FONCTION DES TYPES ORGANIQ.UES

des caractères analogues à ceux des Infusoires flagellifères ou ciliés.

Mode déformation des types organiques. Développement simultané des Éponges, des Polypes, des Échinodermes, des Arthropodes et des y ers. — Il est possible que les premiers plastides associés n'aient présenté d'abord qu'un faible degré de différenciation, tel qu'on l'observe chez les Dicyémidés et les Orthonectidés actuels, tous parasites. Mais très vite l'organisation a dû s'élever à des êtres analogues aux larves d'Epongé, aux planules des Hydraires, aux gastrules des Echinodermes, aux nauplius des Arthropodes, aux trochosphères des Vers. De ces organismes ayant la valeur de mérides, les uns se fixent au sol, les autres demeurent libres. De là deux types de distribution des parties ultérieurement formées.

Chez les mérides fixés, le bourgeonnement peut s'exercer en tous sens et le corps prend souvent un aspect arborescent ; ces mérides donnent naissance à toutes les formes d*animaux ramifiés ou Phytozoaires : Eponges, Polypes, Echinodermes, qui peuvent d'ailleurs se développer en séries continues ou parallèles.

Les organismes demeurés libres acquièrent la symétrie bilatérale, sous l'action de la pesanteur. En raison de leur mode forcé de progression dans la direction de leur bouche, ils ne peuvent bourgeonner que dans le sens linéaire, et donnent ainsi naissance à toutes les formes d'animaux symétriques par rapport à un pJan, à tous les Artiozoaires, parmi lesquels viennent se ranger les animaux formés de parties semblables, placées bout à

FORMATION SIMULTANEE DES TYPES ORGANIQ.UES 237

bout, OU animaux segmentés. Les Nauplius, revêtus de chitine et dépourvus de cils vibratiles, sont le point de départ la série des Arthropodes; les Trochosphères à corps mou et muni de cils vibratiles, peuvent avoir produit les Rotifères, les Vers annelés. les Géphyriens, les Mollusques et les Vertébrés.

Des formes libres pendant un certain temps ont pu se fixer plus ou moins tardivement ; des formes fixées ou nées de formes fixées ont pu inversement devenir aptes à mener une existence vagabonde. C'est ainsi que des . Trochosphères tardivementfixéesont pu donner naissance aux Bryozoaires et aux Brachiopodes, que les Cirripèdes sont des Crustacés fixés, les Ascidies des Vertébrés très simples déformées par la fixation, et ont à leur tour donné des formes libres, telles que les Pyrosomes, les Dolium et les Salpes. Les Méduses libres proviennent, au contraire, d'Hydres fixées, et il est fort probable que nos Echinodermes rampants proviennent eux aussi de Cystidésqui étaient fixés. Sur les séries des formes libres peuvent donc venir se greffer des séries de formes fixées, et inversement. Ainsi s'expliquent les exceptions apparentes à la règle d'après laquelle les Phytozoaires auraient tous été au début fixés, immobiles, ou flottants comme les Plantes, tandis que les Artiozoaires auraient été doués d'une active mobilité.

Rien n'autorise à penser qu'il ait jamais pu y avoir une parenté généalogique entre les Éponges et les Polypes, les Polypes et les Echinodermes.

La série des Arthropodes paraît toujours aussi être

238 FORMATION SIMULTANEE DES TYPES ORGANiaUES

demeurée indépendante. Il est incompréhensible que nombre de naturalistes cherchent encore, par une vieille habitude, à trouver quelque lien de parenté entre ces animaux couverts de chitine dès la phase de nauplius, sujets par cela même à des mues et à un mode de transformation par saccades qui leur est propre, dépourvus de cils vibratiles, doués de membres articulés, et les Vers annelés toujours mous, si richement pourvus de cils vibratiles, et où des soies locomotrices remplacent les membres articulés. Les ressemblances qu'on observe entre les Vers annelés et les Arthropodes sont de même nature que celles que présentent une Anémone de mer, une Méduse, une Etoile de mer et une fleur ; elles tiennent à une disposition semblable, commandée par les nécessités de la locomotion, de parties d'ailleurs aussi différentes entre elles que possible. 11 paraît non moins étrange qu'on ait toujours négligé rétroite parenté qui unit les Vers, les Mollusques, les Vertébrés, et qu'on n'ait pas songé avant 1881 à donner un nom à la longue série d'animaux qui comprend tous ces êtres.

Comme il n'existe pas plus de passage entre les larves des Eponges, des Polypes et des Echinodermes, les trochosphères des Bryozoaires, des Vers annelés et des Mollusques, les nauplius des Arthropodes, qu'entre les animaux adultes, on est nécessairement conduit à admettre que les diverses séries dont ces larves représentent les premiers termes se sont développées indépendamment les unes des autres à partir des Protozoaires. On com-

EVOLUTION DES EPONGES 2Î9

prend dès lois que la vie ait pu dès le début se présenter sur la terre avec une grande variété.

