ACTION DU MILIEU GÉNÉRATEUR

chêne qui a produit le gland d'où il est sorti et des ancêtres de ce chêne ; le milieu générateur d'un chien est formé par la chienne qui Fa mis au monde, par le chien qui a fécondé la chienne et par les ancêtres du père et de la mère.

En un mot, on peut dire que le milieu générateur d'un végétal ou d'un animal se compose de tous ses ancêtres. Je prie le lecteur de tenir grand compte de ce fait, sans lequel il lui serait impossible de comprendre la façon dont le milieu générateur agit pour produire des variations individuelles*

Tout le monde Sait qu'il existe toujours entre un animal et ses parents une grande ressemblance; on peut même dire que les caractères principaux des parents se retrouvent toujours dans les enfants ; un homme, par exemple, offre toujours l'organisation anatomique, la forme et la disposition des organes de l'homme et de la femme qui lui ont donné naissance ; c'est ce qui a fait dire àBuffonavec une grande justesse et un rare bonheur d'expression que les « espèces sont des suites d'individus. » [Histoire du bœuf,)

Mais à côté des ressemblances profondes qui rattachent les parents à leurs produits, tout le monde sait qu'il existe toujours entre eux des différences plus ou moins prononcées.

Nous avons déjà indiqué qu'une partie de ces différences résultent, soit de l'action exercée par le milieu cosmique sur la mère pendant que le produit est encore en communication avec elle, soit au mélange inégal, dans chaque animal ou végétal, des caractères individuels de ses générateurs, soit à la réapparition de caractères indivi* duels ayant appartenu à des ancêtres plus ou moins éloi-

282 LE TRAN8F0R1IISH6

gnés de Tun ou l'autre des générateurs et n'existant pas chez ces derniers.

Dans le premier cas, les variations individuelles sont dues au milieu cosmique agissant sur le produit par l'intermédiaire de la mère. Dans le second cas, on dit que les variations individuelles sont dues au croisement. Dans le troisième, on dit qu'elles sont dues à Vatavisme, Nous allons étudier successivement les deux derniers cas.

§ 4. — Variations produites par le croisement

Dans tous les groupes supérieurs des animaux et dans un certain nombre de groupes de plantes supérieures et inférieures, chaque individu compte deux générateurs directs : un mâle ou père, et une femelle ou mère.

Un grand nombre d'animaux inférieurs et la plupart des végétaux sont hermaphrodites, c'est-à-dire que le môme individu porte à la fois des organes mâles et des organes femelles. Il semble que dans ces organismes il ne doive jamais y avoir de croisement, un seul individu étant capable, en se fécondant lui-môme, de produire un ou plusieurs autres individus. On a pendant longtemps admis cette manière de voir ; mais les observations faites pendant ces dernières années ont montré qu'elle est erronée, et mis en relief le fait, aujourd'hui incontestable, que les animaux ou les végétaux hermaphrodites ne se fécondent que très rarement eux-mômes. L'escargot, par exemple, est à la fois mâle et femelle, et les deux sortes d'organes sont très bien conformés ; cependant, les œufs d'un escargot ne peuvent, très probablement, pas être fécondés par les spermatozoïdes du môme escargot. Il faut qu'il y

ait accouplement de deux individus distincts. Il est très facile d'assister, au printemps et en été, à cet accouplement, et de s'assurer qu'il est double, c'est-à-dire que chaque individu joue à la fois le rôle de mâle et celui de femelle par rapport à l'autre. Chez les animaux hermaphrodites qui sont dépourvus d'organes de copulation, comme les huîtres, c'est l'eau qui se charge d'opérer le transport des spermatozoïdes de chaque individu sur les œufs des individus qui vivent dans son voisinage.

Dans les végétaux, où le même individu porte habituellement soit des fleurs mâles et des fleurs femelles, soit des fleurs hermaphrodites, une foule de conditions empêchent l'autofécondation, c'est-à-dire la fécondation directe d'un individu par lui-même.

Quand les fleurs mâles et les fleurs femelles sont portées par le même pied, les mâles sont presque toujours insérées sur les branches inférieures, tandis que les femelles se trouvent de préférence au 'sommet de la plante, de sorte que le pollen tombe sur le sol et est perdu pour elles.

Quand les fleurs mâles et les fleurs femelles sont réunies dans la même inflorescence, comme dans le Ricin, il esta peu près de règle que les fleurs mâles occupent la base de l'inflorescence, tandis que les femelles sont dans le haut et ne peuvent ainsi pas être fécondées par le pollen des mâles, qui cependant sont situées aussi près d'elles que possible.

Quand la même fleur contient à la fois des organes mâles et des organes femelles, il semble que l'autofécondation doive être extrêmement facile et fréquente ; il n'en est rien cependant. Tantôt le pollen mûrit et tombe avant que les ovules soient aptes à être fécondés; tantôt les ovules arrivent à leur état parfait de développement

avant que le pollen soit mûr; dans les deux cas, Tautofécondation est impossible ; tantôt les dimensions relatives des étamines et du style sont telles que le pollen ne puisse pas parvenir sur le stigmate dans le voisinage duquel il est placé ; tantôt encore le pollen, quoique mûrissant en même temps que les ovules et parvenant avec la plus grande facilité sur l'organe femelle de copulation, ou stigmate, se montre impropre à opérer la fécondation des ovules de la fleur qui la produit, tandis qu'il agit très énergiquement sur ceux d'une autre fleur. Parfois même, le pollen d'une fleur agit comme une sorte d'agent toxique sur les organes femelles de la même fleur ; il détermine leur flétrissement et leur mort, tandis qu'il féconde les ovules d'une autre fleur.

Il résulte de toutes ces conditions une rareté très grande de Tautofécondation chez les plantes qui, cependant, sont très habituellement hermaphrodites. Chez elles, pour que la fécondation ait lieu, il faut presque toujours que le pollen d'une fleur soit porté sur les organes femelles d'une autre fleur. Le vent ou les insectes, et parfois l'eau, quand la plante est aquatique, sont les agents de transport des cellules reproductrices d'une fleur sur l'autre.

On voit par là que chez les animaux ou les végétaux hermaphrodites, comme chez les animaux ou végétaux dioïques, c'est-à-dire à individus unisexués, le croisement est la règle, c'est-à-dire que tout individu est, habituellement, produit par deux générateurs.

Ajoutons que pour les animaux comme pour les végétaux, il y a avantage à ce que le croisement ait lieo. Quand un hermaphrodite se féconde lui-même, il donne des produits inférieurs à ceux qui résultent de son croisement avec un autre individu. 11 y a également avantage à

ce que les individus ne soient pas parents, et pour les végétaux, à ce qu'ils n'aient pas poussé dans le même lieu et dans le même sol.

Cela dit, nous devons étudier les diverses conditions dans lesquelles le croisement est susceptible de se produire.

Les deux générateurs peuvent appartenir non seulement à la même espèce, mais encore à la môme variété et à la même race, et avoir été élevés dans le môme lieu, sous le même climat, dans les mômes conditions d'alimentation, d'aération, de température, etc. ; il peut se faire môme qu'ils soient issus tous les deux de parents communs. Ils sont, dans ce cas, je le répète, aussi semblables que possible ; mais il peut se faire aussi qu'ils soient aussi difiërents que possible l'un de l'autre.

Prenons des exemples. Stop est né d'un père et d'une mère épagneuls, c'est-à-dire de môme race, vivant dans le môme chenil et issus du môme père et de la mémemère. Il est évident que les parents de Stop sont aussi semblables que possible et que leur alliance constitue le premier degré des croisements imaginables entre deux chiens. Si semblables qu'ils soient, le père et la mère de Stop ne sont cependant pas absolument identiques; chacun d'eux possède un certain nombre de caractères qui lui appartiennent exclusivement et qui ne se retrouvent pas dans l'autre. Stop étant issu de ces deux êtres, présentera nécessairement un mélange de leurs caractères, mélange qui, s'il existait en proportions égales, ferait de lui un organisme exactement intermédiaire à ses deux parents, et par conséquent distinct à la fois de l'un et de l'autre.

D'habitude, le mélange des caractères des parents se fait d'une façon très inégale, de sorte que Stop ressemble

davantage à son père qu'à sa mère, ou à sa mère qu'à son père, mais n*est jamais identique ni à Tun ni à l'autre. Dans les deux cas, on le voit, Tindividualité de Stop résuUe du croisement de ses parents, mais les variations individuelles déterminées par ce croisement sont fatalement très faibles, parce que les parents sont aussi semblables que possible. Nous devons ajouter qu'elles pourront s'accuser davantage si, pendant les premières phases de son développement intra-ou extra-utérin, Stop est soumis à rinfluence de conditions cosmiques différentes de celles dans lesquelles ses parents ont vécu, si, par exemple, on lui donne une nourriture spéciale, si on le transporte sous un autre climat, etc.

Nous avons supposé que les parents de Stop étaient aussi semblables que possible, et nous avons vu conséquemment le croisement ne produire chez lui que le minimum possible des variations individuelles dont il peut être la cause. Ce cas se présente rarement.

