et ajoute un grand nombre d’observations nouvelles. C’est ainsi qu’il découvre la présence d’amas criblés à l’intérieur du bois de seize nouveaux genres, parmi lesquels : Orphium, Sarcostignia, Memecylon, Aquilaria, Gyrinops, etc.

On trouve encore vers cette époque un certain nombre d’observations sur le tissu criblé extralibérien dans les publications de Vuii.cEMiN [212] sur les Composées ; de Van Tieohem et Mohot

[209], sur les Slylidiéos ; de Moiiot [151] sur les Basellacées ; de LiGxiEii [144] sur les Acanlliacées et sur les Calycanthacées, Mélastomacées et Myrtacées.

En 1880, Scott et Buebneh [187] reprenant l’étude morphologique des Slryrhnos, donnent une explication un peu différente de celle de IlÉiiAii,, sur le mode de formation des îlots interligneux criblés.

L’année suivante, Lamounette [55] entreprend une série de recherches sur le liber interne dans les tiges et en particulier dans l’axe hypocotylé, et ses conclusions les plus générales peuvent se résumer ainsi :

1“ fjO tissu libérien interne, quels que soient d’ailleurs ses caractères particuliers de structure, est une formation anormale due à une évolution spéciale de quelques cellules parenchymateuses et indépendante de la formation du faisceau lihéroligneux auquel ce tissu est adjoint.

2“ Le liber interne apparaît parfois au-dessus de l’insertion des cotylédons, et quand il existe dans l’axe hypocotylé, il n’est pas toujours en connexion intime avec le liber de la racine.

3" Dans la tige, il se produit soit au même moment que les autres éléments libéroligneux (Cucurbitacées), soit très tardivement (Basellacées). Entre ces deux cas extrêmes, on rencontre tous les intermédiaires.

4“ L’indépendance constante du liber interne existe toujours au début de sa formation ; ce n’est que par suite de développement rapide du liber médullaire que celui-ci vient se mettre sous la dépendance du faisceau normal. 11 n’existe donc pas en réalité de faisceaux bicollatéraux, pas même diez les Cucurbitacées.

L’anatomie comparée des Mémécylées, étudiée par Van Thieghem [204] en 1891, fournit à ce savant l’occasion d’intéressantes observations sur les formations surnuméi’aires de faisceaux conducteurs. Dans une note spéciale [206] il abandonne les expressions impropres de liber interne et liber médullaire, car les mots liber et buis s’appliquent à des régions. 11 propose do designer ces formations sous le Jiom de tubes criblés cxlralibèriens en faisant suivre cette appellation d’un qualilîcatif indiquant la région qui les possède.

llisHAiL [130], Mlle F11É.MONT [31], puis Beacvisage [6] décrivent la formation d’îlots criblés dans les racines d’un assez grand nombres d’espèces. Scott et Biiehneii [188] reprennent alors la question

du liber interne au point de vue anatomo-physiologique, llsadmeltent toujours la bicollatéralité des faisceaux, en dépit des observations de llÉiiAii. et Lamounettiî, mais ils ne s’occupent guère du développement, qu’ils supposent certainement variable dans les diiïéreiits cas. Les conclusions de ces auteurs portent surtout sur la signification physiologique du tissu criblé interne, et nous aurons l’occasion de revenir sur ce sujet.

Au Congrès international de botanique de Gênes, en 1892, U. Chodat [113] reprend l’étude des anomalies du bois, en s’occupant surtout du mode de développement des îlots criblés inclus dans le bois. Sur la foi do de Baiiv, la plupart des auteurs et SoLEHEDEa entre autres, admettaient que l’origine de ces tubes criblés doit être cherchée dans le fonctionnement alternatif du cambium,qui donnerait en direction centrifuge et par places, tantôt du liber, tantôt du bois. Hémaii, avait déjà combattu cette opinion.

