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je n'ai pa« d'aatre intention que de signaler an iMteor la nature de ces faits pour qu'U en comprenne l^importance et la signification dans la théorie de la lutte pour l'existence.

La couleur n'est pas le seul caractère qui paisse étrr l'objet des imitations dont il vient d'être qaestion. Ut^ grand nombre d'animaui, particulièrement dans le grouf*des insectes, offrent la ressemblance la plus parfaite •!' forme avec les objets au milieu desquels ils vivent, Nol^ avons déjà cité le fait de ce papillon de l'Inde qui r^-r semble à une feuille morte et déjà desséchée ; d'autres ir* sectes ressemblent à de petits morceaux de bois ou so: couverts de filaments sembables à des mousses, etc. Je n^ pas besoin de dire que Russel Wallace et Darwin ex(>) • quent ces phénomènes de mimétisme de la môme faç : que ceux qui sont relatifs à la couleur.

Je puis maintenant passer aux objections qui ont été fîtes par M. Moritz Wagner à la façon dont Russel Walla^ et Darwin expliquent les divers phénomènes de mioi" tisme dont je viens de parler, et exposer sa théorie.

J'ai déjà dit plus haut que, d'après M. Horitz Wagner les phénomènes de mimétisme, c'est-à-dire de resi^rblance des animaux avec les objets sur lesquels ib ^ tiennent, le sol qu'ils habitent, etc., sont dus à ce que r animaux recherchent eux-mêmes, volontaireoient et dat^ un but de protection, les lieux ou les objets qui sont plus en harmonie avec leurs formes et leur coloration, r^ qui, par contre, sont le mieux disposés pour les meltn j l'abri des regards de leurs ennemis.

Moritz Wagner rappelle, dans un mémoire import*: que j'ai fait traduire dans la Revtie iniernaUonah <^' Bckncea biologiques (1884), et la Bibliothèque biologiq^

internationale t sur la Formation desespèceêpàr îaségrégation, que même avant l'apparition du livre de Darwin sUr Torigine des espèces, il s'était beaucoup préoccupé de la question du mimétisme, et il ajoute : « Déj4 à cette époque je considérai le phénomène du « mimétisme » comme le simple résultat du besoin de se protéger, propre à tout animal, besoin qui le guide avec un instinct sûr dans la recherche et le choix d'un domicile approprié ou d'un abri protecteur. Les animaux les plus inférieurs sont doués de la conscience .ou tout au moins de la vague perception des dangers qui menacent leur existence. Us cherchent à les éviter et sont constamment sur leurs garde&. Beaucoup de coléoptères se laissent tomber des branches ou font les morts dès que la main d'un homme ou quelque oiseau s'en approche. Le papillon qui, il n'y a qu'un instant, reposait à l'état de chrysalide immobile sait, instantanément, se servir de ses ailes pour se sauver et gagner l'endroit qui peut lui offrir un refuge. Aucun insecte n'a recours à des manœuvres plus ingénieuses pour échapper à la main de l'homme, son persécuteur, que la punaise commune, dont les ruses excitent à bon droit l'étonnément. Dès qu'on allume une bougie, elle se sauve au plus vite ; à la pointe du jour elle n'a garde de rester ni sur le traversin ni sur les draps du dormeur, mais se tapit dans les fentes et les trous du bois de lit, dans les tapisseries et les cadres des tabkaux, avec lesquels elle s'harmonise par sa forme et sa couleur et où elle échappe facilement aux regards. Les larves de nombreux insectes agissent de même dans la recherche d'une cachette favorable qui puisse les soustraire à la poursuite des oiseaux, des ichneumonides et d'autres ennemis du même genre. 11 en résulte les cas les plus singuliers de mimétisme. »

460 LE TRiiNSFORMISME

A Tappui de sa manière de voir, Morîtz Wagner iAforce d'accumuler un grand nombre de faits, dans lesqu'v les animaux cherchent manifestement à se loger dan-^ 1endroits où ils sont le plus susceptibles de n'être pas vu* c'est-à-dire au milieu des objets avec lesquels ils ont le |»Ij^ de ressemblance. Je crois indispensable de lui emprunter.. certain nombre de ces faits, parce que sa manière de v» . est à peine connue en France et a été peut-être trop s}*! matiquement repoussée, jusqu'à ce jour, à l'étranger, i cause de l'engouement dans lequel on est de l'œuvre Darwin, engouement tel, qu'on ose à peine discuter . parole du maître.