En voici un second beaucoup plus fréquent. Lyre est une chienne braque, issue d'un père et d'une mère braques qui sont sœurs par leur mère, mais qui ont eu des pères différents, et se distinguent, par conséquent, davantage l'un de l'autre que les parents de Stop. Le produit de leur croisement, Lyre, différera plus de l'un et de l'autre, que Stop ne différait de ses parents, en d'autres termes, les variations individuelles de Lyre seront plus marquées que celles de Stop.

Voici un troisième exemple : Pan est un braque issu d'un père et d'une mère braques n'ayant entre eux aucun lien de parenté. Pan présentera des variations individuelles plus prononcées que celles de Stop et de Lyre.

Voici un quatrième exemple pris dans une autre espèce

d'animaux domestiques. Kiki est le produit du croisement d'un chat angora et d'une chatte de gouttières, c'est-àdire d'un père et d'une mère appartenant à des races différentes. Kiki présentera un mélange, en proportions très inégales, des caractères de l'angora et de ceux du chat de gouttières. Ses variations individuelles seront beaucoup plus prononcées que celles de Stop, de Lyre et de Pan, qui étaient issus de parents appartenant à la même race de chiens; elles le seront assez pour que Kiki puisse servir de point de départ à la formation d'une race nouvelle.

Cinquième exemple. Titi est un chat issu du croisement d'une chatte de gouttières et d'un chat sauvage. Le mélange des caractères de ses parents donnera lieu en lui à la production de qualités individuelles si marquées que Titi pourra devenir la souche d'une variété ou môme d'une espèce nouvelle de chats, si on l'accouple à une femelle ayant la même origine, et si on a soin de soumettre ses descendants à certaines conditions que nous étudierons plus tard et qui sont indispensables à la perpétuation des caractères acquis par le croisement ou par tout autre moyen.

Ces exemples sufQsent à donner une idée de la multiplicité des croisements qui peuvent avoir lieu entre animaux appartenant à la même espèce animale ou à des espèces voisines, et pour montrer que l'importance des caractères individuels produits par le croisement est nécessairement très variable.

En règle générale, on peut dire que plus les deux générateurs sont différents l'un de l'autre, plus les caractères individuels de leur produit offrent d'importance. Gela résulte naturellement de ce que les caractères des parents

288 LE TRANSFORHISHE

étant très distincts, et leur produit héritant d'une partie de ces caractères, il sera lui-même bien plus différent de tous les autres animaux de son espèce que si son père et sa mère se ressemblaient.

Le produit d'un loup et d'un chacal, par exemple, sera très différent de tous les autres animaux de la famille des chiens; ayant hérité d'une partie des caractères du chacal et d'une partie de ceux du loup, il n'est ni loup, ni chacal, nilchien ; il est lui, et pas autre chose. De même le produit d'un loup et d'une chienne ne ressemblera tout à fait ni à un loup, ni à un chien ; il représentera une forme intermédiaire, absolument originale. Le produit d'un épagneul et d'une braque ne sera, il est vrai, ni tout à fait épagneul ni tout à fait braque, mais il aura tous les caractères de l'espèce chien, au même titre que son père . et sa mère. Enfin, le produit d'un chien et d'une chienne épagneuls aura non seulement tous les caractères de l'espèce chien, mais encore ceux de la race épagneule.

Nous supposons, dans ces exemples, que le produit présentera un mélange en proportions égales des caractères des deux générateurs. Mais, comme nous l'avons dit plus haut, il n'arrive pour ainsi dire jamais qu'il en soit ainsi dans la nature. A peu près constamment, le produit ressemble davantage à l'un des générateurs qu'à l'autre. •

Toutes les variations . déterminées par le croisement peuvent être ramenées à trois catégories principales, que Lucas, dans son excellent Traité de théréditéj a désignées sous les noms d^élection, mélange et combinaison.

Dans Yélectiony certains caractères de l'un des générateurs se retrouvent dans le produit avec la même netteté que dans l'un des deux générateurs et sans qu'il ait été modifié par l'autre, parfois même la plupart, sinon la

totalité des caractères du produit paraissent provenir d'un seul des deux parents.

Les faits d'élection bien observés sont extrêmement nombreux; je ne veux en citer ici que quelques-uns. D'après Lucas, « la plupart des bâtards de la poule et du faisan ont la tète du faisan ; ceux du zèbre et du cheval ont la tête du cheval ; ceux du chien et de la louve ont la tète du chien ; ceux de la brebis mérinos et du bouc ont la tète du bouc ; ceux des bœufs d'Ecosse sans cornes et de la vache à cornes sont dépourvus de cornes et ont, par conséquent, la tète du bœuf; dans le métis de la linotte et du chardonneret, le bec ressemble h celui de la linotte, etc. »

Le fait suivant, cité par Girou dans son livre De la Génération, montre avec quelle ténacité certains caractères paternels ou maternels se retrouvent dans les produits. « Pendant dix ans, dit-il, j'ai allié VÉclair, étalon arabe, petit et un peu panard, à tète grosse et à oreilles basses, mais dont le train de derrière était parfait, avec environ sept ou huit juments de taille moyenne, qui presque toutes avaient de l'aplomb, la tête assez légère et, à Fexception d'une seule, la croupe avalée. Or je n'ai pu obtenir de cet accouplement un seul poulain qui n'eût la tête plus grosse que celle de la mère, et presque tous ont été panards du même côté que le père : ils ont eu, la plupart, les oreilles basses; et, excepté un seul, qui provenait de la jument à croupe horizontale, tous ont eu la croupe avalée ; ceux des mâles qui étaient gris rouan, comme le père, ont été petits comme lui, et parmi ceux qui avaient le poil de leur mère, on en comptait plusieurs qui en avaient aussi la taille ; les femelles étaient, en général, plus grandes que les mâles et elles avaient, plus sûre-

S90 LE TRANSFORKISME

ment que ceux-ci, le caractère et le poil de l'étalon. » Dans le croisement de deux individus ayant des couleurs différentes, il est très fréquent que le produit présente uniquement la couleur de Tun des générateurs; l'enfant d'un brun et d'une blonde aura, par exemple, très souvent, des cheveux tout à fait noirs ou tout à fait blonds.

Burdach cite le fait de l'accouplement d'un corbeau avec une corneille qui donna cinq petits dont deux étaient noirs comme le père, et deux gris comme la mère ; un seul était de couleur mixte. D'après Lucas, « l'accouplement du serin et du chardonneret présente quelquefois des résultats|plus rares: non seulement le métis peut représenter exclusivement la robe d'une de ces deux espèces, c'est-à-dire être blanc ou jaune, sans aucune tache, comme Test la serine, ou de plumage varié, comme le chardonneret, mais il peut arriver qu'il ne passe au produit qu'une seule des couleurs de l'aile brillante du père. On voit de ces oiseaux naître des mulets noirs. »

Le même auteur cite deux faits « observés par luimême » fort remarquables à cet égard. « La fille PL.., giletière, maltresse, pendant cinq ans, d'un nègre pur sang, et d*une fidélité sans reproche dans sa liaison, eut trois enfants de ce nègre ; le premier, négrillon pur, à ne consulter que la couleur de la peau, négrillon noir au point que la pauvre fille, malgré son affection profonde pour son enfant, ne pouvait se décider |à sortir avec lui ; elle le perdit à l'âge de quinze mois. Le second enfant était un yrai mulâtre. Le troisième, également de sexe masculin, était parfaitement blanc, et non seulement blanc, mais encore d'une figure assez agréable ; ses cheveux étaient d'un blond [rouge, très frisés, et jcependant.

en regardant Tenfant avec soin, on reconnaissait en lui un- fond de nègre. » Le second fait que l'auteur « a eu une année sous les yeux, se rapporte à des personnes d'un nom très connu et d'une position de fortune élevée. Le mari était blanc, la femme mulâtresse ou négresse, peut-être, tant la couleur noire et les caractères généraux du type nègre étaient prononcés dans son extérieur. Us avaient trois enfants à l'époque où j'avais l'occasion de les voir. Le premier, âgé déjà de plusieurs années, était un mulâtre, tirant sur le nègre ; le second, plus jeune, était d'une couleur moins foncée et tirant sur le brun plutôt que sur le noir: le troisième était une jolie petite fille parfaitement blanche, d'une figure agréable, et pétillante d'esprit. »

Certains caractères anormaux peuvent même être transmis pendant un certain nombre de générations, exclusivement de mâles à mâles, ou de femelles à femelles, sans que cependant ces caractères appartiennent le moins du monde à ceux qui sont corrélatifs du sexe. Le cas de la famille Lambert, souvent cité dans les ouvrages du milieu de ce siècle, est fort remarquable à cet égard. Edward Lambert avait tout le corps, moins le visage, la paume des mains, l'extrémité des doigts et la plante des pieds, revêtu d'excroissances cornées, saillantes, bruissant l'une contre l'autre quand on les frottait avec la main. Il donna naissance à six enfants qui tous, dès l'âge de six semaines, offrirent la même anomalie. Cinq moururent, un seul, un garçon, survécut. «Il transmit son anomalie, commejson père, à tous ses garçons, et cette transmission marchant de mâle en mâle, s'est ainsi continuée, chez la famille Lambert, cinq générations. » (Lucas.)