Dans le Strychnos, par endroits, le cambium cesse de fonctionner du côté ligneux, mais il continue à fournir du liber pendant un certain temps ; il en résulte un amas criblé, limité latéralement par du bois. A un moment donné, il se reforme dans le péricycle un cambium surnuméraire, en face de la région anormale, et du fonctionnement de ce cambium, il apparaît une sorte de pont ligneux qui enferme l’îlotde toutes parts. llÉnAiL étend aux Thunbergia et Hexacentris,ce qu’il a démontré pour le genre Strychnos. Scott et Bueiixbh confirment pleinement cette manière de voir pour les Strychnos, mais ils émettent un doute pour d’autres cas [Asclepias obtusifolia, Chironia, Erisma, Thladiantha diibia), dans lesquels, pour eux, les anomalies sont produites suivant le mode imaginé par De Baiiy.Willk [217] et Koldeiiup-Rosenvinge [135] citent des exemples analogues de formation centrifuge des îlots libériens inclus. Pour Van TiE(:HEM,le développement de ces derniers chez le Memecylon est entièrement comparable à ceux des Strychnos ; de même pour Sciienck (1) chez le Mucuna ; CiioDAT [112] décrit chez Dicella,\m développement différent,qu’il retrouve dans le Thunbergia laurifolia. Roueet [171] étend l’observation faite sur cette dernière plante, à tout le genre.

Les conclusions de Chodat sont d’une grande importance et peuvent être résumées ainsi :

loLes tubes criblés Inclus dans le bois peuvent avoir une double

(1) In Chodat. Atti del Congresso Bot. internat. Cônes 1892. p. U7.

origine. Les uns sont dus à l’arrêt momentané de fonctionnement centrifuge, de petites portions du cambium {Stnjchnos); les autres proviennent de la différenciation criblée de certaines cellules de j)arencliyme ligneux ; ils sont par conséquent produits en direction centrifuge. C’est le cas des Dicella, Stignmphylhim (Malpigliiacées), Thunbergia, Hexacentris, Bavleria (Acanthacées), etc. ;

3“ fiCS îlots de tubes criblés issus du premier fonctionnement et que l’on rencontre seulement dans trois genres ; Stnjclinos (Logamiacées), Memccylon (Melastomacée), Guiera (Combrétacée), doivent recevoir le nom A'ilots libériens ;

3“ Tje tissu criblé provenant du deuxième mode décrit et qui renferme la majorité des cas, doit être désigné sous le nom de xyléme criblé.

Quelques années plus tard, n’ayant pas eu connaissance des recherches de Chodat, nous avons communiqué [160,161] un certain nombre d’observations sur le tissu criblé extralibérien des Gentianées, et nos conclusions en ce qui concerne les Chironia, Orphium, Ixanthus^ Crawfurdia^ confirment pleinement les vues de ce dernier auteur. Les îlots parenchymateux inclus dans le bois de beaucoup de racines des plantes de cette famille iGentiana Sweerlio, Erythrœa,eXc.) renferment des tubes criblés ; ils doivent être assimilés au xylème criblé. 11 en est de même chez les Thunbergia et la racine de Belladone, contrairement à l’opinion de Beauvisage sur celle-ci.

l’réüccupé comme VanTiegiiem et Chodat do rendre la terminologie plus précise dans l’étude de çes questions, nous avons proposé de désigner les formations criblées extralibériennes, sous le nom général de fascicules ou îlots criblés. L’expression de tubes criblés e.rtralibériens est trop spéciale, car il existe toujours, à cêté des tubes criblés, des cellules de parenchyme libérien et même des fibres. Comme Van Tieghem, nous décrirons ces fascicules criblés comme médullaires, pèrimédullaires, péricycliques, corticaux (m interligneux [i], suivant la région dans laquelle on les rencontre.

(I) Avec beaucoup d’autres auteurs nous avions employé dans nos conimuniealions antérieures,le mot intraligneux,pour désigner les éléments criblés inclus dans le bois; nous pensons que cette expression est impropre ens’en rapportant au sens étymologique des mots inter et intra Nous disons donc désormais, avec les auteurs allemands, tissu criblé inlerligiieux (intorxylüresPhloem), mais nous refusons l’expression intralignoux(intraxylüres Pbloem) comme n’ayant pas assez de précision, et nous préférons celle de tissu criblé périmédullaire ou médullaire.