Voici un premier fait qui ne manque pas d'intén « Tout entomologiste, dit Moritz Wagner, connaît la v\ nille d'une des espèces communes de nos phalènes ravala Catocala nupta, et sait combien il est difficile de la «i tinguer de l'écorce des vieux troncs des saules, entre fentes et les sillons de laquelle elle repose ordinaîren» durant le jour ; pour y parvenir, il faut une expérioncv plusieurs années. Dans toute la structure de son c<ir dans les moindres détails des parties, cette chenille in si parfaitement, par la forme aussi bien que par la coul* l'écorce du tronc d'arbre sur laquelle elle repose, que '. peu exercé des personnes auxquelles nous l'indiquiçn- i parvenait pas toujours à l'en distinguer. Ce cas trè? ' marquable de « mimétisme » se produit de préfèrent jour, quand la chenille de la Catocala nupta est expo^de grands dangers de la part d'oiseaux insectivore^- • crépuscule, elle entreprend régulièrement des expion* t. le long des branches et des feuilles du vieux saule. d'assouvir sa faim, et aux premiers rayons du matin r^ cend pour se tapir, en toute sûreté, dans quelque fent- i

Técorce du tronc à laquelle elle ressemble. Nous avons là sous les yeux un exemple frappaïit du fait que la ressemblance protectrice de Fanimal avec son gîte est le résultat des migrations quotidiennes de la chenille. Si durant le jour elle continuait à rester sur les branches vertes de l'arbre, elle n'y aurait trouvé aucune protection, et le phénomène du « mimétisme » n'aurait pas eu lieu. »

Il cite ensuite l'exemple de la chenille d'une autre espèce voisine delà Phalène, le Catocala paranymfha dont le papillon se nourrit de fleurs diverses, mais dépose toujours ses œufs sur le prunellier, avec lequel les chenilles ont une grande ressemblance.

Ces faits démontrent manifestement que sinon toujours, du moins dans un certain nombre de cas, les insectes recherchent eux-mêmes volontairement les objets dont la couleur est semblable à la leur. Les faits suivants sont encore plus significatifs à cet égard.

« C'est dans les environs d'Augsbourg, sur les bords du Lech, dans l'endroit surnommé Dammallée, où j'allais souvent avec d'autres collectionneurs entomologistes à la recherche de belles phalènes, que je pus saisir sur le fait que le phénomène du « mimétisme » résulte, chez nos papillons de nuit, des migrations et du choix conscient de leur gîte. Sur les troncs des vieux saules qui bordent l'avenue du Lech étaient tapies toutes sortes de phalènes, aux élytres grises et brunes, parmi lesquelles l'espèce Catocala electa était la plus nombreuse. Un jour, on établit dans le voisinage une vaste clôture en planches que le propriétaire destinait à servir de séchoir pour le linge* Aussi longtemps que la nouvelle clôture conserva la couleur du bois frais, on ne vit point de phalènes dessqs. Mais, dès qu'elle eut pris avec le temps une teinte d'humi-

dite grisâtre, beaucoup de papillons de nuit vinrent sVposer, de préférence surtout ceux qui, à l'exemple des phalènés, à raies ci-dessus mentionnées, ou de certaines espèce* du genre CucuUia^ offraient par la teinte grise de leu^ élytres la même analogie avec les planches de la cidtur. qu'avec les arbres du voisinage*

« Un phénomène analogue de a mimétisme, résultant, d la manière la plus évidente de l'instinct de la conservatior. du besoin de se protéger, s'observe dans nos prairie? a. pestres, où les fleurs aux couleurs variées croissent k semble en plus grande quantité que dans les plaines. > l'on y observe les nombreux lépidoptères jaunes diuru' de l'espèce Colias^ les lépidoptères blancs de Xf^y Pontia, on les verra à la lumière du jour se poser sur i ^ fleurs les plus diverses, la grande rapidité de leurs a.l les préservant suffisamment contre la poursuite de? seaux. Vers le soir, au contraire, on verra ces diverse? ■ pèces rechercher les corolles des fleurs dont là teinter corde avec la leur. Les lépidoptères diurnes aux nuai? foncées, les espèces du genre ^^pparc/^m, parexemr choisissent de préférence, dans la forêt, des objets fom^' tels que les troncs des arbres ouïes rothcrs; ils ^'y'i pissent les ailes ployées et y trouvent l'abri le plus fâ rable.