L'élection des caractères est un phénomène très fréquent chez les végétaux. Lucas en cite un assez grand

nombre de cas que je me borne à lui emprunter, parce qu'ils suffisent pour donner une excellente idée du phénomène. «Dans les hybrides des Amaryllidées, Herbert avait remarqué que la tige et le feuillage restaient ceux de la mère. Sageret a vu de même des hybrides de pêchers et d'amandiers porter le feuillage du pécher; des hybrides de prunier et d'abricotier naître avec le feuillage de l'abricotier ; Senff a fait des observations analogues. Cette action élective peut se porter sur les fleurs. Les fleurs des hybrides des Amaryllidées sont, d'après Herbert, celles de l'espèce du père ; l'hybride du prunier et de l'abricotier dont il vient d'être question avait, avec la feuille, la fleur du dernier arbre. Le croisement des tulipes blanches et rouges donne naissance à des variétés de tulipes dont les unes sont rouges, les autres blanches, fait qui se reproduit dans l'hybridation d'anémones, de jacinthes et de renoncules de ces deux couleurs, mais qui est surtout très fréquent dans l'œillet. L'élection est aussi ordinaire dans les fruits ; Sageret a vu des fruits d'hybride de prunier et d'abricotier semblables à la prune; ceux de divers hybrides d'amandier et de pêcher semblables à des amandes. Knîght a, même vu, par une analogie qui rappelle ce qui se passe dans le croisement des races chez les animaux, l'élection exclusive du père ou de la mère, selon la nature des espèces croisées, envahir en quelque sorte l'hybride tout entier : les hybrides provenant de la fécondation du pommier de Sibérie, ou de celui d'Angleterre, par le pollen d'autres variétés de pommiers, ressemblaient constamment à la variété mère ; la fécondation de la fleur du pêcher par celle de l'amandier a donné, sous ses yeux, naissance à des pêchers. »

Dans les cas où il y a, non plus élection des caractères, mais mélange j il se fait, dit Lucas, « une union des caractères distincts des deux parents, soit dans le même attribut, la même qualité, ou la même fonction, soit dans la môme partie, le même appareil ou le môme organe. Cette union se produit à différents degrés, mais à chacun desquels le mélange est toujours, quelque part qu'il se porte, une agrégation simple et sans transformation des représentations de l'un et de l'autre facteur. »

Lorsque le mélange des caractères est poussé aussi loin que possible, lorsqu'il va jusqu'à ce que Lucas appelle la fusion, les caractères des deux générateurs se fondent dans une sorte de moyenne qui sert d'intermédiaire plus ou moins exact entre les deux parents. Le phénomène de la fusion se présente fréquemment dans les métis de deux races distinctes d'animaux et dans les produits de deux générateurs appartenant à la môme race. Chez l'homme, par exemple, un brun et une blonde ont fréquemment des enfants châtains. Le nègre et la blanche ont habituellement des enfants mulâtres, c'est-à-dire offrant un mélange à peu près parfait des caractères du père et de la mère. Chez les végétaux, la fusion n'est pas rare non plus. Le pavot rouge fécondé par le pavot blanc donne très souvent des produits dont les fleurs sont roses.

Dans un grand nombre de cas cependant le mélange est moins parfait; il ne va pas jusqu'à la fusion des caractères; il s'arrête à leur dissémination, c'est-à-dire que «les caractères transmis des deux auteurs se distribuent pôle mêle et s'agglomèrent par points ou par fragments épars dans le même système, dans le môme appareil, ou dans le môme organe, etc. » (Lucas.)

Ainsi, le mulet de l'âne et du zèbre a souvent la colora-

â94 LE TRANSFORMISME

lion générale grise et la raie noire dorsale de Tàne, en même temps qu'il présente les raies transversales du zèbre sur les cuisses, les jarrets et la tête. Ribbe a observé que le métis du bouc et de la brebis mérinos offre sur le cou, la poitrine, le dos et les flancs une laine semblable à celle de sa mère, tandis que la laine du devant de la tête, du sacrum, des cuisses, de la queue, est mélangée de poils semblables à ceux du père. D'après Grognier, cité par Lucas, (( on voit des béliers mérinos alliés à des brebis communes engendrer des produits dont la laine est un tel mélange de celle du père et de celle de la mère qu'aucun drapier ne peut l'assortir ni en faire une étoffe passable ». C'est à la dissémination des couleurs que sont dus les chevaux et les vaches pies et la coloration mouchetée d'un grand nombre d'oiseaux. Lucas a observé un métis de pigeon noir et de tourterelle blanche qui offrait sur le plumage une sorte de damier noir et blanc.

Dans les plantes, le mélange des caractères par dissémination se manifeste très fréquemment par la panachure des fleurs, des feuilles et des tiges.

Une troisième forme de mélange des caractères peut encore se présenter ; elle est désignée par Lucas sous le nom à! agrégation ; elle consiste « dans la jonction par entrelacement ou juxtaposition, dans la môme fonction, dans le môme appareil, ou dans le môme organe, des représentations propres à chaque facteur. » L'exemple suivant, emprunté par Lucas à Sageret, donnera une excellente idée de ce phénomène. Cet habile horticulteur féconda un Chaté par un melon cantaloup brodé appartenant l'un et l'autre à des variétés bien franches et se distinguant par les cinq caractères principaux suivants ;

Chaté Cantaloup

Chair blanche Chair jaune.

Graines blanches Graines jaunes.

Peau lisse Peau brodée.

Côtes légèrement prononcées. . Côtes très prononcées. Saveur sucrée et très acide

en même temps. . . . Saveur douce.

L'un des hybrides produit par ces deux générateurs offrait les caractères suivants:

Chair jaune.

Graines blanches.

Peau brodée.

Côtes assez prononcées. Saveur acide.

Cet hybride alliait, on le voit, la chair jaune et la peau brodée du cantaloup, avec les graines blanches, les côtes peu prononcées et la saveur acide du Chaté.

Un hybride d'amandier et de pécher, obtenu par Knight, porta des fruits dont le péricarpe avait la saveur de la pêche, tandis que Tènveloppe, le noyau et la graine ressemblaient à ceux de l'amande. Les hybrides de l'œillet blanc et rouge ont souvent la corolle formée d'un certain nombre de pétales tout à fait rouges, tandis que les autres sont entièrement blancs.

L'agrégation de Lucas ne diffère guère, on le voit, de sa dissémination ; lui-même s'y laisse prendre, car après avoir cité le métis du zèbre et de l'âne, dont nous avons parlé plus haut, comme exemple de dissémination, il le cite, de nouveau, comme exemple d'agrégation. On peut

206 LE TRANSFORiaSIfE

donc rédaire les formes de variations dnes au mélange des caractères à deux types : la fusion, dans laquelle les caractères des deux générateurs se fondent dans le produit en un caractère intermédiaire^ (pavot rouge, et pavot blanc donnant un pavot rose) et la dissémination, dans laquelle les caractères des deux générateurs se mélangent sans se fondre (œillet rouge et œillet blanc donnant un œillet panaché ou un œillet dont une partie des pétales sont blancs et les autres rouges).

Latroisièmegrandecatégorie de variations produites par le croisement, admise par Lucas, est désignée par lui sous le nom de combinaison, par analogie avec le phénomène qui se produit quand deux corps se combinent chimiquement. Ils donnent naissance, on le sait, à un troisième corps absolument distinct des deux qui lui ont donné naissance. La combinaison de Toxygène et de l'hydrogène, par exemple, produit un corps nouveau, l'eau, qui ne ressemble par aucune de ses propriétés ni à l'oxygène ni à l'hydrogène qui entrent dans sa composition et auxquels on peut rendre la liberté en décomposant l'eau.

Nous avons à peine besoin de dire que le produit do croisement de deux êtres vivants n'est jamais aussi dis* tinct de ses générateurs que l'eau' Test des deux gaz qui entrent dans sa composition. Il ne faut donc pas prendre à la lettre le terme employé par Lucas. Mais il est vrai que très souvent le produit du croisement de deux animaux ou de deux végétaux offre un certain nombre de caractères qui n'existaient chez aucun des deux parents. D'après Darwin, a Kôlreuter affirme que les hybrides do genre Mirahûis (Belle-de-nuit) varient presque à l'infini; il vient des caractères nouveaux et singuliers dans la forme des graines, la couleur des anthères, la grosseur

des cotylédons, l'odeur particulière, la floraison précoce et Tocclusion des fleurs pendant la nuit. Il fait, au sujet d'un lot de ces hybrides, la remarque qu'ils présentaient précisément les caractères inverses de ce qu'on aurait dû attendre d'eux étant donnés leurs parents. » Tous les horticulteurs ont signalé des faits du môme ordre.

Tous aussi sont d'accord avec les éleveurs des diverses sortes d'animaux domestiques pour affirmer que plus on augmente le nombre des races ou des variétés que Ton croise entre elles, et plus on a de chances d'obtenir des produits possédant des caractères entièrement nouveaux.