Nous avons maintenant à considérer le développement particulier de chaque série.

Les séries indépendantes d'Épongés. — Les parties solides des Éponges sont calcaires, siliceuses, ou cornées. Ce sont des Jibres allongées ou des corpuscules de forme

déterminée, figurant des aiguilles pointues aux deux bouts, des épingles munies d'une tète, des crochets en forme de C, des étoiles ;■! trois rayons, des clous à tête divisée en trois branches, des croix traversées à leur centre par un bâtonnet perpendiculaire à leur plan, etc. On donne à ces corpuscules (fig. 50 et 51) le nom de spicules.

Il y a des Eponges dont le squelette est exclusivement calcaire, siliceux ou corné. Et comme on ne voit

340 EVOLUTION DES EPONGES

pas a priori comment un protoplasma apte à sécréter

du calcaire aurait pu devenir apte à produire de la silice

ou de la matière cornée, il semble que l'on doive

considérer les Éponges comme

se répartissant elles-mêmes en

trois séries distinctes. On ne

I C3=f^P connaît, en effet, aucune forme

\ l'/kn '^^ passage entre les Éponges cal-

\ a. In caires et les Éponges siliceuses.

Mais il y a des Eponges chez qui

des spicules siliceux coexistent

avec des fibres cornées. Il n'est

donc pas impossible que la série

des Éponges siliceuses et celle des

Éponges cornées n'en forment

qu'une seule à laquelle viendraient

s'ajouter les Myxosponges ou

Eponges sans squelette.

D'autre part, les formes actuellement connues d'Épongés calcaires constituent une série con- Fic. 51 - spioiiM d'Épongw tinue depuîs Ics Épongcs simplcs fibrtuiu : A, du obm«iJoii,- telles Que Ics OMi/Aas OU ..4s«/fii,

B, du Dam^iidoM arcifiram. ^ . ^

GroMisBemtni, 100 i )oo foi!, jusqu'aux Epottgcs compliquécs du groupe des Leucones. De même les Éponges siliceuses ou cornéo- siliceuses forment également une série commençant par des formes relativement simples, telles que les Euplectelles, et s'élevant aux formes à organisation compliquée que pré-

sentent, par exemple, la Spongille d'eau douce, TEponge usuelle et les Eponges sans squelette. Il y a donc lieu de considérer chez les Eponges deux séries indépendantes au moins. De ces deux séries la plus ancienne est celle des Eponges cornéo-siliceuses. Elle débute dans le Silurien inférieur par des formes pourvues de spicules à quatre ou à six branches ; les formes à spicules simples semblent n'apparaître que plus tard, mais ces formes se désagrègent plus facilement que les autres et il est possible qu'elles ne se soient pas fossilisées. Les Eponges calcaires commencent au Dévonien (Peronella). Peu importe, puisqu'elles forment une série indépendante, qu'elles aient apparu avant ou après les Eponges siliceuses. L'organisation des Eponges demeure elle aussi enfermée dans un cercle trop étroit de modifications pour qu'on puisse prendre grand intérêt à la généalogie de ces animaux. Ils sont d'ailleurs tellement polymorphes qu'on s'est parfois demandé s'il se constitue dans cette série de formes de véritables espèces.

Ancienneté des Polypes fossiles, — Quelques auteurs ont voulu faire un même groupe des Eponges et des Polypes, ce qui, au point de vue généalogique, ne signifie pas grand'chose; d'autres ont voulu préciser davantage et rapprocher les Eponges des Coralliaires. C'est là certainement Une des idées les plus bizarres qui aient été exprimées dans ces derniers temps. Elle est uniquement basée sur la vague ressemblance que présentent avec les calices des Madréporaires, les orifices étoiles disséminés à la surface de certaines Eponges, telles que les

E. Perrier, Le Transformisme. 16

Âxinella. Par leurs formes larvaires si caractéristiques, par leur façon de se nourrir, par l'absence de capsules urticantes dans leur exoderme, par Tabsence constante de tentacules, les Éponges s'éloignent autant qu'il est possible des Polypes. Il ne saurait y avoir aucun passage entre des formes qui, dès le début de leur existence, diffèrent aussi profondément. D'ailleurs il n'y a pas, nous Tavons vu, de série d'animaux où les formes vivantes soient en apparence plus éloignées les unes des autres et s'enchaînent cependant d'une manière plus rigoureuse que dans la série des Polypes. Tous les animaux de cette série ont pour point de départ les Hydraires qui vivent en colonies. Nous avons vu que parmi ces Hydraires les uns sécrètent un étui corné tout extérieur, les autres un squelette calcaire exclusivement interne ; nous avons vu les Méduses en forme de cloche se former comme des fleurs sur le corps des premiers ; les Coralliaires arborescents dériver des seconds. Cela suffit à montrer combien est inexacte et irréfléchie l'opinion assez répandue déjà qui veut voir dans ces derniers animaux des intermédiaires entre les Eponges et les Polypes.