Dans le môme travail et dans un autre plus important [162] nous avons montré qu’il peut s’adjoindre dans les îlots de tissu criblé des éléments vasculaires qui se forment par différenciation directe, dans l’îlot rncidullairo on voie de cloisonnement. Ces formations snrnunn'-raires doivent être distinguées de la région libéroligneusc normale, avec laquelle elles n’ont aucun rapport. Ce sont des fascicules cribro-vasculaires surnuméraires. On peut les rencontrer dans beaucoup de cas, et toutes les fois qu’ils ne sauraient être rapportés à des traces foliaires, nous les nommerons fascicules cribro-vasculaires médullaires^péricijcliques ou corticaux.

De semblables anomalies ont été signalées par IlÉnAiL [Centradénia], puis Van Tieghem (Mélastomées) et retrouvées par nous dans certains Gentiana.

Au point de vue du rôle physiologique, ces formations doivent être rapprochées de celles que l’on rencontre dans les Campanulacées, les Composées liguliflores, etc.

Pour terminer ce rapide exposé historique, il faut encore signaler les importantes recherches de L.Flot[ 28] sur la zône périmédullaire de la tige, qu’il considère comme partie intégrante de la zône lihéro-ligneuse et dont les éléments dans la région procambiale se distinguent toujours des cellules de la portion médullaire proprement dite.

Cette zône périmédullaire est le siège de certaines productions dues à l’activité génératrice de ses éléments propres.

« Certaines familles de plantes, dit l’auteur, sont caractérisées par la présenceen dedans du cercle formé par les faisceaux ligneux, de groupes criblés ou cribro-vasculaires. L’étude du développement montre que ces formations apparaissent exclusivement dans la zône périmédullaire par la différenciation do certaines cellules internes du conjonctif externe primordial [Œnothera, Solanacées, Tecoma) ou de la zône périmédullaire (Riimex crispas, Acanthacées, Campanulacées, Epilobium). Dans certaines familles,ces faisceaux criblés sont isolés et naissent du recloisonnement de certaines cellules : les îlots sont alors formés do parenchyme et do luhes crlhlÔH ( Vinca, Eri/thræa). Dans les Solanées, c’est quelquefois tout un groupe de cellules qui se cloisonne longitudinale ment; il se forme alors des fascicules de tissu criblé, du parenchyme et des libres |)lus ou moins épaissies (divers Solanuni, Ili/osci/amus). Dans les Cucurlntacées, les cellules les plus internes du faisceau criblé interne sont parenchymateuses et allongées. ’’

Telles sont les conclusions qui nous intéressent dans le travail de Flot ; aucune observation n’est encore venue les infirmer et, personnellement,nous pouvons dire que chez les Gentianacées[162] le tissu criblé interne nous a toujours semblé d’origine périmédullaire. Dans les tiges adultes le rapprochement des îlots criblés, ou des fascicules cribro-vasculaires vers le centre de la moelle,est peut-être dû à l’accroissement en volume que subissent les cellules qui les séparent de l’anneau vasculaire normal : c’est ce que nous ne saurions encore affirmer d’une façon certaine.

A. — Tissu ciuiii.é i>Éiti.MiiüULLAiiiE et médullaire (l'issu cvihlè intraligneux).

§ 1. - Tige.

Le tissu criblé situé à l’intérieur de la zone ligneuse normale se rencontre dans un assez grand nombre de familles que nous allons passer rapidement en revue. Son mode de développement est toujours semsiblementle même; on voit apparaître dans la zêne périmédullaire de l’anneau méristématique, des foyers de multiplication qui donnent naissance à des groupes isolés de tubes criblés avec cellules-compagnes et parenchyme libérien. Quand la plante s’accroît, la plupart de ces tubes criblés demeurent répartis dans la région périmédullaire, mais on peut aussi en rencontrer fréquemment vers le centre de la moelle.

D’autres fois, les divisions se font irrégulièrement dans la zone péripliéri(|ue de cette dernière, et il en résulte alors des bandes allongées de tissu criblé, ((ui peuvent se réunir et constituer un véritable anneau criblé, séparé des trachées primaires par (juelques assises do parenchyme.

La plupart dos familles, dans losquelles la presence du tissu criblé médullaire est constante, possèdent un liber normal tri's réduit ou pauvre en éléments conducteurs

On ne connaît pas de Monocotylédones ni de Cryptogames vasculaires, présentant des fascicules criblés surnuméraires dans lu tige; ceci est évidemment une conséquence de la répartition de leurs faisceaux conducteurs normaux; mais il n en est pas de même chez les Dicotylédones.