Pour expliquer ce fait, on admet généralement que le croisement répété de variétés nombreuses favorise l'apparition dans les produits de caractères ayant appartenu à des ancêtres plus ou moins éloignés, mais n'existant plus chez les générateurs directs. En d'autres termes toutes les fois qu'on voit apparaître chez un animal ou un végétal un caractère que ses générateurs ne présentent pas, on admet généralement qu'on se trouve en présence d'un cas d'atavisme. Nous allons voir que certains faits bien observés donnent une grande apparence de vérité à cette manière devoir. Quoi qu'il en soit il est aujourd'hui bien démontré que le meilleur moyen d'obtenir des hybrides très variés est de multiplier les croisements, en variant les générateurs autant que possible.

D'après un botaniste illustre du siècle dernier, Gaertner, le sexe des espèces parentes joue un grand rôle dans la variabilité. Il affirme que les produits d'un père hybride avec une mère appartenant à l'une des espèces qui ont donné naissance à cet hybride ou à une troisième espèce pure, sont beaucoup plus variables que les produits visà-vis desquels l'hybride joue le rôle de mère.

Quelques naturalistes ont cité le fait assez curieux des variations produites par la greffe d'une plante sur une autre. J'emprunte à Darwin l'exposé de ces faits: «Cabanis, dit-il, affirme que lorsqu'on greffe certains poiriers sur le cognassier, leurs graines engendrent plus de variétés que les graines du même poirier greffé sur le poirier sauvage. Mais comme le poirier et le cognassier sont des espèces distinctes, bien qu'assez voisines pour qu'on puisse parfaitement les greffer Tune sur l'autre, la variabilité qui en résulte n'a rien de surprenant, car nous pouvons en trouver la cause dans la différence de nature entre la souche et la greffe. On sait que plusieurs variétés de pruniers et de pêchers de l'Amérique du Nord se reproduisent fidèlement par semis; mais, d'après Downing, lorsqu'on greffe une branche d'un de ces arbres sur une autre souche, elle perd sa propriété de reproduire son propre type par semis et redevient comme les autres, c'est-à-dire que ses produits sont très variables. Voici encore un exemple: La variété du noyer dite Lalande pousse ses feuilles entré le 20 avril et le 15 mai, et ses produits obtenus par semis héritent invariablement de la même propriété ; plusieurs autres variétés de noyers poussent leurs feuilles en juin. Or, si on greffeja variété Lalande qui pousse ses feuilles en mai, sur une autre souche de la même variété qui pousse aussi ses feuilles en mai, bien que la souche et la greffe aient toutes deux la même période précoce de feuillaison, les produits de ce semis poussent leurs feuilles à des époques différentes, et parfois aussi tardivement que le 5 juin. Ces faits prouvent de quelles causes minimes et obscures peut dépendre la variabilité. » [Variât, des an, et des pL, II, p. 260.)

De tous ces faits, sur lesquels il me paraît inutile dln-

ACTION OB l'atavisme 299

sister plus longtemps, nous pouvons conclure, sans crainte de nous tromper, que le croisement, soit par les sexes, soit même par la greffe, doit être considéré comme une cause extrêmement puissante de production des variations individuelles. 11 nous restera à déterminer, dans un autre chapitre, les conditions nécessaires pour que les variations ainsi produites se perpétuent et deviennent le point de départ de la formation de races, de variétés et d'espèces nouvelles.

Nous devons dire quelques mots de Tatavisme auquel nous avons plus haut fait allusion, et dont Faction rentre dans le cadre de celles qui sont produites par le milieu générateur.

* § 5. — Des variations dues à tatavisme

On désigne par atavisme le fait de l'apparition, chez un individu déterminé, animal ou végétal, de caractères que ne possédaient pas ses parents directs, mais qui ont appartenu à des êtres que Ton peut, à d'autres titres, considérer comme les ancêtres de l'un ou Tautre des parents.

Il n'est pas toujours facile de déterminer exactement le rôle joué par l'atavisme, c'est-à-dire par le retour à la forme ancestrale, dans la production des caractères nouveaux. Les exemples les plus incontestables d'atavisme, ceux qui permettent de tirer des faits de cet ordre des déductions logiques relativement à la filiation des organismes, nous sont offerts par les espèces et variétés animales ou végétales que l'homme a créées. Tout le monde sait que la Pensée à grandes fleurs, dont nos horticulteurs ont produit des variétés innombrables et superbes, tire

son origine de la Pensée à petites fleurs, qui vit dans nos champs à Tétat sauvage, sans éclat et sans odeur. Si le jardinier néglige de donner ses soins à la Pensée cultivée, il ne tarde pas à voir la grande taille, les vives couleurs et l'agréable parfum de la fleur disparaître graduellement, et la plante offrir, au bout d'un certain nombre de générations, tous les caractères de l'espèce sauvage dont elle a été tirée. Toutes les plantes cultivées présentent des faits de cet ordre. Toutes manifestent unetendance très prononcée à retourner au type dont elles sont dérivées, dès qu'on les abandonne à elles-mêmes. Le Hêtre à feuilles pourpres revient très facilement à la forme ancestrale, dont les feuilles sont vertes. Le Cresson alénois frisé reprend tellement vite le caractère de ses ancêtres que d'un même semis de graines provenant toutes du même pied de Cresson alénois frisé il est rare de ne pas obtenir à la* fois des pieds à feuilles frisées et d'autres à feuilles plates. Les variétés les plus anciennes de pommiers cultivés, celles qui paraissent être le mieux fixées, ne peuvent guère être propagées par le semis, parce que leurs graines donnent rapidement des formes plus ou moins analogues aux ancêtres. Les graines de l'aubépine à feuilles linéaires ont révélé de la sorte que cette plante dérivait de l'aubépine épineuse, et cependant cette forme est tellement fixe qu'on la considère comme une espèce véritable.

Un horticulteur fort distingué, Vilmorin, a constaté, relativement aux faits d'atavisme qui se produisent chez les plantes cultivées, qu'afîn de combattre chez elles la tendance au retour vers les formes ancestrales. il faut choisir pour la multiplication, non pas les individus offrant au plus haut degré le caractère que l'on veut fixer, mais ceux qui par l'ensemble de leurs caractères s'éloi-

gnent le plus du type ancestral. En agissant de la sorte, on ne tarde pas à obtenir une variété fixe et ne manifestant plus de tendances de retour. C'est seulement quand' on a

obtenu ce premier résultat que Ton peut se préoccuper de fixer et de développer le caractère spécial en vue duquel on a entrepris la culture.

Les animaux domestiques ofi'rent, comme les plantes cultivées, de nombreux exemples d*un atavisme incontestable. En Andalousie, on prend, depuis plusieurs siècles, les soins les plus minutieux pour supprimer les mérinos à laine blanche qui sont moins estimés, et cependant on voit, à chaque instant, survenir des individus de cette couleur, qui leur est léguée par des ancêtres très lointains. On sait que d'une chienne et d'un chien braques il peut fort bien naître des épagneuls, si cette dernière race figure parmi les ancêtres du père ou de la mère. Girou cite le fait suivant dont j'emprunte le récit à l'excellent livre sur l'hérédité de Prosper Lucas : « Un chien de chasse était issu d'une mère braque et d'un père épagneul. Son aïeule maternelle était braque, et son aïeul paternel épagneul. On ignore ce qu'étaient Taïeui paternel et l'aïeule maternelle; il était lui-même braque. Ce chien accouplé avec une chienne braque donna des mâles épagneuls qui n'avaient ni sa couleur, ni son caractère, mais bien le poil et le caractère de son père. Il donna aussi, du même accouplement, des chiennes braques auxquelles il avait transmis sa bonté et sa vivacité ; et de plus des chiens braques, qui avaient le caractère du père, et la couleur de la mère. »

Les faits d'atavisme contenus dans cette observation sont remarquables parce qu'il est impossible de mettre le retour aux propriétés ancestrales sur le compte d'aucune

action produite par le milieu. Il doit être, à ce titre, rapproché des faits cités plus haut de graines de Cresson frisé, qui, semées dans les conditions où vivent leurs parents, donnent, en même temps, des plantes semblables à ces derniers et des plantes ayant les caractères d'ancêtres beaucoup plus reculés.

Des phénomènes analogues se présentent, chaque jour, à notre observation, dans Tespèce humaine. D'un père et d'une mère bruns, il n'est pas rare de voir naître un enfant ayant les yeux bleus et les cheveux blonds et souvent même les traits de quelque ancêtre de Tun de ses procréateurs, sans qu'aucune action du milieu cosmique puisse être invoquée pour expliquer cet atavisme. L'hérédité seule, c'est-à-dire la perpétuation indéfinie des formes par la multiplication génératrice, exerce son influence dans la réapparition de caractères en apparence éteints, mais, en réalité, seulement assez afiaiblis pour n'être pas facilement perceptibles.

