IV. MÉCANISME DE LA FORMATION DU SYSTÈME ÉLASTIQUE

Le problème se pose de savoir comment se forme ce réseau élastique.

L'étude histologique du pédoncule des Pollicipes montre par les différents détails de son organisation et de sa structure fine que le système des fibres élastiques est tout à fait indépendant du réseau conjonctif. Il n’existe en particulier aucune relation entre les cellules conjonctives et les fibres élastiques, ni aucune forme de transition entre ces fibres et les fibres conjonctives. Tout au contraire (et nous avons déjà insisté sur ce point) il existe une relation bien définie entre ces éléments élastiques et les cellules épithéliales sur lesquelles se terminent leurs dernières ramifications. Examinons maintenant ces relations avec plus de détail. Les dissociations montrent, même après un début de digestion, la continuité des fibrilles terminales avec les cellules de l’épithélium; cette continuité apparaît avec une grande évidence si l’on traite au préalable par l’eau de chaux, ce qui permet d'enlever facilement la cuticule; ceci laisse les débris des cellules épidermiques, bien visibles grâce aux grains de pigments qu'elles renferment, adhérents aux arborisations du système élastique; sur les coupes de pédoncules convenablement fixés les cellules épidermiques, du côté externe comme du côté palléal, présentent une forme conique; ce sont des éléments de petite dimension, larges de environ 13 1 à la base, haute de environ 35 y, et qui sont en continuité directe avec les fibrilles (fig. 6). Ces cellules renferment des grains de pigments qui masquent souvent leur structure fine; néanmoins, il est facile de voir, après fixation au liquide de Bouin par exemple, une structure fibrillaire assez caractéristique correspondant aux tono-fibrilles décrites par Marcel Prenant. La zone fibrillaire forme une sorte de masse conique sur le côté de laquelle on observe une région protoplasmique alvéolaire et granuleuse contenant le noyau; celui-ci, rond ou ovale, mesure environ 1,5 de

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de diamètre, contient un ou deux nucléoles et quelques granulations chromatiques.

Le système des fibrilles cellulaires s'étale largement à la face externe de la cellule et se termine immédiatement au niveau de la

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Fr. 6. — Pollicipes cornucopiæ. Coupe transversale du pédoncule.

f, terminaisons des fibres élastiques au contact des cellules épidermiques; f, pinceau de tono-fibrilles; n, noyau; €, cuticule externe; p, pigment.

cuticule chitineuse, sans présenter avec celle-ci aucun lien de continuité. Ce fait est attesté par les clivages qui peuvent se produire de place en place sous l’action des réactifs fixateurs et qui séparent la surface cellulaire de la cuticule chitineuse. Il est possible que les fibrilles forment tout autour de la cellule une sorte de manteau

périphérique intimement uni à la masse protoplasmique, plutôt qu'un faisceau intracellulaire; cependant ceci n’est pas certain. Ajoutons encore qu'à la surface externe des cellules, les fibrilles semblent se terminer par un léger renflement un peu plus colorable.

Il est impossible de définir une limite nette entre la pointe de la cellule (avec l'extrémité du pinceau de tono-fibrilles qu’elle renferme) et le début de la fibrille élastique, ces formations paraissant être en étroite relation de continuité. Les colorations spécifiques ellesmêmes, celle au rouge Congo-hémalun par exemple, donne en ce point des indications imprécises; c'est seulement à quelques y au-dessus de la pointe protoplasmique de la cellule proprement dite que la fibrille élastique commence à présenter ses caractères spécifiques de colorabilité. Cette continuité de la cellule et de la fibrille conduit à l’hypothèse que la fibrille dérive de la cellule épidermique et que la substance chitineuse dont elle est formée est directement élaborée par la cellule.

Si cette hypothèse est exacte, elle doit expliquer la structure des faisceaux et l'architecture générale du système élastique.

Une remarque s'impose : au fur et à mesure que le pédoncule d’un Pollicipes s'accroît, l’épithélium externe et par conséquent le nombre des cellules qui le constitue et dont la dimension reste sensiblement la même, s'accroît également. Nos observations histologiques ont été faites sur les pédoncules de diverses dimensions comprises entre 1 mm. 5 et 10 à 12 millimètres de diamètre; il est facile de calculer que le périmètre du pédoncule s’est accru entre ces dimensions extrêmes dans la proportion de 1 à 8, c’est-à-dire que, sur une coupe, le nombre des cellules épidermiques varie également de 1 à 8. Si l’on considère maintenant la surface épidermique, celle-ci, dans les mêmes conditions, doit varier de 1 à 64. Dans la réalité l’accroissement linéaire des dimensions du pédoncule est beaucoup plus rapide dans le sens de la largeur que dans le sens de la hauteur; il résulte néanmoins de ces estimations quele nombre des cellules épidermiques s’est accru dans une forte proportion entre les stades extrêmes que nous avons étudiés. Il en est de même du nombre des fibres terminales du système élastique; or, au cours de cet accroissement numérique la continuité des fibrilles et des cellules reste toujours la règle absolue.

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Remarquons, d'autre part, que l’espace occupé par le réseau élastique et les dimensions propres de ce réseau élastique s’accroissent en même temps que le pied lui-même.

Ces différentes constatations nous conduisent à supposer que les fibrilles élastiques sont produites directement par les cellules épithéliales, qu’elles s’accroissent continuellement à partir de celles-ci et qu'à chaque bi-partition cellulaire correspond une bi-partition de la fibrille terminale en voie d’accroissement continu. La structure du réseau élastique oblige, d'autre part, à supposer que l’accroissement se fait, non seulement au contact de la cellule épidermique génératrice, mais encore dans toute l'étendue de la fibre, puisque le diamètre de celle-ci s'accroît et arrive à dépasser nettement non seulement celui des fibres terminales mais encore celui de la cellule elle-même.

Les premiers stades de la formation du réseau élastique n’ont malheureusement pas été observés. Cette lacune dans nos observations ne permet donc, ici encore, que de faire des hypothèses sur la formation des réseaux plexiformes. On peut supposer que ceux-ci résultent de l’étalement en largeur des arborisations provenant de la division des cellules; peut-être existe-t-il un stade où l’épithélium palléal et l’épithélium externe se trouvent assez rapprochés l’un de l’autre pour que les fibrilles issues des cellules se soudent les unes aux autres, constituant ainsi l’origine du plexus moyen!.