« Chaque chambre tapissée de tentures aux cool'diverses peut servir de lieu d'expérience pour ledit p nomène. Si on y- laisse entrer des lépidoptères dîunn*-' nocturnes, nouvellement éclos, de nuances différente?, i ne tardera pas à observer que chacun d'eux ira se p"*^ les ailes ployées, sur les tentures dont les couleur^ f .cordent avec les siennes. »

Moritz Wagner emprunte m desfaits auxquels il a

che le plus d'importance à la faune de ce que Ton a ap** pelé la mer des Sargasses. On désigne ainsi une région de Tocéan Atlantique» située entre le !i2« et le 26* de latitude nord, dans laquelle se trouvent de nombreux Ilots flottants, formés par de grandes Algues qui se développent à la surface de la mer. D'après Agardb, les planted spu«> ches de ces Ilots auraient été détachées des rochers de Terre*-Neuve et des Bermudes. Ces Ilots sont hal^ités par un grand nombre d'espèces variées d'animaux dont les teintes offrent la plus grande analogie avec celles des AN gués et peuvent, par conséquent» être citées parmi les exemples les plus remarquables de mimétisme qu'il soit possible dlmaginer.

<( Si, dit Moritz Wagner, Ton interroge la théorie de la sélection de Darwin sur la cause de l'origine de cette faune particulière, ainsi que sur les phénomènes de mimé* iîsme qu'elle présente, la réponse qu'elle nous donne est loin d'être satisfaisante. Sans le secours de la théorie de la migration, il est môme impossible d'expliquer Tappari* tien, dans ces lies flottantes d'algues, des premiers habitants du règne animal. Ces algues venues du nord n'ont pu apporter avec elles leur faune actuelle, car les types analogues manquent dans leur mère patrie. Les premiers spécimens ont donc dû être des émigrants des mers envi* Tonnantes, car c'est là que vivent les genres et les espèces les plus voisins des Sargasses, moins la couleur qui distingue ces derniers. Parmi les millions d'individus appartenant aux espèces voisines de crustacés et de mollusques, qui peuplent les parties limitrophes de l'océan Atlantique, en particulier la mer des Antilles, on en rencontre pourtant assez fréquemment de nuances diverses ; il est fi^cile de se convctincre du fait sur les côtes des

Indes occidentales, à marée basse. Les crabes d'un frrifoncé ou brun manifestent, en particulier, de fréquentevariations individuelles, depuis les nuances les plus dainjusqu'aux teintes jaunâtres et verdâtres. Stimulées pan» besoin d'être protégées, ces variétés ont toujours un {i^i chant à se séparer des membres normaux de leur e>\r et à chercher un lieu de refuge dont la teinte, réponde; à leurs nuances respectives, garantisse leur sécurité. Dti autre côté, il est tout à fait improbable que les spécin^-ii normaux de ces faunes marines à la teinte foncée se ^ parent de leur foyer pour choisir un nouveau domioi; qui leur porterait préjudice en les exposant à plus de «ki gers, vu que, sur ces îles flottantes, ils seraient bien pi exposés que dans la mer à Tœil perçant des mouettes, u instinct de conservation personnelle, propre àtou^ii animaux, aiguise et développe leurs facultés dans la lu contre les dangers qui les menacent ; il pousse lésai' maux marins, aussi bien que ceux de terre ferme, à cl cher pour domicile l'endroit le mieux adapté à leur couIh ^ussi bien qu'à leur forme. Dans tous les cas, c'esX V' ]a ségrégation de quelques individus des espèces marii et leur isolation qui ont fourni aux îles flottantes àt mer des Sargasses leurs premiers colons, et donné ai i l'impulsion à la formation des espèces si originalecette faune.