C'est, au contraire, manifestement à l'action du milieu cosmique qu'il faut attribuer le retour à l'état sauvage de Pensées, de Pommiers, de Rosiers que l'horticulteur néglige. La culture avait créé les variétés, en modifiant les conditions d'existence d'ancêtres sauvages ; dès que le milieu nouveau disparait et fait place au milieu ancien, les formes qui étaient l'œuvre de ce dernier ne peuvent manquer de réapparaître.

Dans certains cas, il suffit de croiser des variétés entre elles pour faire surgir la forme ancestrale. L'expérience suivante de Lecoq est très intéressante à cet égard. Ayant fécondé les unes par les autres un grand nombre de variétés de Belle-de-nuit à fleurs diversement colorées, dans le but d'obtenir des colorations nouvelles^ il fut fort

ACTION DE l'atavisme 303

surpris de voir que sur six cenls pieds obtenus en diverses fois, presque tous donnèrent des fleurs rouges, c'est-àdire ayant la couleur du type ancestral sauvage. Ici encore la cause de Tatavisme ne peut être chercliée ailleurs que dans la manifestation de Thérédité, mais il serait bien difficile de déterminer les motifs de cette manifestation, dans les circonstances que nous venons de rappeler.

Dans tous les cas qui précèdent, le fait de l'atavisme, c'est-à-dire le retour aux caractères de l'ancêtre, quelle que'soit la cause qui le détermine, ne peut être contesté, puisque nous connaissons l'origine et les ancêtres des plantes, des animaux ou des hommes qui offrent ces phénomènes.

Il est un grand nombre de cas dans lesquels la certitude est moins grande, mais où Ton peut cependant parvenir à atteindre la vérité, en tenant compte de l'analogie de ces cas avec ceux dont nous venons de parler.

Nous pouvons citer en premier lieu les phénomènes qui ont reçu des botanistes le nom de pélories. En voici un exemple qui a été bien observé. Tout le monde connaît la magnifique fleur violette de l'Ancolie, dont les pétales sont prolongés, au-dessus de leur base, en un long éperon creux, qui sécrète un liquide sucré très recherché des insectes. Cet éperon constitue un caractère commun à presque toutes les plantes du genre Ancolie [Aquilegia) , Pour expliquer son existence, les botanistes supposent qu'il constitue une simple exagération d'un organe existant chez la plupart des Renoncules. Les pétales d'un grand nombre d'espèces de ce genre ©firent une petite cupule glanduleuse, située au-dessus de leur base. Il suffit de supposer que cette cupule se creuse très profondément pour obtenir l'éperon des

Ancoiies. C'est, en effet, ce qu'admettent les botanistes. Or, les Ancoiies offrent fréquemment un caractère accidentel qui justifie cette opinion. 11 n'est pas rare de voir leurs éperons disparaître, et être remplacés par les cupules rudimentaires des Renoncules; la cupule ellemême peut s'effacer et les pétales devenir tout à fait lisses, comme ceux de certaines espèces du même genre. On dit, dans ces cas, que les ûeurs des Ancoiies sont péloriées, et Ton voit dans cette anomalie le résultat d'une action de Tatavisme ramenant la fleur de TAncolie à une forme ancestrale, dans laquelle il n'existe ni éperon, n cupule glanduleuse. Les Mufliers, plantes de la famille des Scrofulariacées, offrent un exemple de pélorie également bien connu. Dans le Muflier jaune, qui vit à l'état sau. vage dans tous nos champs, la corolle a la forme d'une gueule à deux lèvres et porte un androcée didyname, c'est-à-dire formé de deux étamines longues et de deux étamines plus courtes. Ces deux caractères sont particuliers à^la famille des Scrofulariacées ; mais cette famille se rattache manifestement, par tous les autres traits de son organisation, à celle des Solanacées, dans laquelle la corolle est régulière, c'est-à-dire formée de cinq pétales égaux, et porte un androcée composé de cinq étamines ayant la même taille. Or, la fleur péloriée du Muflierjaune offre une corolle en entonnoir, à peu près régulière, et cinq étamines de même taille. On en conclut que cette anomalie constitue un retour à la forme ancestrale que présentent les Solanacées, et l'on invoque la pélorie du Muflier comme une nouvelle preuve en faveur de l'opinion, généralement admise, que les Scrofulariacées sont des descendants, à forme in égulière, des Solanacées. Des faits analogues sont fréquemment offerts par les

ACTION DE l' ATAVISME H05

animaux. Il n'est pas rare de voir des chevaux offrir sur le dos des raies longitudinales ou transversales assez analogues à celles que présentent normalement le zèbre, le couagga et d'autres espèces sauvages, voisines du cheval par un grand nombre de caractères. Attribuant l'apparition des raies accidentelles du cheval à l'atavisme, on en conclut que les zèbres, les couaggas, etc., figurent parmi les ancêtres du cheval domestique ou, du moins, ainsi que le dit Haeckel, que ces raies ont « appartenu au type an» u cestral, depuis longtemps éteint, de toutes les espèces « chevalines, type qui, sans doute, était rayé comme le « zèbre, le couagga, etc. » Cette manière d'interpréter les raies accidentelles du cheval domestique paraîtra fort légitime à toutes les personnes qui ne perdront pas de vue les cas fort analogues cités plus haut, dans lesquels il n'était pas permis de contester l'action de l'atavisme, parce qu'on connaissait les ancêtres.

En appliquant la même manière de raisonner, on peut arriver à tirer de certains caractères, soit accidentellement présentés par des individus d'une même espèce, soit constants dans une espèce déterminée d'un genre qui ne les présente pas, des déductions importantes au point de vue de la filiation des êtres vivants. Voici des faits empruntés aux animaux inférieurs qui mettront bien en relief ma pensée. Les Infusoires Flagellâtes sont tous des organismes unicellulaires, pourvus d'un long flagellum mobile, et constitués par un corps arrondi ou ovoïde, à contour net et invariable. Les Amoebiens sont également des animaux unicelluUaires, dépourvus de flagellum, mais à corps changeant sans cesse de forme et émettant, tantôt sur un point, tantôt sur un autre, des prolongements mobiles, désignés sous le nom de pseudopodes. Malgré ces

306 LE TRAMSFOBIfiniE

différences, il n'est guère permis de nier qu'il existe entre ces êtres une certaine analogie des caractères, et, comme les Flagellâtes ont une organisation plus complexe que celle des Amœbiens, on peut, avec quelque raison, con* sidérer les premiers comme postérieurs aux seconds. L'étude d'une espèce de Flagellâtes, très inférieure, Cercomonoê Termo^ confirme pleinement cettehypotbèse, de la façon suivante. La plupart des individus de cette espèce sont ovoïdes; leur corps est lisse, arrondi en avant, où est inséré le flagellum, et en arrière ; mais chez un certain nombre d'individus, la partie postérieure du corps se modifie et émet des prolongements tout à fait analogues aux pseudopodes d'un Amœbe.

Ce caractère, purement accidentel dans le Cercamana» TermOf est permanentdans d'autres espèces de Flagellâtes* Le Cercomonas ramulosa, par exemple, est essentielle* ment caractérisé par la présence constante d'un nombre variable de prolongements en forme de pseudopodes, partant de la partie postérieure et des côtés du corps.

Il me parait bien incontestable que dans les deux espèces de Gercomonas dont je viens de parler, la présence accidentelle dans la première, permanente dans laseconde, de pseudopodes analogues à ceux des Amœbes est due à l'action de l'atavisme et nous révèle que les Amoebiens doivent être considérés comme les ancêtres des Flagellâtes*

Chez l'homme, les cas d'apparition de caractères dus à une action atavique ne sont pas rares. Parmi ces cas figurent les gueules de loup, la persistance chez certains fœtus des fentes branchiales du cou, etc., c'est-à-dire de caractères qui existent chez les vertébrés inférieurs, véritables pélories ataviques, très analogues & celles que

nous avons étudiées chez les végétaux et nous permettant de formuler des déductions de même ordre.

Dans la plupart des cas étudiés jusqu'ici, Faction de Tatavisme se manifeste par le développement de caractères ancestraux, qui viennent, pour ainsi dire, s'ajouter à ceux de l'individu ou de l'espèce. Dans le cas de la pélorie du Muflier jaune, par exemple, une cinquième étamine s'ajoute aux quatre qui existent normalement dans cette plante; dans le Cercomonas ramiUosa les pseudopodes des ancêtres Amœbiens s'ajoutent au ûagellum qui est l'appendice normal des Cercomonas, etc.

Dans d'autres cas, l'atavisme exerce une action opposée ; il détermine un arrêt de développement qui rend permanent chez l'individu un état qui n'est que transitoire chez tous les autres individus de l'espèce à laquelle il appartient. C'est à une action de cet ordre qu'est dû le changement de forme de la corolle du Muflier jaune pélorié. Dans toutes les plantes de la famille des Scrofulariacées, de même que dans toutes les plantes à fleurs irrégulières, la corolle offre pendant son jeune âge une régularité parfaite : ce n'est qu'en avançant en âge qu'elle devient plus ou moins irrégulière. Dans le Muflier jaune normal, par exemple, ce n'est que tardivement que la corolle prend la forme de gueule qui la caractérise. La régularité de la fleur péloriée est donc due à ce que le développement s'arrête avant l'époque où l'irrégularté se serait produite. Ce nouveau fait confirme l'opinion que les Scrofulariacées irrégulières sont postérieures aux Solanacées. On sait d'ailleurs que les deux familles sont reliées par des formes actuelles à fleurs presque régulières et à cinq étamines (Dubozsia) .