L'évolution des Polypes a pu commencer en même temps que celle des Eponges, et leurs deux séries, celle des Médusaires et celle des Coralliaires, ont dû se séparer de bonne heure et se développer presque simultanément. Nous savons par quels procédés simples les Méduses produites par les Hydraires arborescents passent aux Trachyméduses, celles-ci aux Cténophores et aux Stauroméduses ; comment ces dernières arrivent aux

ÉVOLUTION DES EPONGES 243

Lucemaires, les Lucernaires par les Upkea aux Scyphistomes.Ceux-ci produisent encore sous nos yeux, par une simple métamorphose, les grandes Discoméduses.

A moins que la morphologie n'ait aucune signification, il est difficile d'admettre que, dans le cas actuel, elle ne nous donne pas la fiUation même des

diverses classes de Polypes. Malheureusement les Polypes sont trop délicatrpour nous avoir été conservés parla fossilisation, et la paléontologie ne nous a encore donné que des résultats fort incomplets relativement à leur filiation.

On présente ordinairement les Graptolithes (fig. 52) comme les plus anciens Polypes ; malgré l'autorité d'Allmann, de Hall, de Nîcholson, de Hopkinson et de Lapwoorth, on ne peut encore considérer cette opinion que comme une simple possibilité ; après ces formes siluriennes douteuses on ne rencontre plus que des traces

fort rares d'Hydraires fossiles, traces suffisantes cependant pour établir leur existence dans toute la série des terrains. De véritables Méduses ont notamment laissé leur empreinte jusque dans les schistes cambriens de Lua, gnas en Suède ; l'existence

de ces Méduses prouve à elle seule, d'après les données morphologiques que nous possédons, l'existence antérieure d'une longue suite d'Hydraires.

Il est possible , d'autre • part, qu'on doive placer parmi les Hydraires producteurs de calcaire et précurseurs des Coralliaires toute la série des Polypiers tubuieux et tabulés des terrains anciens, tels que les Chœtetes (fig. 53) et les Beamwntia {fig. 54), dont un grand F.0, 53. - ciKrf£i df Ti iger : a, grin- riombre de genres présentent des individus de deux sortes au moins. Lss affmités des Polypiers rugueux leurs contemporains demeurent encore obscures. Les véritables Madréporaires ne se montrent en grand nombre qu'à partir du Trias. Il est demeuré impossible jusqu'ici de relier entre elles les formes des terrains primaires(fig. 54 et j'y) et celles des terrains secondaires.

Sur la généalogie des Polypes la paléontologie ne nous apprend donc rien ; mais on ne saurait faire de ses lacunes une objection aux données si précises que fournit la morphologie des Polypes actuels.

Série des ÉcUnodertnes. — Les animaux analogues à nos Étoiles de mer, à nos Oursins, remontent à une très haute antiquité. Leursiarves atteignentdéjà avant de subir la transformation qui en fait de véritables Échînodermes une complication aussi grande que celle que présente la trochosphère des l^ers annelés, et pendant cette période de leur développement elles possèdent tous les caractères de la symétrie bilatérale la plus nette. Ces larves, si elles ne se transformaient pas ensuite, seraient certainement classées par les zoologistes au voisinage des Vers; les Balanoglossus (fig. 56), les Némertes, ont, en

246 EVOLUTION DES ËCHtNODERMES

effet, des larves analogues (fig. 5 5 et 57), si bien que quelques naturalistes considèrent, sur !a foi de ces larves, les premiers de ces animaux comme ayant les plus étroites affinités avec les Échinodermes, malgré leur structure si nettement vermiforme à l'état adulte. Il se pourrait

t vtrAnix ' frftubt

donc qu'il ait existé quelque progéniteur commun aux Échinodermes et à certains Vers ; mais il n'y a certainement jamais rien eu de commun entre les Echinodermes et les Polypes. La larve des Échinodermes produit de bonne heure du calcaire; puis elle se fixe chez les Crinoîdes; elle demeure libre chez le plus grand nombre

des autres Échinodermes, La structure de tous ces

-. BiIiQOglDSH (Batunoeloss.

animaux ne s'explique guère cependant qu'en supposant qu'ils sont dérivés de formes fixées. Effectivement,

dans les terrains anciens, les formes fixées prédominent, et les larves des Crinoides actuels au moment où elles viennent de s'attacher au sol présentent une grande ressemblance avec ces êtres primitifs qu'on nomme les Cystidés.

tria : e,tMebitM ocuUiKt; d^ porc i; mb, buidc muiculaire i^étcn-

Les Cystidés étaient de forme sphéroîdale, fixés par un court pédoncule ; leur test, formé de plaques calcaires juxtaposées, présentait trois orifices dont une bouche entourée de sillons rayonnants aboutissant à de courts appendicesquel'on compare peut-être improprement aux bras

EVOLUTION DES ECHiNODERMES 249

des Crinoides. Parmi eux il en est, tels que les Agelacrin«î, qui rappellent les Étoiles de mer; d'autres, tels que les Glyplospbœrites, qui se rapprochent des Oursins, tandis que les Caryocrinus passent aux Crinoides.