DICOTYLÉDONES. - Apétales.

Euphorbiacées. — La tribu des Eucrolonées offre seule, dans cette famille,des amas criblés au pourtour de la moelle. PAx[158]a cependant signalé la même particularité dans le genre Alchornea,

Dialypétales.

Vochysiacées. — A l’exception de la tribu des Trigoniées, le lissu criblé surnuméraire existe dans la moelle des Vochysiacées, d’après Wille [217}; tantôt les bandes de ce tissu sont protégées par des fibres (Vochysia laiirifolia, oppugnata), tantôt elles sont réunies en anneau continu (Qualea), mais il existe alors en plus de petits îlots épars dans la moelle. Souvent aussi un cambium apparaît au bord extérieur des amas criblés, qui augmentent alors de volume par suite de nouvelles formations. Les Erisma possèdent en outre du tissu criblé interligneux.

Basellacées. — Cette petite famille était autrefois rangée à l’état de tribu, parmi les Chénopodiacées. Morot [151] a cru devoir l’en séparer en raison de ses caractères anatomiques différents, et principalement à cause de la présence de tissu criblé périmédullaire.

Thyméléacées. — Les Thyméléacées et les Pénéacées sont fréquemment rangées parmi les Apétales ; les recherches anatomiques de Van Tikghem [ 208] ont montré qu’elles étaient en réalité assez éloignées les unes des autres. Les Thyméléacées présentent des affinités très grandes avec les Combrétacées, et les Pénéacées se rapprochent des Mélastomacées.

lies Thyméléacées renferment généralement des tubes criblés dans la zone périmédullaire et la tribu des Aquilariées se distingue par l’apparition d’îlots parenchymateux criblés,inclus dans le bois secondaire. Le tissu criblé périmédullaire manque dans la tribu des Drapétées, mais sa constance est absolue dans tous les autres genres.

Chez les Daphné^ souvent, aussitôt après le développement des premiers tubes criblés périmédullaires, il apparaît à leur voisinage une véritable assise génératrice qui fonctionne en donnant, de dedans en dehors, de nouvelles formations criblées qui s’ajoutent aux premières ; l’îlot criblé s’accroît ainsi pendant un certain temps.

Mèlnstomacèes. — L’étude complète de la morphologie interne des plantes de cette famille, est due à Lignieh [144], à Van Tie- GHEM [204], qui a montré la présence constante de fascicules criblés dans la moelle. Il n’est pas rare de voir se surajouter à ces derniers quelques vaisseaux ligneux [Molastoma] par développement direct, sans apparition de cambium. Ces formations deviennent de véritables fascicules cribro-vasculaires ; elles peuvent aussi se rencontrer dans le parenchyme cortical.

Van Tieghem, sc basant sur la nature et la répartition do ces formations conductrices surnuméraires, a pu se se servir exclusivement .des caractères qu’elles fournissent, pour la subdivision de cette famille en sections.

Pénéacées. — On sait que cette petite famille a été rapprochée de la précédente par quelques caractères et en particulier par la présence générale de tissu criblé médullaii'e (Van Tieghem).

Myrlacées. — Leur anatomie a été étudiée avec soin par Ligniek [144]. Elles renferment toujours du tissu criblé au pourtour de la moelle. La tribu des Lécythidées fait seule exception, comme l’avaient vu précédemment Costantin et Duroun [115].

Myoporacées. — Biiiqüet [107] a signalé le tissu criblé dans la région médullaire des espèces du genre 0/to, et a proposé d'en faire la tribu des Oftiées.

Polygonacées. — D’après Peteiisen [lG4],chez les Polygonacées, on rencontre les formations surnuméraires qui nous intéressent, dans le genre Emex.

Combrétacées. — Toutes les Combrétacées présentent du tissu criblé périmédullaire dans la tige. Le genre Macropleranthes fait seul exception ; de plus, chez les Laguncularia et Luinnitzem, ce tissu surnuméraire est extrêmement ré'duit. Quelques genres possèdent aussi des îlots criblés interligneux.