Chez l'homme et les anin^aux supérieurs, l'atavismç

agit très fréquemment par arrêt de développement. Je me bornerai à rappeler le cas des microcéphales ; ce sont véritablement des individus dont le cerveau s'est arrêté à une phase de son évolution qui répond à l'état parfait de certains vertébrés, figurant sans nul doute parmi nos ancêtres.

Le parti qu'il est permis au naturaliste de tirer des faits de l'atavisme est d'autant plus considérable qu'on peut, comme nous l'avons montré plus haut, provoquer expérimentalement l'apparition de caractères ataviques. Le lecteur a sans doute été frappé de l'expérience de Lecoq, dans laquelle le croisement de variétés diversement colorées ne donna presque que des individus à fleurs rouges, c'est-à-dire ofi'rant le caractère du type ancestral, bien connu, des variétés croisées. Darwin a mis en œuvre ce procédé pour découvrir le type ancestral de nos pigeons domestiques. Il remarque que tous les pigeons obtenus par croisement des diverses races domestiques présentent certaines taches qui sont caractéristiques du Biset, et il conclut : « Si toutes les races de pigeons domestiques descendent du Biset, ces faits s'expliquent facilement par le principe bien connu du retour aux caractères des ancêtres. » L'expérience de Lecoq, connue, sans nul doute, de Darwin, justifie pleinement la conclusion de ce dernier.

Tous ces faits montrent que l'atavisme est susceptible de jouer un rôle assez considérable dans la production des variations individuelles, surtout si l'on admet qu'il faUle lui attribuer tous les caractères nouveaux qui apparaissent sous l'influence du croisement; opinion que tendent à justifier les observations de Lecoq et de Darwin que je viens de rappeler. Mais, si cette opinion est exacte,

les variations individuelles produites par Tatavisme ne nous importeraient que fort peu puisqu'elles ne provoqueraient qu'un retour vers des formes antérieures.

§ 6. — Cause de t inégalité d'action des parents dans la production des variations individuelles

Nous avons insisté à diverses reprises sur l'inégalité qu^ existe, dans la plupart des cas, entre les deux générateurs, au double point de vue de l'action qu'ils exercent sur le produit, et de la transmission de leurs caractères. La fusion complète de tous les caractères des deux générateurs, dans le produit auquel ils ont donné naissance, est tellement rare qu'on peut ne la considérer que comme purement théorique. En règle générale, le produit ressemble beaucoup plus à l'un de ses générateurs qu'à l'autre, et s'il reproduit, en vertu de l'atavisme, certains caractères ancestraux qui manquent chez les générateurs, on peut être assuré qu'il reproduira uniquement les caractères des ancêtres d'un seul de ses générateurs.

On a beaucoup discuté sur les causes qui déterminent l'inégalité d'action des parents dans la production des caractères que présente le produit.

Autrefois, les naturalistes étaient^ à cet égard, divisés en deux camps.

Les représentants de Topinion la plus ancienne, auxquels on a plus tard donné le nom de spermistes, pensaient que le mâle seul devait imprimer le cachet de son organisation au produit, parce que seul il fournissait les éléments matériels nécessaires à sa formation. La femelle n'était que le champ dans lequel les matériaux

étaient semés ; elle fournissait les aliments nécessaires au germe, mais elle n'en fournissait pas la matière^ « Un homme, dit le Manava-Dharma des Hindous, en fécondant sa femme y renait sous la forme d'un foetus.... La femme est considérée par la loi comme le champ et l'homme comme la semence. C'est par la coopération du champ et de la semence qu'a lieu la naissance de tous les êtres animés. »

Aprèfi^ qu'on eut découvert l'œuf de la femme, une autre opinion, aussi exclusive, se fit jour. Les ovùtes^ ainsi qu'on les appela, admirent que l'œuf seul fournissait les matériaux nécessaires à la formation du produit; la semence du mâle n'agissait qu'en imprimant à l'œof une sorte d'impulsion, indispensable, il est vrai, à son développement, mais ne lui apportant aucun élément matériel nouveau.

Ni l'une ni l'autre de ces opinions ne pouvait résister à l'observation qui montre dans une foule d'individus du règne animai ou végétal une association manifeste des caractères du père avec ceux de la mère. Physiologîqucment, elle ne tient pas davantage devant la constatation faite par la science moderne de la fusion constante de la substance mâle avec la substance femelle.

A une époque déjà fort reculée, une troisième opinion avait été émise, d'après laquelle le mâle fournissait constamment au produit un certain nombre de caractères, toujours les mêmes, tandis que la femelle fournissait les autres. Aristote pensait que le mâle donne la force motrice ou Tâme, tandis que la femelle donne la matière ou le corps. Tertullien admet, comme Aristote, que l'âme provient du père et qu'elle est simplement confiée « au nid génital de la femelle. » Plus tard, les naturalistes ne s'oc-

INÉGALITÉ D*AGTION DBS PARENTS 311

cupent plus de l'àme, dont Torigine leur parait, sans doute, trop difficile à découvrir, ils s'efforcent simplement de déterminer auquel des deux parents on peut attribuer les divers organes et tissus du produit ; mais tous les efforts faits dans cette voie ont échoué.

La seule opinion qui soit aujourd'hui plausible, la seule aussi qui soit généralement admise par les naturalistes, est celle cpii considère le mâle et la femelle comme transmettant simultanément leurs caractères à tous les organes, appareils, tissus et éléments anatomiques du produit, avec cette condition que tantôt le mâle, tantôt la femelle exerce une action prépondérante sur les diverses parties du produit. Chez l'homme, par exemple, c'est tantôt le père et tantôt la mère qui se retrouvent dans l'intelligence de l'enfant, ou dans la couleur de la peau, dans celle [des cheveux, dans la forme des membres ou du tronc, etc. C'est aus^i tantôt l'action du père et tantôt celle de la mère qui se montre prépondérantes dans la transmission du sexe et de tous les caractères qui, comme nous le verrons tout à l'heure, sont corrélatifs du sexe.

Quant aux explications qui peuvent être données de l'inégalité d'influence du mâle et de la femelle, elles ne reposent que sur des déductions plus ou moins plausibles.

On peut, en s'appuyant sur un certain nombre de faits assez bien observés, admettre, d'une façon générale, que a prépondérance de l'un des générateurs sur l'autre dépend de l'état dans lequel ils se trouvent tous les deux au moment de la fécondation. Celui qui est le plus robuste, le mieux équilibré dans toutes ses fonctions, est aussi celui qui a le plus de chances d'imprimer son cachet au produit.

3iâ LE TRANSFOIIMISIIB

Il faut bien distinguer cependant l'ensemble des caractères de ranimai, son cachet général, si je puis m'exprimer de la sorte, des caractères de chacune de ses parties. Un enfant, par exemple, peut avoir la forme générale du corps, les traits faciaux, la coloration des poils ou de la peau de son père, ce qui lui donne avec ce dernier une ressemblance extérieure très prononcée, tandis qu'il aura Tintelligence ou le tempérament de sa mère, c'est-àdire la prédisposition aux mêmes maladies et la même sensibilité à des impressions déterminées. ' Il est permis d'attribuer l'influence prépondérante exercée par l'un des parents sur telle ou telle portion de l'organisme de l'enfant à ce que les caractères de ces parties sont plus tranchés dans un des deux parents que dans l'autre. Un exemple banal fera bien comprendre cela. Qu'un homme très brun épouse une femme châtaine, il y aura plus de chances pour que les enfants soient bruns que châtains.

Cette faculté qu'ont les caractères très tranchés de se perpétuer plus facilement que les caractères peu prononcés explique la fréquence avec laquelle les déformations corporelles et les maladies sont transmises par l'hérédité. Les enfants d'une femme à lèvre supérieure bien conformée et d'un homme à bec-de-lière congénital très prononcé auront beaucoup de chances pour offrir le bec-delièyre de leur père. Demarquay a cité le fait d'un homme qu'il opéra d'un bec-de-lièvre double qu'il avait hérité de sa mère ; le père et le grand-père de cette dernière avaient

également ce vice de conformation ; plusieurs de ses frères et sœurs le présentaient également; elle eut elle-même sept enfants, dont quatre atteints de bec-de-lièvre double. Lucas reproduit également le fait d'un homme atteint

INÉGALITÉ d'action DBS PARENTS 313

d*une fissure du voile du palais qui eut quatre fils bien constitués et trois filles atteintes de bec-de-lièvre et de scission du voile du palais. Ce fait est remarquable en ce que les quatre enfants qui héritent du sexe du père, n'héritent pas de sa difformité, tandis que ceux qui ont le sexe de la mère présentent le vice de conformation du père. La sœur de la mère de cet homme avait eu cinq filles bien conformées et cinq fils affectés de becde-lièvre.