Il est donc bien probable que c'est dans ce groupe remarquable d'animaux fixés qu'il faut chercher l'origine de tous les Echinodermes; mais il est possible de tracer les passages de diverses façons ; ainsi, les Lepadocrinus et les Blastotdes (fig. 58) semblent un acheminement vers les Etoiles de mer ; des Crinoides à bras soudés, tels que les Eucalypiocrinus .

semblent constituer un passage des Crinoides aux Oursins. 11 suit de là que les Etoiles de mer pourraient provenir des Cystidés, soit directe- ''"j'p'M^miKpyrifol-mri'''' ment, soit par l'intermédiaire des Blastoides; de même que les Oursins pourraient aussi provenir directement des Cystidés ou ne s'unira eux que par l'intermédiaire des Crinoides, Cette dernière opinion a pour elle la grande analogie d'organisation des Oursins et des Crinoides actuels. Il est probable, d'autre part, que des deux autres classes d'Échinodermes, les Ophiures proviennent des Étoiles de mer, et les Holothuries des Oursins. Les Cystidés auraient donc fourni deux séries d'Échinodermes : la série des Étoiles de mer se bifurquant de manière à produire les Ophiures; la série des Crinoides se bifurquant de manière à produire les Our-

sins, dont un rameau latéral aurait donné les Holothuries.

Quoi qu'il en soit, les Etoiles de mer sont aujourd'hui assez nombreuses et leurs formes paraissent s'être assez bien conservées pour qu'on puisse tracer presque sans y laisser de lacunes leur arbre généalogique, ainsi que celui des Ophiures. La bifurcation paraît avoir eu pour point de départ des formes analogues aux Brisinga qui vivent encore dans les régions les plus profondes de nos mers. Mais les Brisinga sont déjà de vraies Etoiles de mer qui passent par les Pedicellaster aux Asterias d'une part, aux Echinaster d'autre part ; ceux-ci par les Mithrodia conduisent aux Linchia d'où dérivent par les Fromia les Pentagonaster si communs dans la craie. On connaît, d'autre part, tous les passages qui conduisent des Pentagonaster soit aux Culcita et aux Pentaceros, soit aux Ârchaster, aux Astropecten et aux Porcellanaster . Il est probable que les mêmes Echinaster passent aux Solaster, aux Ganeria, aux Asterina et aux P ter aster, mais ici le chemin est moins clairement indiqué.

La généalogie des Oursins ne pourrait guère se faire à l'aide des seules formes vivantes qui sont trop distantes les unes des autres; mais les formes fossiles ont été conservées en telle profusion que leur descendance pourra sans doute être tracée avant peu avec une entière certitude. Ces animaux ont subi d'ailleurs une singulière transformation. Un grand nombre d'entre eux ont superposé à leur symétrie rayonnée fondamentale unesymétrie bilatérale des mieux accusées. Tels sont les Clypéastroïdes

qui ont gardé leur appareil masticateur et les Spatangoldes qui l'ont perdu. Les Oursins à symétrie bilatérale ne commencent à se montrer, à côté des vieux Oursins

rayonnes, que vers le début de la période secondaire pour devenir ensuite de plus en plus nombreux. Les Holothuries ont subi une transformation analogue. et les formes bilatérales telles que les Psolus, Elptdia, Lœtmogone.

Pentagone, Oneiropbaiita, Psycbropotes, etc., dominent de beaucoup dans les grands fonds des mers.

Chez la plupart des Échinodermes vivants l'embryogénie est trop accélérée pour pouvoir nous fournir quelques renseignements au point de vue généalogique.

Les Comatules, au contraire, semblent traverser, nous l'avons vu, toutes les étapes caractéristiques qu'a parcourues le groupe auquel elles appartiennent. Leurs larves vermiformes (fig. 30, A, p. 156) se fixent et revêtent peu de temps après l'aspect d'un Cystidé (fig. 30, B, C). Au Cystidé il pousse des bras, son pédoncule s'allonge, et nous nous trouvons en présence

d'un véritable Crinoîde fixé rappelant à bien des égards les RbiiocrinUs actuels (fig. 26, p. 141), voisins euxmêmes des Bourguetticrinus des temps secondaires ; puis le pédoncule se rompt au-dessous de la couronne de bras, et le Crinoîde détaché de sa tige devient peu à peu une véritable Comatule (fig. 59, page 251). L'embryogénie se joint ainsi à la paléontologie pour nous démontrer que les Crinoides fixés pourvus de bras proviennent des Cystidés, et ont fourni à leur tour les Crinoides libres de l'époque actuelle.