(( Il faut remarquer en outre que les « siniilitudes p tectrices » qui y régnent entre les animaux et leur mi i végétal ne sont pas seulement un trait caractéristique cette faune endémique, mais que c'est un phénomèt^^^' cal, propre aux innombrables îles flottantes où ronviH vert olive et le jaune se répétera l'infini dans unmiJii»"^ nuances. Inexplicable par l'action du principe sélectif i

la latte pour Texistence, qui demanderait une accumulation trop extraordinaire de hasards heureux dans un espace aussi restreint, ce fait est hien plus favorable à la théorie de la migration active, en vertu de laquelle ranimai, poussé par Tinstinct de la conservation individuelle, est attiré par ce qui lui ressemble. Les expériences de l'élevage artificiel qui ont démontré la tendance prononcée de chaque nouvelle variété individuelle à transmettre à la génération la plus voisine ses caractères distinctifs sous une forme plus accentuée nous aident à comprendre rorigine des variétés locales de ces lies de varechs; la proximité des îlots facUite d'ailleurs beaucoup les migrations des espèces.animales à la recherche d'un milieu favorable. Les phénomènes du mimétisme sont donc, dans les Sargasses, un produit aussi naturel de la migration et de risolation que les « similitudes protectrices » qui existent entre les chenilles des phalènes rayées et les rugosités des vieux troncs avec lesquelles elles semblent se confondre et qu'elles n'abandonnent que pour leurs migrations quotidiennes le long de l'arbre. »

Je ne veux pas multiplier davantage ces citations. Elles suffisent amplement pour donner une idée de la façon dont M. Mgritz Wagner interprète les phénomènes du mimétisme simple, c'est-à-dire les cas dans lesquels l'animal ressemble aux objets qui Tenvironnent. S'il en est ainsi, c'est parce que chaque individu, obéissant à l'instinct de la conservation, se dirige vers les objets dont la coloration ou la forme ont le plus de similitude avec sa forme et sa coloration propres.

C'est d'une façon analogue qu'il explique la similitude de coloration et de formes qui existe entre certains animaux armés de défenses et d'autres qui en sont dépour-

VUS. Il admet que des individus du groupe privé d» défenses étant nés avec des caractères de coloratiui et de formes dîfiFérents de ceux de leurs parents »* sont éloignés de ces derniei*s, et rapprochés d'autre animaux avec lesquels ces caractères leur donnaien une ressemblance inattendue. Il ajoute que grâce à W Isolement) à leur ségrégation des autres individus i leur espèce, ils évitent de perdre par le croisement leurcaractères nouveaux et sont ainsi assurés de faire souch' de servir de point de départ aune variété nouvelle, d'autan plus que leur association avec des individus d'une esp»*»^ difféi^ente mais armée les met à Tabrî des oiseaux il proie. « Dans leur nouvelle association avec des paf - Ions d'un genre différent, mais dont ils se rapproch»»' par la similitude de la couleur et du dessin, nos émigru. trouvent la sécurité contre les oiseaux de proie, en m»r temps qu'ils échappent, par suite de leur ségrégation Tespèce souche, à Faction absorbante du croisement. peuvent ainsi, en toute liberté, développer et fixer ieu caractères particuliers. »

Il est important de bien remarquer que la théorie en..* par M. Moritz Wagner se compose de deux parties l . distinctes : en premier lieu, les animaux qui naissent ivquelques variations individuelles de couleurs ou de font i se portant toujours vers les objets ou les autres anima. auxquels ils ressemblent le plus par leur coloration i leur forme ; en second lieu, ils s'éloignent, en agissant I la sorte, des individus restés normaux, ils se ségrèc* émigrent, se mettent ainsi à Tabri des croisements i feraient disparaître leurs caractères spéciaux, et peu^ i devenir le point de départ d'une variété el même d' espèce nouvelle.

MlKÉTiflliB 467

Ce qui tendrait & canflrmer cette double opinion, c'est le fait signalé par Uoritz Wagner que (es animaux de la mer des Sargasses appartiennent to\is à des espèces vivant dans les régions voisines de TÂtlantique.