La transmission des maladies est tout aussi fréquente. Qu'un homme sain épouse un femme phthisique, il y aura beaucoup de chances pour qu'une partie, sinon la totalité des enfants héritent de la maladie de la mère. La transmission sera peut-être moins fréquente si c'est le père qui est phthisique, mais elle sera encore fort à craindre.

Il semble, je le répète, que tout caractère bien tranché soit plus aisément transmissible que les autres. Mais il est étrange de voir cette règle s'appliquer aux caractères anormaux, comme le bec-de-lièvre et les tubercules.

En ce qui concerne la transmission du sexe, toutes sortes d'hypothèses ont été émises. Je ne veux en dire que quelques mois en passant. L'école hippocratique admettait que le testicule droit et la partie droite de la matrice font les garçons, tandis que le testicule gauche et la moitié gauche de la matrice font les filles. Veut-on avoir un garçon, on doit se lier le testicule gauche, de façon à ce que le droit agisse seul; veut-on avoir une fille, il faut se lier le testicule droit.

D'après une autre opinion, le sexe du produit sera celui des deux parents qui, au moment de la fécondation, l'emporte en vigueur sur l'autre. Girou de Buzareingues, appliquant cette théorie à l'élevage des chevaux trace les

314 LE TBAHSFOIIMISME

règles saivantes pour obtenir à volonté des mâles on des femelles, a Désire>t-on des mâles ? La femelle à choisir doit être ou jenne on vieille, épnisée au moment da coït par le port on par Tallaitement, être plutôt maigre que grasse, ressembler à son père, avoir le front large et n'entrer en chaleur que par l'excitation de la présence du mâle et non par l'influence d'une large nourriture. Le mâle doit être dans son parfait développement, ni trop jeune, ni trop vieux, d'une grande force musculairé, en bel état de santé, ressembler à son père de forme et de couleur, avoir le front étroit et les testicules gros relativement à la verge. — Désire-t-on des femelles? La femelle doit être dans la vigueur de l'âge, en bel état de santé, remise des fatigues du port et de l'allaitement, ou de la gestation et de l'exercice ; ressembler à sa mère ; avoir le bassin large et le front étroit, et n'entrer en chaleur que par l'effet direct du tempérament et de la nourriture. Le mâle doit, au contraire, être sous l'influence de l'excitation des sens et non de l'abondance de la nourriture ; être très jeune ou vieux, fatigué d'une ou deux saillies antérieures avcîc d'autres femelles ; ressembler à sa mère, avoir le front large et la verge grande relativement aux testicules. » (Lucas.)

Oken pensait que le sexe du produit est déterminé par l'intensité relative de la sexualité dés deux parents. D'après lui, un homme à type féminin, et une femme ayant tous les caractères de son sexe, produiront une fille, tandis qu'un homme à type très mâle avec une femme ayant également les caractères de la virilité produiront un garçon.

D'après un certain nombre de naturalistes, l'âge relatif du mâle et de la femelle joueraient un grand rôle dans

la production du sexe. L'égalité des âges favoriserait la naissance des femelles ; quand la mère serait plus âgée que le père, il y aurait aussi production de femelles; le produit serait, au contraire, mâle, quand le père est plus âgé que la mère.

Je ne veux pas insister sur ces opinions, que je me home à citer pour donner une idée des diverses voies danis lesquelles se sont lancés les naturalistes désireux de découvrir la cause de faits qui sont encore pour la science des mystères insondés.

Rien, du reste, ne serait plus important que de découvrir les causes déterminantes de la production des sexes, car le sexe entraîne toujours après lui un nombre considérable de caractères que les éleveurs et les horticulteurs ont avantage à supprimer ou à développer. Us auraient donc grand intérêt à être en mesure de faire produire à volonté des mâles ou des femelles. Cela nous conduit à aborder la dernière question que nous ayons à traiter pour en finir avec les causes déterminantes des variations individuelles.

§ 7. — Des variations corrélatives.

Un très grand nombre de cçiractères des végétaux et des animaux sont si étroitement placés sous la dépendance les uns des autres que la variation de l'un d'entre eux entraine celle d'un ou plusieurs autres. C'est ce phénomène que l'on a désigné soiis le nom de variation corrélative.

Le caractère qui en tient le plus grand nombre d'autres sous sa dépendance est le sexe. Dans l'espèce humaine, le développement des testicules, qui sont les organes mâleç

par excellence, tient sous sa dépendance celui de la verge celle-ci reste habituellement rudimentaire quand les testicules ne se développent pas ou sont enlevés de très bonne heure. C'est pourquoi les dames romaines avaient soin, comme le dit Juvénal, de ne faire châtrer leurs eunuques qu'après l'apparition des poils du pubis, c'està-dire alors que la verge avait atteint à peu près sa taille normale. Elles n'avaient plus, dit le satirique latin, à craindre les grossesses importunes, et trouvaient plus doux les plaisirs donnés par des lèvres que ne recouvrait pas une barbe. C'est qu'en effet la barbe, les poils de la poitrine, des bras, des jambes, des cuisses sont des caractères corrélatifs des organes sexuels. Dans l'espèce humaine, ils sont l'apanage presque exclusif de l'homme, et ne se trouvent que très rarement chez la femme. Le développemment des os hyoïdes et des cordes vocales est également corrélatif de celui des testicules, d'où la différence de voix qui existe entre l'homme et la' femme, et la saillie formée chez le premier par le cartilage thyroïde, saillie connue vulgairement sous la nom de pomme d'Adam. Chez l'homme, les muscles sont également plus développés que chez la femme, ce qui entraîne des dimensions plus considérables des os, tandis que le système graisseux prend un accroissement beaucoup moindre chez le premier que chez la seconde. Le bassin est plus large chez cette dernière, tandis que le crâne et le cerveau sont plus réduits, etc. Je n'insiste pas sur ces faits, que tout le monde connaît plus ou moins et qui, d'ailleurs, n'ont qu'un intérêt secondaire au point de vue auquel nous devons ici nous placer. Je ne m'appesantirai pas davantage sur les caractères corrélatifs du sexe dans les animaux inférieurs à l'homme où les différences entre les

mâles et les femelles sont parfois tellement prononcées qu'il est facile de croire que les deux sexes appartiennent à deux espèces distinctes.

Les seules variations corrélatives qui nous intéressent en ce moment sont celles qui ne sont pas placées sous la dépendance des sexes. Un très grand nombre ont été Tobjet d'observations très précises.

Les mieux connues, celles qui offrent avec le plus de netteté le caractère de la corrélation, sont celles qui portent sur les organes homologues des animaux. Rappelons qu'on désigne par le nom départies homologues, dans un animal déterminé, cdles qui offrent la même organisation. Ainsi, les deux moitiés d'un organe impair sont dites homologues ; deux organes pairs, comme les bras, les jambes, les oreilles, les yeux, sont homologues l'un de l'autre; on étend parfois cette épithète à des organes ayant une structure non pas semblable, mais seulement analogue ; on dit, par exemple, que les pattes et les ailes des oiseaux, les membres antérieurs et postérieurs des quadrupèdes, etc. , les bras et les jambes de Thomme sont homologues.

De nombreuses observations ont établi que les variations déterminées dans une partie, soit par le milieu cosmique, soit par le milieu générateur, le croisement ou l'atavisme, sont fréquemment accompagnées de variations semblables dans la partie homologue. Lorsqu'un homme présente un doigt supplémentaire, il est fréquent que cette anomalie existe non seulement aux deux mains, mais encore aux pieds. Maupertuis cite le cas d'un médecin de Berlin qui avait six doigts aux deux mains et aux deux pieds; sa mère présentait la même infirmité ; ses descendants en héritèrent. Les anatomistes sont d'accord pour admettre que quand il existe aux bras des muscles supplémentaires

318 LB nUMPDODCIIE

OU disposés autrement qu'à l'état Donnai^ il est fréquent de constater les mêmes anomalies dans les membres inlérieun. Darwin attribue le développement des plumes sur les pattes des pigeons pattus à une variation corréUtive, ces plumes occupant U même position qu'elles ont sur les ailes. L'excès d'alimentation aurait, suivant le savant anglais, déterminé d'abord une pxMluction plus active des plumes sur les ailes, puis, corrélativement, des plumes se seraient développées sur les pattes* Darwin ajoute une observation très remarquable au point de vue de la corrélation des variations. « Chez les pigeons de toutes races, dit-il, les deux doigts externes, lorsque les pattes sont emplumées, sont toujours partiellement réunis par une membrane. Ces deux doigts externes correspondent à notre troisième et à notre quatrième doigt; or^ dans Taile du pigeon ou de tout autre oiseau, le premier et le cinquième doigt sont entièrement atrophiés, le second est rudimentaire et porte ce qu'on appelle Taile bâtarde, tandis que le troisième et le quatrième sont complètement enveloppés par la peau et forment ensemble Textrémité de Taile. Il en résulte que chez les pigeons à pattes emplumées, non seulement la face extérieure est garnie d'une rangée de longues plumes semblables aux rémiges, mais les mêmes doigts qui, dans l'aile, sont comfriètement réunis par la peau, le deviennent partiellement dans la patte* Le principe de la variation corrélative des parties homologues nous permet ainsi de comprendre le singulier rapport qui existe entre les pattes emplumées et la meni' brane qui réunit les deux doigts externes. »