Œnothèracées. — D’après Parmentieii [157], à qui l’on doit les recherches les plus récentes concernant les plantes de cette famille, la présence de tissu criblé à la périphérie de la moelle est un excellent caractère, que l’on retrouve presque constamment dans la tige.

Cliez Vhnardia palustris, un certain nombre de cellules perimédullaires se cloisonnent tardivement ; elles donnent alors un méristème, dont le fonctionnement, en quatre endroits différents.

fournit autant de massifs dans lesquelles apparaissent des tubes criblés et du parenchyme libérien.

Beaucoup A'ifaloragis^ les Myriophi/Uam, les (ittnnera^ les Trapa et les Uippuris ne possèdent pas de fascicules criblés à la face interne du bois.

Gamopétales.

Asrlépiadacèes. — x\ pocynacv.es. — Solanacées. — Le tissu criblé périmédullaire est constant chez tous les représentants de ces trois familles. Il se présente sous la forme d’ilots le plus sou-

83. — Tigo adulte de Ocntiana clllala : sel, bois scléreux; fem, fascicules criblés périmédullaires; fol, fascicules criblés libériens ; pc, parenchyme cortical (fig. originale).

vent peu volumincu.x, frénéralement petits et épars chez les Solanacées. Ils sont répartis surtout à la périphérie de la moidle, et on les rerumntre aussi chez les (lestrinées et les Salpiglossidées, deux |»etite8 sous-familles rattachées aux Solanacées.

Gentianacèes. — Toutes les Gentianacées possèdent à la périphérie de la moelle de la tige un certain nombre de petits îlots de tissu criblé (fig. 8.'}). Le liber normal de ces plantes est très réduit, et se présente, comme chez la plupart des Gamopétales, sous la forme d’une bande étroite de parenchyme, dans laquelle les foyers de multiplication donnent naissance à de petites plages de tubes criblés étroits. La lignification est très rapide chez les Gentianées, et souvent elle atteint tout le parenchyme jusqu’à l’oidoderme, sauf les tubes criblés. On observe de la sorte un liber réduit aux seuls îlots de tubes criblés adossés au sclérenchymc ligneux (fig. 83).

Les îlots criblés surnuméraires de la moelle ont une origine contemporaine de celles des tubes criblés de la région libérienne normale (1) ; ils apparaissent, généralement avant la différenciation des premières trachées. On sait aussi que l’on rencontre parfois chez certains Genliana des fascicules cribro-vasculaires, ré-

Fig. 8i. - Jeune tige do Chlom serolina. A. anneau méristématique vasculaire Me, situé entre les zones corticales E et médullaire M. Les divisions qui donneront naissance aux tubes criblés apparaissent du côté externe/’cî et interne fcm. Il, état un peu plus avancé : les divisions secondaires apparaissent dans le méristème, les fascicules criblés libériens fcl et périmédullaires /cm sont bien différenciés (fig. originale).

partis surtout sur la partie centrale de moelle ; de même quelques genres renferment du tissu criblé interligneux.

(1) Pour plus do détails sur ce développement, voir : PennoT, Anatomie comparée clos Gentianacées. Ann. sc, nat. bol., 8's., t. Vil, 18111'.

Chez les Méuyanlliées, les lubes criblés périniédullaircs ont disparu ; il persiste cependant à la pointe des faisceaux libéro-ligneux >m amas de tissu parenchymateux souvent bien développé et que Vesqce considère comme le représentant du tissu criblé périmédullairc des Gentianées terrestres. Cette sorte de parenchyme conducteur surnuméraire se rencontre dans toutes les espèces de Gentianées aquatiques ou palustres, mais nous n’avons jamais pu y déceler la présence de tubes criblés.

Loganiacècs. — On rencontre dans les Loganiacées des îlots souvent volumineux de tissu criblé périmédullaire ; mais les deux tribus des Gartnérées et des Buddleiées en sont dépourvues. Ces îlots s’accroissent par des divisions qui se produisent sur leur face externe, et les cellules les plus âgées s’écrasent vers le centre des amas.

Utriculariées. —I^es Utriculaires renferment des amas de tissu criblé médullaire, comme l’a démontré IIovelacque [46]. Ce caractère sépare ces plantes des Pinguicula, qui n’ont jamais de tissu criblé extra-libérien.