Avant d'abandonner oe sujet, je dois faire remarquer que ni l'explication deMoritz;Wagner ni celle deWallace et de Darwin ne donnent la raison de l'apparition première des couleurs chez les individus, Or, c'est par là qu'il faudrait commencer. Il faudrait dire pourquoi tel animal naît avec des taches blanches ou une teinte verdàtre que ne présentaient pas ses parents les plus reculés. Darwin et Moritz Wagner se tirent de la difficulté en invoquant l'a <f tendance à la variation ». Gela ne nous suffit pas. Ce n'est pas sans cause déterminante qu'une chenille dont les parents sont rouges naît avec une teinte verte, ou qu'un corbeau dont les parents sont noirs offre des plumes blanches.

Certains faits signalés par divers observateurs me parais^ sent de nature à mettre sur la voie des recherches à faire pour découvrir les causes, certainement multiples, de ces phénomènes. On sait que certaines chenilles sont colorées en vert par la eblorophylle ou pigment vert des plantes dont elles se nourrissant. Qans quelques cas, même, des corpuscules assez semblables aux corpuscules chlorophylliens des plantes sont visibles dans les liquides nutritifs des insectes. 11 est bien admissible que dans beaucoup d'autres cas le pigment chlorophyllien ou tout autre pig* ment végétal existe & l'état de dissolution dans les liquides de l'animal et dans ses éléments anatomiques^ qu'ils sert à colorer.

Or, on sait que toutes les matières colorantes sont susceptibles de èubir de nombreuses transformations*

Par exemple, les fleuri qui se montrenl rouges ou bleues au moment de leur épanouissement sont très souvent vertes dans le bouton. De semblables transformations de pigments peuvent très bien se produire dans les insectes. La nature des aliments jouerait donc un rôle important dans la coloration des animaux. Wallace rappelle « que certaines chenilles qui se nourrissent de deux ou plusieurs plantes différentes, varient de couleur d'après la coloration de ces plantes ». Un petit crustacé très abondant sur nos côtes, YIdoiea tricuspidata, se montre coloré en brun rougeâtre quand il vit sur des algues brunes, et en vert quand il vit sur des algues vertes. On croit généralement que ces colorations sont dues au pigment des plantes dont il se nourrit.

Si Ton admet que la nature des aliments joue un rôle dans la production de la couleur des animaux, on peut déjà expliquer un grand nombre de faits de mimétisme, en même temps qu'on comprend comment un animal. en changeant d'alimentation, ce qui arrive presque toujours quand il y a migration, est amené à changer de coloration.

D'autres faits paraissent montrer que les animaux sont susceptibles de prendre, pour ainsi dire photographiquement, la couleur des objets avec lesquels ils se trouvent en contact. Wood a montré que les chrysalides du petit papillon blanc des choux [Pontia Rapœ) prennent des couleurs différentes quand on les enferme dans des bottes ayant des couleurs distinctes ; dans des boîtes noires elles prennent une teinte très foncée, dans des boîtes blanches elles deviennent presque blanches. Wood a montré que ces phénomènes se produisent également en liberté ; quand les chrysalides sont fixées sur des murs blancs, elles sont

à peu près blanclues; elles sont rougeâtres quand elles sont fixées sur des murs de briques; sur un poteau goudronné elles étaient devenues noirâtres. Wallace cite un fait de même ordre, encore plus remarquable, observé sur la chrysalide d'un papillon africain, le Papilio Nireus du Cap. La chenille vit sur l'oranger et sur un arbre forestier dont les feuilles sont d'un 'vert plus clair. Sa couleur est toujours semblable à celle des feuilles de celui de ces deux arbres dont elles se nourrit. Quant à la chrysalide, elle a la faculté de prendre la couleur des objets auprès desquels elle se trouve. On mit un grand nombre de chenilles dans une serre couverte de verre et dans laquelle se trouvaient des rameaux d'oranger et un rameau de Banksia sur lesquels les chrysalides se formèrent; chacune offrait une teinte verte semblable à celle des feuilles voisines; une autre chenille s'étant fixée au bois, sa chrysalide devint jaunâtre ; une troisième s'étant fixée dans un point où le bois et la brique se touchaient, sa chrysalide devint jaune du côté du bois, et rouge du côté de la brique. Ainsi que le fait remarquer Wallace, il se produit, dans ces cas, une véritable action photographique ; la lumière transforme les matières colorantes de ranimai en agissant par certains de ses rayons ou par certains autres, suivant les réflexions qu'elle subit avant de tomber sur lui.

