ÉVOLUTION DES POISSONS

santés que soient les hypothèses que l'on peut faire sur Torigine des Vertébrés, cette origine précise nous est encore complètement masquée; elle le sera peut-être toujours, car tout porte à penser que les premiers Vertébrés étaient des animaux mous, qui n'ont dû laisser aucune empreinte dans les terrains anciens. Les plus anciens que Ton ait découverts doivent d'avoir été conservés à leur corps revêtu d'une épaisse cuirasse; mais ils n'étaient sans doute qu'une infime minorité, et il ne faudrait pas se faire une idée de la forme primitive des Vertébrés d'après ces types exceptionnels. Dans le Silurien supérieur, où ils se montrent tout d'abord, on les trouve, en effet, associés à des épines qui ne peuvent provenir que d'animaux analogues à nos Requins. On ne saurait trop remarquer que c'est justement dans les embryons de ces poissons d'antiquité si grande que Semper et Balfour* ont trouvé les preuves définitives de la division en segments du corps des Vertébrés et de leur parenté tout à fait imprévue, avec les Vers. Ces Poissons acquièrent un développement rapide dans le terrain dévonien. On a quelquefois songé à rapprocher leur solide armature externe de la carapace des puissants Arthropodes de cette époque ; mais il n'y a là que des ressemblances superficielles, et à aucun point de vue on ne peut chercher à faire descendre les Vertébrés pourvus d'un squelette dermique osseux des Arthropodes à téguments recouvert d'un vernis de chitine,

1 F. Balfour, Traité d'embryologie et d'embryogénie comparées, traduit par A. H. Robin et F. Mocquard. Paris, 1 883-1 885.

2'j2 EVOLUTION PARTICULIERE DES VERTEBRES

Des Poissons voisins des Requins, d'autres à carapace osseuse dont nos Esturgeons sont des parents très éloignés, ont donc été les premiers Vertébrés dont on ait retrouvé les débris. Ils n'avaient pas de colonne vertébrale, mais une simple corde dorsale qui n'a laissé ' aucune trace dans la fossilisation.

A ces Poissons sont associés dans le dévonien d'autres Poissons à petites écailles, se prolongeant sur la ligne médiane des nageoires.

Cette disposition ne se montre aujourd'hui que chez des Poissons pourvus tout à la fois de branchies et de poumons, et dont le Neoceratoii«i d'Australie (fig, 73) est le type le plus parfait. A l'époque dévonienne, il y avait donc déjà des Sélaciens dont les analogues vivent encore, des Poissons à robustes écailles ou à plaques osseuses dits Poissons ganoides, dont les Esturgeons, le Lépidostée.le Polyptère et YAmia sont actuellement les der- Fic. 73. - c«.(o.(B. Fon- Ytie.rs, représentants ; enfin des Poissons à double appareil respiratoire, des Dipiiés. Plusieurs de ces animaux présentaient autour de l'œil un anneau régulier de pièces osseuses,

Tanneau sclérotique. Leurs excréments ossifiés démontrent que, comme chez les Sélaciens, les Ganoïdes et les Dipnés actuels, leur intestin présentait un repli membraneux enroulé en spirale. Comme il existe des ressemblances très étroites entre les Ganoïdes et les Dipnés, on peut être assuré que ces derniers, plus perfectionnés, descendent des premiers. Les Poissons osseux font encore totalement défaut ; mais peu à peu les Ganoïdes se rapprochent de ces animaux, si bien que les Leptolépidesjurassiques peuvent indifféremment être classés dans Tun ou l'autre de ces groupes. Les Ganoïdes passent, du reste, aux Poissons osseux en suivant plusieurs directions différentes, de sorte que diverses familles de Poissonsosseuxse trouvent constituées simultanément(^5^ombéresocidés, Characinidés, ScopélidéSy Clupéides, etc.). A partir du Jurassique les Poissons osseux s'épanouissent; ils sont déjà très nombreux durant la période crétacée, mais n'atteignent leur apogée et l'adaptation complète à la locomotion des Acanthoptères aquatique que vers le milieu de Tépoque tertiaire.