Convolvulacées. — Toutes les Convolvulacées renferment du tissu criblé périmédullaire ; cependant les espèces parasites (Cuscutes) font exception. On sait, do plus, que beaucoup d’espèces de cette famille sont des Lianes, et, comme telles, présentent un certain nombre d’anomalies sur lesquelles nous avons précédemment attiré l’attention.

Cucurbitacées. — On sait que les Cucurbitacées présentent des tubes criblés non seulement dans la région périmédullaire, mais encore dans le parenchyme cortical et jusque dans le collenchyme sous-épidermique (fig. 18). La petite tribu des Nandhirobées fait cependant exception.

Composées LiguUflores. — Les fascicules criblés internes peuvent être répartis soit à la périphérie de la moelle exclusivement, soit dans toute l’étendue de cette dernière. O. Kruch [136], qui s’est livré à une étude approfondie du tissu libéro-ligneux de ces plantes, n’a pas trouvé de relation directe constante entre ces faisceaux surnuméraires et ceux du cercle normal. Il pense que beaucoup d’entre eux doivent être considérés comme appartenant aux feuilles ou aux rameaux.

On rencontre aussi fréquemment dans la moelle des Liguliflores, des faisceaux foliaires concentriques à liber central.

Les fascicules criblés périmédullaires présentent souvent à l’intérieur,un petit ilôt (le parenchyme libérien sclérifié (sel, üg. 86, B), et d’ordinaire ils sont entourés d’une gaîne scléreuse qui se réunit à la gaine mécanique des faisceaux normaux.

Fig. 8(î. — A, faisceau normal de la tige de Tragapogonpratense avec Ilot criblé périmédullaire fcp, renfermant deux éléments vasculaires ; B, fascicule criblé médullaire périphérique du pédoncule florifère de Hymenonerna greecum : acl, sclérenchyme libérien; lat, lalicifères (d’après Khuch).

Des éléments vasculaires peuvent se différencier sur le bord extérieur des amas criblés périmédullaires (fig. 86, A). Souvent, dans ce cas, un cambium analogue à celui (pic nous allons retrouver chez les Campanulacées, donne naissance à une assez grande quantité de tissu ligneux. Chez ces deux familles, les fascicules cribro-vasculaires surnuméraires dans la moelle sont assez fréquents.

En résumé, d’après O. Knucii, on rencontre des faisceaux médullaires constants chez les Tragapogon, llehninthia, Sonchus, Seoli/mus, Podopospermnm, llymenonenia, Rodigia, etc.

La plus grande partie des Lacluea, Seorzonera, Leonlodon, présentent aussi cette particularité, qui se montre de même chez ((uelques espèces de Crépis, Picris, etc.

Campanulacées. — Comme les Idguliflores, certaines Campanulacées renfernuuit des amas de tissu criblé périmédullaire, mais la plupart du temps un cambium prend naissance à la face externe de l’îlot; de son fonctionnement, résulte la formation de vaisseaux et do sclérenehyme ligneux. Souvent aussi du cAté interne, quel-

f|ues divisions apparaissent dans les cellules de la moelle, et les éléments issus de ce cloisonnement s’élargissent,puis se sclérifient, formant une bande mécanique protectrice de l’îlotfé’. lamiiflora). A

fcm

Fig. 87. — A, Camp. Jiononiensis, coupe schématique montrant les nombreux ilôts criblés périmédullaires ; B, Phyleuma Umonifolium, avec petits îlot.s criblés épars dans la moelle et trois amas cribro-vasculaires centrau.v (fig. originale).

Chez certaines espèces, les îlots restent simplement criblés, réunis eu bande annulaire complète (C. pyramidahs) ou isolés (C. liononiensis) ; chez d’autres, on ne trouve plus quun très petit nombre d’îlots criblés et beaucoup de bandes cribro-vasculaires (C, Trachelium, glomerataj.

Le Phyteuma Umonifolium présente trois masses criblées centrales disposées on arc dans la tige très jeune. Plus tard, on voit

apparaître du bois vers l’extérieur, et çà et là dos cellules médullaires sont le foyer de recloisonnements qui donnent de petits fascicules criblés isolés {fcm, fig. 87, B).