Série des Arthropodes. — Les Arthropodes comptent parmi lesorganismes dontles terrains lespius anciens contiennent abondamment des restes. Ilssont exclusivement

représentés dans le terrain fio 61. — umuif des Moiuqms cambrien et le terrain siiu- """ "^"''

rien inférieur par les Trilobites (fig. 60) dont on a singulièrement exagéré la perfection organique. En somme, un Trilobite est représenté par une série d'articles à peu près semblables entre eux, portant tous une paire de pattes fort grêles et trois paires d'appendices respiratoires dont deux enroulés en hélice. La base desquatre

premières paires de pattes est modifiée pour servir à la mastication, le reste de la patte, conservant son caractère d'appendice locomoteur. Cette disposition des parties de la bouche se retrouve chez les Eurypterus et les gigantesques Pterygotus (fig. 6 1 ) qui dépassaient 2 mètres de long; elle n'existe plus aujourd'hui, parmi les Crustacés aquatiques, que chez les Limules (fig. 62), chez les nauplius des Entomostracés et des Crustacés podophthalmes et, dans une moindre mesure, chez les Arachnides. Or, l'organisation des Limules, Taspect extérieur des Pterygotus, rappellent à bien des égards l'organisation et Taspect des Scorpions. On ne sera donc pas étonné qu'un animal de cet ordre ait été rencontré dans le Silurien supérieur; c'est jusqu'ici le plus ancien des animaux terrestres connus. 11 est donc fort probable que les Arachnides sont issus d'êtres analogues aux anciens Pterygotus f issus eux-mêmes des Trilobites. 11 faut, sans doute aussi, rattacher à des animaux semblables les Crustacés qui passent par le stade nauplius : Entomostracés, Cirripèdes, Thoracostracés.

Sauf la constitution de la bouche, les Isopodes présentent avec les Trilobites une telle ressemblance qu'on peut bien supposer qu'ils en proviennent directement. Les Myriapodes ne peuvent être rattachés morphologiquement aux Arachnides et ne paraissent pas pouvoir en être dérivés. Si Ton considère que les pattes des Trilobites se répétaient comme les leurs surtout le corps, que certaines formes ambiguës telles que les Euphorberia du Carbonifère semblent intermédiaires entre eux et les Trilo-

bites, peut être paraîtra-t-il assez naturel de les faire dériver de ces derniers. Ils passent eux-mêmes insensiblement aux Insectes par les Macbilus *, les Catnpodea et certains Staphylins qui portent encore, outre leurs six pattes thoraciques, un nombre variable de pattes abdominales. Les connexions des diverses classes d'Arthropodes sont donc assez nettement établies. Nous ne

Pic. 63. — Crustacé ostracode (Cypris fuica): v, valves de la carapace; 0, œil ; ay antennes antérieures ; a', antennes postérieures ; p, pattes ; pa^ portion terminale et caudiforme de l'abdomen.

saurions entrer ici dans le détail du développement de chacune d'elles en particulier, bien que Tembryogénie et la morphologie aient donné à cet égard quelques renseignements d'une certaine précision.

Qyel a été le groupe initial des Crustacés proprement dits? En raison de Tinégale aptitude de ces animaux à

1 M. le professeur Jourdain possède à cet égard de remarquables observations encore inédites.

la fossilisation il est difficile de le dire ; les Ostracodes (fig. 63) à carapace bivalve remontent jusqu'aux plus anciennes couches siluriennes, mais en raison de leur spécialisation avancée, on ne saurait les considérer comme les types ancestraux des autres Crustacés ; les Copépodes paraîtraient mieux adaptés à ce rôle. Il n'est

Fig. 64. — Crustacé schizopode (Mysîs épineux).

pas impossible 'cependant qu'ils aient donné naissance aux Cirripèdes. Après les Ostracodes les plus anciens Crustacés sont voisins des Nebalia actuelles, desquelles dérivent d'abord les Schizopodes (fig. 64), et par leur intermédiaire les Crustacés stomatopodes et décapodes. De ces derniers, les plus anciens sont des animaux voisins des Crevettes, puis des types analogues à nos Langoustes, tels que les Eryon, et à nos Homards. De ces types se détachent les Galathées et les Callianasses. On passe ensuite aisément des premières aux Notopodes et

aux Crabes par les Porcellanes, tandis que les secondes conduisent aux Pagures ou Bernard l'Ermite.