Les Amphibies permchcarbonifères, — Cependant, durant la période permo-carbonifère se faisait un pas décisif dans une autre direction. Déjà dans le Permien apparaissent de véritables Quadrupèdes, aptes à se mouvoir sur le sol à l'aide de véritables pattes à cinq doigts. La présence d*arcs branchiaux chez un grand nombre d'entre eux montre que ces animaux habitaient dans les eaux au moins pendant une partie de leur vie. Quelques-uns, tels que le minuscule Profriton, si bien

E. PcRRiER, Le Transformisme ig

étudié par M. Gaudry*, rappelaient nos Salamandres actuelles; d'autres, sans pattes, avaient quelque chose de nos Batraciens serpentiformes. Ils étaient tous d'ailleurs intimement apparentés à de singuliers animaux, dont le crâne recouvert en partie de plaques osseuses brillantes rappelait à bien des égards celui des Poissons ganoïdes. D'éminents paléontologistes pensent, en conséquence, que ces premiers Vertébrés amphibies qu'on appelle Stégocéphales, devaient dériver des Poissons de la période dévonienne. Les Stégocéphales, frères des ancêtres de nos Batraciens, ont donné naissance à nombre de types qui ne sont pas venus jusqu'à nous, aux Labyrinthodontes, par exemple; mais quelques-unes de leurs formes semblent être, d'autre part, des chaînons qui conduisent vers les vrais Reptiles : Reptiles éteints comme les Plésiosaures des temps jurassiques, Reptiles actuellement vivants comme les Crocodiles et les Lézards. Vers les Crocodiles s'acheminent les Loxomma, ZygosaiiruSyMelosatiruSy Masiodonsaurus, Trematosaurus, etc. Vers les Lézards, les Urocordylus et Keraterpeton. Mais tous ces animaux sont encore des Amphibies; il est absolument certain pour nombre d'entre eux qu'ils avaient des arcs branchiaux au moins dans le jeune âge, et leur intestin présentait un repli spiral. La plupart des Stégocéphales ont entre leurs pariétaux une sorte de fontanelle qui correspond exactement à la position de l'œil impair, en rapport chez un grand nombre de Sau-

* Albert Gaudry, Les Enchaînements du monde animal, Fossiles primaires, '883, fig. 255.

riens actuels avec Yépiphyse cérébrale ou glande pinéale. Leur colonne vertébrale contient encore des restes de la corde dorsale et, d'après les belles recherches de M. Albert Gaudry,dans plusieurs gtr\xts( Archegosaurus^ Actinodon, Euchirosaurus) le corps des Vertébrés est divisé en trois pièces osseuses entourant le reste de la corde; M. Cope a vu la même chose chez les Trimerorachis et Rachitomus d'Amérique ; ces pièces arrivent cependant à se souder en une seule chez le 5/^r^or^^ib/5dupermien d'Igornay.Tous ces animaux sont de taille petite ou moyenne : le Protriton n'est pas plus grand qu'une petite Salamandre ; YArchegosaurus avait environ deux fois la taille de nos Lézards verts ; ry^^//>/(7tfo// (Se'"") et V Euchirosaurus étaient bien plus grands. La tête de ce dernier avait déjà de 16 à 17 centimètres de largeur. Il avait à peu près les dimensions de la grande Salamandre du Japon, mais sa face ventrale, ainsi que celle de T/^^/mo^ow, était couverte d'écaillés. Le Stereorachis ne dépassait pas de beaucoup ces dimensions. M. Albert Gaudry^ fait ressortir cette intéressante particularité que le Protriton, le Pleuronouray le BrancbiosauruSy simulent, àquelques égards Tétat jeune de VArchegosaurus, qui simule à son tour l'état jeune des Actinodon et Euchirosaurus , comme s'il y avait entre tous ces animaux un lien généalogique. M. Gaudry insiste encore sur un fait de la plus haute importance : lefaible développement de la colonne vertébrale des Poissons et des Batraciens de l'époque primaire par rapport à celui des côtes