En résumé, on trouve du tissu criblé ou cribro-vasculaire dans la moelle des Camp, latifolia, Trachelium, rapunculoides, Bononiensis, pyramidalis, lamiifolia,cervicaria, glomerata, medium, Phyteuma limonifolium, etc.

Les C. medium et rapunculoides n’ont jamais de fascicules (iribro-vasculairos ; les Campanula de la section Hapimculus et beaucoup de la section Medium sont dépourvus de tout tissu criblé extra-libérien. Enfin, les Lobéliées présentent toujours une structure normale.

Eomme chez les Composées Liguliilores, le tissu criblé surnuméraire n’est pas contemporain des formations libéroligneuses normales, il se différencie tardivement aux dépens des tissus de la périphérie de la moelle. C’est ainsi que chez C. medium une jeune tige de lO®"' de longueur et d’un diamètre de l*’"' au moins, ne présente aucune formation surnuméraire de la moelle ; il en est de même chez C. Trachelium, lamiifolia, oie..

§ 2. — Racine.

Le tissu criblé médullaire a été signalé dans la racine des Aroïdées par Van Tieohem [200] en 1867 et en particulier chez les Monstera, Heieropsis, liaphidophora,etc.

On en rencontre de même chez les grosses racines des Pandanées {PandanuH, Freycinelia), des Cyclanthées [Cyclanthus). En 1871, ce savant signale la même apparition chez les Dracœna et divers Palmiers [94] et aussi chez les racines latérales à large moelle des Cucurbitacées. Plus tard, en 1889, il retrouve ces formations dans les racines latérales des Vinca (Apocynées) chez lesquelles « il se forme par recloisonncrnent longitudinal de certaines cellules situées vers la périphérie de la moelle tout autant de fascicules criblés en correspondance avec les faisceaux ligneux primaires [202] ».

Chez les Monocotylédones citées plus haut, il n’y a pas de recloisonnement de cellules médullaires ; celles-ci se différencient directement en tubes criblés.Ces plantes n’ont pus de tissu criblé surnuméraire de la tige.

Les racines latérales du Strychnos aux eomica (Van Tieohem

[205]) développoni: nprî‘s la cliulo do l’écorce, de petits îlots criblés périmédvdlaircs.

En 1891, Scott et Brkiineii [188] signalent ces formations chez qiiebpies antres Slrjjchnos, et cliez différents MlleFiii';-

MOXT [31] fait dos observations identiques chez certains Lylhrum, Epilobiiim, le Peplis portula, lesquels sont pourvus d’une moelle non sclérifiée.

Chez les Mérnécylées, d’après Van Tikciiem [204], les îlots de liber interligneux sont disposés dans la racine comme dans la tige, et leur mode do développement est exactement le même, lînfin Farmextieii [157] a confirmé récemment les observations de Mlle Fhémont, et rencontré du tissu criblé surnuméraire dans la moelle de la racine de quelques Qinotbéracées.

B. — Tissu ciuiilé inclus uans le dois. — Tissu criblé inlerligneux.

§1.- Tige.

Le nombre des plantes cpii renferment, à l’intérieur du bois, de petits paquets de tissu criblé, est assez élevé ; les recherches sur ranatomle comparée amènent chaque jour do nouvelles observations sur ce sujet. Sans revenir sur l’exposé historique de la question, il est utile deremarquer que la présence des tubes criblés interligneux a été reconnue la première fois par Muelled, puis Vesque.

Leur origine discutée principalement par Soleueiied, Héhail, Scott et Bdedner, paraît aujourd’hui bien connue. Van Tieghem et CiiODAT en particulier ont précisé leur mode de développement, qui se présente sous deux formes différentes. Le premier type est fourni par les Stnjchnos, les Memecylon etc... ; le deuxième, de beaucoup le plus répandu, se rencontre dans un assez grand nombre de genres,et les Thunbergia^ bien étudiés par Boulet, en sont un excellent exemple. La tige et la racine peuvent renfermer simultanément celte particularité, mais elle se présente souvent dans la racine quand la tige en est dépourvue ; notre description portera d’abord sur cette dernière.