Chez les Arachnides, le passage des Scorpions (fig. 65)

FiP. 6;. - Scorpion luniiitn.

aux Araignées par les Thélyphones(fig. 66) et les Phrynes (fig. 67) est encore tout indiqué. Quant aux Insectes, on sait que l'ordre initial, s'il n'était pas aptère, était intermédiaire entre les Névroptères et les Orthoptères; les

E. FiiniBK, Le Trtnsformiinw. ,-,

Ephëmérides, les Blattides, les Phasmides, apparaissent

déjà avec les Myriapodes dans le Carbonifère. Les Coléop-

Fio. 67- — Phrynt rtniforme.

tèressontplus récents; dans le Liasoii ils dominaient, ils

s'associent déjà à des Hyménoptères et à des Hémiptères. Les Lépidoptères qui ne pouvaient se montrer qu'après les Plantes à fleurs ont apparu les derniers^ associés aux Diptères, et ne sont peut-être comme eux qu'une modification des Hyménoptères.

Série des l^ers. — Les Vers, dont le corps est mou, n'ont laissé que peu de traces de leur existence passée. Ils constituent de nos jours un groupe tellement hétérogène qu'on n'est même pas fixé sur les affinités de leurs classes les plus importantes. De plus, on les envisage en général, à notre avis, d'une manière inexacte. Us contiennent, en effet, des formes dont le corps est tout d'une venue, d'autres dont le corps est divisé en segments. Chez les Vers supérieurs, le corps des larves d'abord simple se divise ensuite presque simultanément en segments dans toute son étendue : on en a conclu que les Vers simples étaient les ancêtres des Vers annelés. Mais en comparant la marche du développement, depuis les Vers annelés les plus simples jusqu'aux plus élevés, on reconnaît bien vite que la segmentation du corps est, au contraire, un phénomène primitif, et que le mode. de développement des Vers annelés supérieurs est simplement le résultat d'une intense accélération embryogénique.

La segmentation du corps se manifeste d'ailleurs momentanément pour s'effacer ensuite, nous l'avons vu, chez certains Vers, tels que les Géphyriens et certaines Sangsues ; de sorte que, contrairement à ce que l'on pense d'habitude, il faut considérer un certain nombre

3bO EVOLUTION DES VERS

de formes simples comme dérivées des formes annelées. Il est manifeste, d'autre part, que les Vers primitifs, analogues à la trochosphère, devaient être simples, de sorte que des formes simples se retrouvent aux deux extrémités de la série des Vers. Les formes simples les plus voisines de la trochosphère initiale sont certaineynent les Rotifères. Proches parents de ces derniers sont les Bryozoaires (fig. 68) dont les larves se fixent et donnent naissance à des colonies encroûtantes ou ramifiées. Les formes annelées se montrent ensuite, et il s'en détache très rapidement les Brachiopodes qui comptent parmi les animaux les plus anciens. Les Fio. 68. - p.iudiMi[« d'Ehrentwrg. Vcrsannclésen pénétrantdans leseaux douces et dans la terre humide donnent naissance aux Lombriciens et peut-être aux Sangsues. Celles-ci sont parasites, leur organisation se dégrade très vite, comme cela arrive chez tous les êtres qui mènent ce genre de vie. On peut les considérer comme ayant été les ancêtres des Turbellariés(fig.2 1 , p. 138), qui vivent d'une manière indépendante, et des Trématodes (fig. 22, p. 158), parasites internes d'où sont manifestement issus les Cestoîdes, dont le Ténia est le type. Mais il existe, parmi les Turbellariés à côté

des Planaires, d'autres formes de Vers tellement simples que certains auteurs les considèrent comme à peine plus élevées en organisation que les planules des Cœlentérés. Un certain nombre d'entre eWes (Strongylosiomum, Microstomuniy Âlmirina, Catenula, fig. 39, p. 187) peuvent former des colonies linéaires. Doit-on les considérer elles aussi comme des formes dégénérées? Il est peut-être plus satisfaisant pour l'esprit d'en faire les têtes d'une nouvelle série qui conduirait d'abord aux Sangsues, puis aux Turbellariés élevés en organisation, aux Trématodes et aux Cestodes.

Certains Vers, les Némertiens et les Nématodes, demeurent encore en dehors de cette généalogie. On a voulu, à cause de la forme de leurs larves, rattacher les Némertiens aux Echinodermes ; c'est là, croyons-nous, une très fausse interprétation de leur processus évolutif; les Némertiens ne nous paraissent pas beaucoup plus près des Planaires à qui les associaient les anciens naturalistes. Us ont quelques caractères communs avec les Annélides et notamment avec les Annélides sans soies, telles que les Polygordius, mais s'en éloignent à bien d'autres égards. En somme, nous ignorons encore quelles sont leurs affmités. Quant aux Nématodes, en très grande majorité parasites, leur revêtement chitineux, l'absence chez eux de tout cil yibratile, nous paraît indiquer qu'ils n'appartiennent pas, comme le croit Haeckel^à lasériedes Vers et ne sont que le terme extrême d'une dégénération des Arthropodes, dont les Lernéens et les Linguatules, parasites comme eux, nous donnent une première idée.