* Albert Gaudry, Les Enchaînements du monde animal, et Les Ancêtres de no'> Animaux ; Paris, 1888, J.-B. Baillière.

et même des membres. Cela ne s'accorde guère avec Fancienne hypothèse qui voulait voir dans la colonne vertébrale Taxe même du squelette, la cause déterminante de ses dispositions générales, eX conséquemment de l'apparente segmentation du corps des Vertébrés. Du moment que les côtes s'ossifient les premières et se répètent en séries linéaires dans les parois du corps, il faut bien admettre que les parties molles se répétaient de la même façon, et la segmentation de la colonne vertébrale n'est dès lors que l'indication de la division primitive du corps des Vertébrés en anneaux. Côtes et vertèbres sont, du reste, alternes avec les véritables anneaux et correspondent aux cloisons qui les séparent chez les Vers, ce que démontre nettement Tembryogénie.

Les premiers yertébrés à respiration exclusivement aérienne. — Rôle multiple des Reptiles dans les temps secondaires, — Ce n'est pas seulement avec les Reptiles que les Amphibies de la période permo-carbonifère présentent des affinités. Leur crâne s'articule avec la colonne vertébrale par deux condyles comme celui des Mammifères; leur queue est souvent bien moins développée que celle de la plupart des Reptiles; une disproportion s accuse entre leurs membres postérieurs et leurs membres antérieurs, disproportion presque générale chez les Mammifères. De plus, l'humérus du Stereorachis a quelque ressemblance de forme avec celui des Mammifères monotrèmes; il présente ainsi que celui du Brithopus du Permien de TOural un trou pour le passage d'une artère analogue à celui que présentent divers Mammifères. Du-

rant la période suivante ces indications prennent toute leur signification; mais déjà durant la période permienne les Stereoracbis, Proterosaurus, Parasaurus, et quelques autres formes ont accompli un progrès important dans le mode de développement des Vertébrés aptes à respirer à Tair libre. Les jeunes larves cessent de présenter des arcs branchiaux aptes à fonctionner; cela suppose qu'un autre appareil respiratoire embryonnaire s'est développé, et Thistoire du développement des Vertébrés actuels nous démontre que cet appareil ne peut être que Vallantoîde recouverte de ïamnios, A ce moment, Teau cesse d'être un milieu dans lequel les animaux terrestres doivent nécessairement séjourner périodiquement pour y pondre. Certains Vertébrés deviennent franchement et complètement terrestres ; le sous-embranchement des Vertébrés allantoïdiens fait son apparition, la classe des Reptiles est constituée. Bientôt va s'ouvrir pour les géologues et les paléontologistes Tère secondaire, Tère des Ammonites, des Bélemnites et des grands Reptiles.

L'étendue du domaine terrestre est indéfinie pour les premiers Vertébrés aériens, délivrés de l'assujettissement de revenir pondre dans les eaux ; la Terre est déjà couverte d'une abondante végétation où commencent à se montrer des plantes analogues aux arbres de nos forêts parmi les grandes Prèles, les grandes Lycopodes et les grandes Fougères, qui formaient, associées à de nombreuses Cycadées et Conifères, la végétation des temps primaires.

Les Batraciens et les Reptiles n'ont pour concurrents

dans le monde nouveau qui s'ouvre devant eux que les Scorpions, les Araignées, les Mille-pieds et les Insectes broyeurs ; ils y dominent bientôt en maîtres et y prennent un essor prodigieux.

Déjà, dans des couches du sud de l'Afrique, qui semblent passer sans interruption de la période permienne à la période triasique, les Dicynodon et les Cynodraco atteignent la taille d'un Lion. Les premiers joignent à un bec de Tortue de grandes canines semblables à celles des Morses ; les seconds ont, avec la perforation humérale des Mammifères, des dents différenciées comme celles des Mammifères carnassiers, en incisives, puissantes canines et molaires. Aucun Reptile actuel, ne présente plus à un pareil degré une telle différenciation.