Les organes ayant une même origine histologique présentent fréquemment des variations corrélatives. C'est ainsi que les cornes des ruminants varient corrélativement

VARUTIONS CORRÉLATIVES 319

aux poils. Or, on sait que les cornes de ces animaux sont formées d'un étui épidermique porté par une saillie osseuse. Les éleveurs sont d'accord sur ce fait que les moutons, à cornes longues et droites comme celles de la chèvre, ont la laine rude et droite, tandis que les races dont la laine est frisée ont les cornes tordues. Il est permis d'admettre que c'est la laine qui varie la première sous l'influence du climat, et que les variations des cornes ne sont que consécutives. Nous avons déjà vu plus haut que d'après M. Low, le climat humide rend les poils du bétail épais; on sait, d'autre part, que les races de moutons originaires des tropiques ont la laine droite et rude ; ils ont aussi les cornes droites. Les chèvres d'Angora à poil long ont des cornes longues, tandis que celles dont le poil est court ont des cornes de petite taille.

Il parait exister encore une relation étroite entre les variations de la peau et celles des organes des sens qui, comme la peau, tirent leur origine du feuillet externe de l'embryon. Les chats^ tout à fait blancs qui ont des yeux bleus sont presque toujours sourds. Or, il est important de remarquer que presque tous les chats ont les yeux bleus au moment de la naissance ; leurs yeux conservent cette coloration tant qu'ils restent fermés, c'est-à-dire pendant les neuf premiers jours. Pendant tout ce temps, Darwin prétend qu'ils sont assez sourds pour qu'on puisse agiter des ferrailles autour d'eux sans qu'ils paraissent s'en apercevoir. Il y aurait donc une corrélation étroite entre la coloration des yeux et l'irritabilité de rouie. Dès que les yeux commencent à s'ouvrir, ils se colorent, et à ce moment aussi les petits chats commencent à entendre. Sichel cite un cas dans lequel un jeune chat qui avait la peau et les yeux bleus^ et qui était sourd, commença

à entendre au bout de quatre mois, en même temps que ses yeux prenaient une couleur foncée.

^La coloration blanche de la peau pouvant être considérée comme due à une modification de sa nutrition, la coloration bleue des yeux serait due à la môme cause ; il y aurait arrêt de développement de ces organes, et cet arrêt porterait eif même temps sur l'ouïe. Les variations corrélatives portent donc, dans ce cas, à la fois, sur la peau, sur les yeux et sur les oreilles.

Dans les espèces animales, l'albinisme, qui est essentiellement caractérisé par un arrêt de développement des cellules chromalogènes de la peau, est accompagné d'une imperfection de la vue, de l'ouïe et môme de l'intelligence ; or, le cerveau est, comme les organes des sens et la peau, une production du feuillet externe de l'embryon. Les albinos de l'espèce humaine ont tous la vue faible, l'ouïe dure, ils sont souvent nyctalopes, c'est-à-dire qu'ils n'y voient bien qu'au crépuscule, la lumière les fatigue et détermine des clignements incessants des paupières; ils sont, en général, peu intelligents et n'ont qne de médiocres facultés génératrices.

La coloration de la peau parait avoir avec d'autres caractères des relations beaucoup moins connues et surtout moins faciles à expliquer. On . assure que les porcs blancs s'empoisonnent avec un Millepertuis croissant dans les marais de la Sicile, tandis que les porcs colorés peuvent le manger impunément; on prétend qu^ certaines affections cutanées ne frappent que les chevaux blancs et seulement les parties de leur peau qui sont couvertes de poils blancs; on a dit aussi que les vers à soie qui font des cocons jaunes sont plus facilement envahis par les champignons que ceux dont les cocons sont blancs.

Mais ce sont là des assertions qui auraient besoin d*étre prouvées par des faits positifs.

Il existe cependant certaines corrélérations aussi étonnantes que celles-là et qu'on ne peut pas nier; par exemple, la forme bombée des ongles et le renflement des doigts cbez les gens atteints de pbthisie.

Lucas cite, d'après Gaertner, un fait qui est ta exemple remarquable de variation d'un caractère anatomique accompagnée d'une variation physiologique ; il s'agit d'une mulâtresse du Gap qui avait six mamelles et qui, étant devenue mère à quatorze ans pour la première fois, avait l'habitude de faire quatre ou cinq enfants à la fois. Or, on sait que chez les animaux le nombre des mamelles est en rapport direct avec le nombre des petits engendrés à chaque portée.

Il y a une corrélation incontestable entre l'odeur de la sueur et des autres sécrétions cutanées et la couleur des poils ; il est impossible, par exemple, de confondre l'odeur d'un noir avec celle d'un blanc, celle d'un brun avec celle d'un blond; les rouges ont une odeur beaucoup plus forte que celle des bruns et des blonds.

Chez les oiseaux, la longueur des grandes plumes de l'aile et de la queue varie corrélativement. Ghez les pigeons, les pieds et le bec présentent des variations corrélatives, très manifestes ; les éleveurs qui ont obtenu l'allongement du bec par sélection ont vu se produire, en même temps, sans l'avoir cherchée, l'augmentation de la taille des pieds. N'est-ce pas le lieu de citer ici la corrélation indiquée dans ce vers d'un poète latin :

Nosces e pedibus quantum sit virginis antrum ? On a constaté que chez les pigeons, quand les caron*

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Cilles s*épaims8ent, les paupières anginenieiit de taille. 11 existe aussi des variations corrélatives bien démontrées entre la dimension de la tète et celle des membres, chez les chevaux ; il suffit de comparer à cet égard le cheval de trait et le cheval de carrosse ; le premier a les membres épais et la tète grosse, tandis que le second a les membres grêles et la tète fine. Chez la plupart des animaux on peut constater cette relation.

Chez les lapins à oreilles pendantes, la forme de la tête et la position du canal auditif sont toujours modifiées, mais cette modification s'explique facilement par les tiraillements que Toreille pendante exerce sur la peau, et, par son intermédiaire, sur les os; quand une seule oreille est pendante, le crâne est asymétrique.

Les poils et les dents paraissent varier, dans beaucoup de cas, corrélativement. Il est fréquent, par exemjde, de voir des hommes, atteints de calvitie héréditaire, manquer d'une partie de leurs dents. Yarrell, cité par Darwin, a observé trois chiens égyptiens et un terrier sans poils chez lesquels une grande partie des dents faisaient défaut.

On a signalé, au contraire, un certain nombre de cas dans lesquels la présence de poils très abondants était accompagnée, chez Thomme, d'un avortement plus on moins complet de la dentition.

Ce dernier cas entrerait dans la catégorie des faits qoe Ton désigne habituellement sous le nom de compensattàn et de balancemetU des caractères, faits dont il n'existe qu'un très petit nombre bien démontrés, comme celui que je viensde rappeler. D'après Darwin, chez les poules et les oies qui portent une huppe sur la tète, a le crâne est perforé de trous nombreux, de sorte qu'on peut enfoncer une épingle dans le cerveau sans toucher aucun os. n

« Quelques autears, ajoute-t-il, y verront probablement un cas de compensation de croissance. » Il me parait inutile d*insister sur ces faits, dont le nombre serait facile à multiplier. En général, toutes les fois qu'une excroissance se produit en un point du corps, il se produit dans son voisinage des modifications souvent très considérables d'autres organes ou tissus ; certaines parties s'accroissent, tandis que d'autres diminuent. Il est impossible, par exemple, de supposer que la présence des gigantesques et lourdes défenses de l'éléphant n'ait pas déterminé chez cet animal des modifications importantes des os et des muscles de la tête et du cou, modifications qui ont dû, à leur tour, provoquer des changements dans toutes les parties de l'organisme. Lorsque, par exemple, on modifie une race de chevaux en vue de la course, il ne faut pas croire que Ton agisse seulement sur les jambes de l'animal ; la vitesse de la course exige des poumons spéciaux, ceux-ci entraînent des modifications dans le cœur et dans tout l'appareil circulatoire, et, finalement, l'organisme entier se trouve transformé. Chez les pigeons dont on a cherché, par sélection, à augmenter la longueur du corps, les éleveurs ont obtenu une augmentation du nombre des vertèbres et un élargissement [des côtes, sans cependant qu'ils se soient préoccupés de ces parties (Darwin).

Les variations corrélatives sont moins connues dans le règne végétal que dans le règne animal. Cependant, on en a signalé quelques cas très curieux. Il est généralement admis, par exemple, chez les horticulteurs, que les variations de coloration des feuilles entraînent des variations semblables dans les fruits. Dans les variétés de citrouilles à fruits très allongés, les feuilles, les vrilles, les tiges elles-

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