Evolution des Mollusques. — Que les Mollusques soient des animaux très voisins des Vers annelés, cela ne fait plus aujourd'hui de doute pour personne. On discute seulement sur la question de savoir quel a été le nombre des anneaux des Vers d'où ils seraient dérivés. Cette discussion est assez oiseuse, car, en l'absence de toute division du corps en segments chez la larve, elle ne peut reposer que sur la détermination du nombre des paires d'organes qui se répètent; or, cette détermination ne signifie rien, puisque nous avons vu les Géphy riens armés, dont le corps larvaire présente une quinzaine de segments, n'avoir jamais plus de trois paires d'organes excréteurs et n'en posséder même qu'un seul. Ce qui est certain, c'est que les seuls Vers annelés qui aient pu donner naissance aux Mollusques étaient des Vers tubicoles, n'ayant de rapport avec le monde ambiant que par leur région antérieure ou céphalique. Cette extrémité a pris dès lors un excessif développement. La coquille est, en efifet, un des caractères essentiels des Mollusques; le plus grand nombre de ceux qui n'en ont pas à l'état adulte en ont pendant une période plus ou moins grande de Surdéveloppement. Un appendice céphalique de cts animaux^ d'abord chargé de porter simplement l'opercule de la coquille, est devenu le pied du Mollusque. Ce pied, primitivement en forme de trèfle, paraît avoir subi simultanément trois sortes de modifications différentes. L'avortement de son lobe médian et le développement de ses lobes latéraux en appendices en forme d'ailes a permis aux MoUusquesune sorte de vol dans l'eau qui caractérise

évOLUTEON DES MOLLUSaUES 26j

les Ptéropodes. L'accolement à la tète du lobe médian et sa division consécutive en appendices en forme de bras, le rapprochement et la soudure des lobes latéraux en une sorte d'entonnoir, caractérisent les Céphalopodes; enfin, l'avortement des lobes latéraux et la transformation du lobe médian en un organe de reptation ont fait

les Gastéropodes. De ces derniers paraissent issus les Lamellibranches, fouisseurs et à coquille bivalve. Les Ptéropodes, les Céphalopodes et les Gastéropodes se développent presque simultanément. Les Gastéropodes semblent être cependant les plus anciens et sont représentés déjà dans les couches cambrîennes par les Pleurotomaires {fig. 69) et les Murchisonia, Des espèces analogues à celles de ces anciens Mollusques vivent encore de nos jours. La plupart de ces Mollusques, qui forment le sous-ordre

des Sciitibraticbes, ont un double rein, deux oreillettes au cœur et le ventricule du cœur traversé par le rectum ; caractères d'où l'on peut conclure que les Mollusques asymétriquesdestemps actuels dérivent d'animaux symétriques. Comme ces caractères se retrouvent aussi chez les Lamellibranches, il est clair que ces animaux ont dû se détacher des Gastéropodes pendant que ces derniers

en étaient encore à la phase scutibranche. Les premiers Gastéropodes connus étaient tous cependant enroulés en spirale, et les Patelles elles-mêmes, qui ont aujourd'hui une coquille simplement conique, sont également enroulées dans leur jeune Sge.

Dans un récent et remarquable travail, M. Bouvier a montré comment ces animaux marins fournissaient déjà une famille de Mollusques terrestres, les Hélicinidés, tandis qu'ils passent insensiblement par les Turbo, les

Troques, les Dauphinules (fig. 70), aux Paludines d'eau douce et aux Mélanies.

Les premiers successeurs des Gastéropodes scutibranches sont tous des Gastéropodes herbivores à ouverture de la coquille entière. Des Paludines se détache une famille terrestre, celle des Cyclophores, puis on arrive aux Littorines dont les représentants terrestres sont les Cyclostomes, et aux Rissoa qui fournissent aussi une branche quasi terrestre, celle des Troncatelles. Les Mélanies sont à leur tour l'origine des Cérithidés, d'où semble dériver, par des ramifications d'ailleurs compliquées, la longue série des Gastéropodes carnassiers pourvus d'une trompe, d'un siphon respiratoire, et dont la coquille présente en conséquence une échancrure ou un prolongement en forme de canal. Des Gastéropodes à ouverture buccale entière se sont aussi certainement détachés : i*" les Gastéropodes opisthobranches , tous marins, remarquables par la réduction graduelle et finalement la disparition totale de la coquille ; 2** les Pulmonés, tous terrestres ou d'eau douce, dont l'appareil reproducteur présente de grandes analogies avec celui des Opisthobranches, et qui se font comme eux remarquer par une tendance marquée à la disparition de leur coquille.