De véritables Reptiles, les Nothosaurus, les Placodus, reviennent cependant un peu plus tard à la mer; leurs membres de Vertébrés marcheurs s'adaptant de nouveau à la natation, préparent l'avènement des Plésiosaures du Lias (fîg. 74), et témoignent que des habitudes acquises librement, sous la seule sollicitation du milieu et des besoins, ou commandées par la lutte pour la vie, ont déjà conduit l'organisme plastique des Reptiles à se plier à tous les genres de vie, malgré leur respiration exclusivement aérienne. A eux seuls ils jouent dans le monde jurassique tous les rôles que nous voyons aujourd'hui jouer par l'ensemble des Vertébrés à respiration aérienne : Reptiles, Oiseaux, Mammifères. Les Téléosaures mènent au bord des eaux le même genre de vie que nos Crocodiles; les Plésiosaures nagent à leur sur-

face comme nos Oiseaux palmipèdes; les Ichthyosaures vivent exactement comme nos Dauphins dont ils avalent la taille et l'apparence; les Sapbeosauriis ressemblent à

nos Iguanes; les Ptérodactyles à courte queue (fig, 75), les Rampborhynques à longue queue (fig. 76) et à bec, les Pteratiodon, plus récents, remplaçaient nos Chauves- Souris, tout en présentant quelques caractères des Oiseaux. Les plus remarquables des Reptiles étaient peutêtre ceux pour lesquels Huxley a constitué l'ordre des Dinosauriens.

Ces animaux avaient la taille la plus variable, depuis celle d'un Moineau jusqu'à celle du monstrueux Atlantosaurus des montagnes Rocheuses, qui atteignait 30 mètres de long. Les uns, les plus grands, étaient herbivores, comme nos Éléphants, les autres carnivores.

VOLUTEON PA

>^ 76- — Rhimphorhynqi

ÉVOLUTION DES REPTILES aSi

Us étonnent surtout par leur allure toute différente de celle des Reptiles actuels. Dans un premier groupe (Atlaniosaurus, Àpatosaurus , Brontosaurus, etc.), les quatre membres se rédressent verticalement; l'animal marche sur des pattes à cinq doigts (fig. 77) dont il appuie la plante entière sur le sol, mais qui supportent sans fléchir tout le poids de son corps comme chez la plupart de nos Mammifères. Dans un second groupe

(Stegosanrus, Diracodon, Otnosaurus), l'animal, toujours plantigrade et pourvu de cinq doigts, se tient volontiers dressé sur un vaste trépied formé par sa puissante queue et ses énormes pattes postérieures ; déjà le membre postérieur se modifie un peu ; le péroné se réduit et l'astragale se soude au tibia ; cette ankylose ne se produit pas chez le Scelidosaurus, mais un doigt des pattes de derrière disparaît. Ces divers animaux, recouverts de plaques dermiques parfois prolongées en piquant, ont toujours les membres antérieurs, munis de cinq doigts, et fort courts ; ils rappellent ainsi nos Kanguroos dont lisent exactement l'attitude. Cette attitude s'exagère encore-

282 KVOLUTION PARTICULIERE DES VERTEBKES

chez les Campionotus et les Igimmdon (fîg. 78) qui se hissaient comme des Oiseaux, sur les doigts de leurs pattes de derrière, et dont un second orteil demeurait rudimentaire. Tout le corps atteignant, y compris la queue, 18 mètres de long chez les Iguattodm, reposait sur trois

FlB. 78. - /^MiJon.

doigts comme chez nos Oiseaux échassiers. Le bassin présentait déjà chez ces animaux plusieurs traits de ressemblance avec celui des Oiseaux.

Parallèlement à ces Herbivores, se développent des Reptiles carnivores, à dentition puissante, ayant à peu près les mêmes allures. Ces allures deviennent absolument celles des Autruches chez les Compsognatbus, dont les membres à trois doigts sont presque des membres d'Oiseaux, Mais le Compsognatbus ne volait pas, il avait une longue queue garnie de côtes rudimentaires, des