On a voulu représenter les Oscabrions (fig. 7 1) comme les ancêtres des Mollusques, mais cette opinion est contredite par les faits. Les Pleurotomaires sont plus anciennes que les Oscabrions, et, dans Thypothèse que les Oscabrions auraient engendré les Mollusques, on ne peut

s'expliquer pourquoi on ne trouve jamais chez les Mollusques gastéropodes de trace de la coquille fragmentée des Oscabrions, tandis que presque tous dans le jeune âge ont une coquille tubulaire et turbinée. II est probable que les Oscabrions forment une lignée aberrante, détachée de bonne heure de la descendance du progéniteur commun des Gastéropodes, Les Dentales forment

un autre rameau aberrant détaché un peu plus tard. On a fait ressortir les caractères qu'ils présentent en commun, soit avec les Lamellibranches, soit avec les Gastéropodes. Mais ces caractères sont associés chez les Dentales a des caractères spéciaux trop étranges pour qu'on puisse considérer ces animaux comme intermédiaires ■entre les Gastéropodes et les Lamellibranches, ou même ■comme leurs communs progéniteurs.

Les premiers Lamellibranches ne se montrent que ■dans le Silurien. Ce sont des Aviculidés (fig. 73) dont plusieurs formes sont encore vivantes, parmi lesquelles

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les Pintadines ou Huîtres perlières. Les Aviculidés sont associés à des Arches, formes encore vivantes, et à des Nucules. Les Lamellibranches sont généralement considérés comme acéphales, mais il résulte des observations de M. Mayoux sur THuître perlière que les Aviculidés ont encore un rudiment de tête pourvu de deux paires de tentacules, témoignant qu'ils proviennent réellement des Gastéropodes. Ils ont comme les Arcades un byssus à l'aide duquel ils peuvent se fixer momentanément ou se déplacer, tandis que le pied des Nuculidés est élargi en sole de manière à rappeler un véritable pied de Gastéropode. Ce sont là de véritables caractères de transition.

Des Aviculidés on passe insensiblement aux Moules, aux Jambonneaux, aux Limes, aux Peignes et aux Huîtres ; à cette série se rattachent, comme rameaux aberrants, les Rudistes et les Chames. Des Arcades on passe, au contraire, aux Pétoncles, aux Bucardes, et de là à la longue série des Lamellibranches siphonés qui , partant des Vénus et des Psammobies, aboutissent finalement aux singulières formes tubicoles des Pholades, des Tarets, des Gastrochènes et des Fistulanes.

D'autre part, les Nuculidés, avec leurs branchies inégales, paraissent être le point de départ d'une série nouvelle de formes à une seule paire de branchies comprenant les Lucines, les Tellines, les Pholadomyes, les Clavagelles et les Arrosoirs.

La continuité est peut-être plus grande encore dans la classe des Céphalopodes. Cette classe commence dans le

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Silurien et atteint rapidement un grand développement. L'une de ses formes les plus anciennes, constituant le genre Nautilus, a persisté jusqu'à nos jours. Elle appartient à un vaste ensemble d'animaux qui pouvaient acquérir une taille de plusieurs mètres de long et dont la coquille présentait des formes variées. Cette coquille était divisée par des cloisons transversales en chambres successives dont la dernière était seule habitée par Tanimal. Le corps de celui-ci se prolongeait en arrière en un volumineux appendice tubulaire, le siphon, dont la nature morphologique et le rôle physiologique sont encore inconnus. Entre les coquilles de ces premiers Céphalopodes et celles des Ammonites il y a trop de ressemblance pour qu'on ne soit pas conduit à supposer que les Ammonites les plus anciennes, les Clyménies et les Goniatites, sont issues de quelque forme nautiloïde ; on n'a cependant sur ce point aucun renseignement positif. Mais à partir de ces deux genres, grâce à la coordination des nombreux documents paléontologiques recueillis avant eux, Mojsisovics et Zittel ont réussi à tracer un tableau si complet de l'évolution des Ammonitidés qu'on a présenté ce tableau comme une démonstration de la vérité du transformisme. D'autre part, les recherches de M. Munier-Chalmas ont montré que les Ammonites devaient avoir une grande ressemblance avec les petites Spirules qui sont aujourd'hui si nombreuses dans les mers chaudes. Or, ces dernières appartiennent au même groupe que les Bélemnites, les Seiches, les Calmars, les Sépioles, qui sont sans doute les

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descendants à coquille de plus en plus réduite de certaines formes d'Ammonites et qui ont fourni, à leur tour, comme un rameau détaché, les Poulpes.

La généalogie des Mollusques, grâce à la facilité avec laquelle leur coquille s'est fossilisée, est donc à très peu près complète. Celle des Vertébrés est moins satisfaisante à certains égards, mais elle est peut-être plus instructive, car les débris qu'ont laissés les Vertébrés ne sont plus une simple coquille formant un revêtement externe, mais des os auxquels se fixaient les organes mous et qui nous donnent souvent les renseignements les plus précis sur l'organisation interne des animaux disparus. L'histoire paléontologique des Vertébrés mérite donc une étude toute particulière..