Ces faits me paraissent fort intéressants, parce qu'ils sont de nature à mettre sur la voie des explications que nous cherchons relativement à la production des couleurs chez les animaux et les plantes. Ils me paraissent aussi être de nature à diminuer beaucoup l'importance de la lutte pour l'existence et de la sélection dans les phénomènes de mimétisme.

Que certains individus d'une espèce de poissons, par

exemp]e,se réunissent dans une petite baie riche en coraux à teintes très éclatantes, et je ne vois pas pourquoi des faits analogues à ceux que je viens d'exposer ne se passeraient pas chez eux, si bien qu'au bout d'un certain nombre de générations, ils offriraient des teintes semblables à celles de leur entourage. Or on sait que les poissons vivant au milieu de coraux à couleurs brillantes sont euxmêmes fréquemment colorés de teintes très vives.

Je m'arrête ici. Je n'ai tant insisté sur cette question que parce qu'elle est d'une extrême importance au point de vue de la théorie du transformisme, et parce qu'on me parait avoir accepté trop aisément la solution qu'en donne Darwin. Il est possible que cette solution s'applique à un certain nombre de cas, mais il me paraît certain que dans un grand nombre d'autres la manière de voir de Moritz Wagner et celle que moi-même je propose peuvent être admises avec tout autant si non plus de probabilités.

Je reviens aux autres éléments de la lutte pour Texistence entre les animaux.

Quelles que soient les armes défensives dont puisse être armée chaque espèce animale contre ses ennemis, toutes présentent, comme nous venons de le dire, des armes offensives dont le perfectionnement est toujours proportionné à celui de la défense.

Dans de telles conditions, les herbivores seraient fatalement condamnés à disparaître devant les carnivores, si les deux ordres d'animaux se multipliaient avec la même rapidité. Mais il n'en est pas ainsi. Il est, au contraire, facile de constater que plus une espèce compte d'ennemi* et risque d'être détruite par eux, plus sa multiplication e^^l rapide.

Les poissons ofl^ent un excellent exemple de ce fait. Il

tUTtË PdUR L^fiXIStËNGË CâfiZ lËS ANIMAUX ili

n'y a peut-être pas d'animaux qui soient plus exposés qu'eux à être détruits avant d'avoir atteint l*âge adulte, c'est-à-dire l'époque de la reproduction ; mais il n'y en a pas non plus qui soient plus prolifiques.

Les lapins, les rats, les oiseaux granivores, tous les animaux qui vivent de végétaux se multiplient beaucoup plus rapidement que les carnivores auxquels ils servent de proie.

L'explication de ce phénomène se trouve encore dans ce que Darwin appelle la « sélection ».

Dans une espèce déterminée d'herbivores, les individus les plus prolifiques, ceux qui produisent le plus de petits, ont beaucoup plus de chances que les autres de voir un certain nombre de ces petits échapper à leurs ennemis naturels que les individus dont laprogéniture est plus réduite. Si, par exemple, il existe dans le même coin de forêt deux couples de lapins, dont l'un produise chaque année trois fois plus de petits que l'autre, les chances de destruction étant les mêmes pour les deux familles, la première aura trois fois moins de chances que l'autre d'être détruite. Or, les qualitésdes parents étant héréditaires, les lapins issus du couple le plus prolifique seront eux-mêmes beaucoup plus ardents à l'amour et se multiplieront plus rapidement que les enfants de l'autre couple qui ont hérité de la paresse génésique de leurs ancêtres. Au bout d'un petit nombre d'années, le coin de forêt auquel j'ai fait allusion ne sera donc plus habité que par les descendants du couple le plus prolifique, les autres ayant peu à peu disparu, si, par des croisements avec les premiers, ils ne 86 sont pas améliorés.

Le combat pour la vie que soutiennent les espèces animales herbivores contre les espèces carnivores a ainsi

pour conséquence fatale le développement de plus en plus considérable des qualités génésiques.

Les conditions de ralimentation favorisent encore la multiplication des herbivores, tandis qu'elles mettent obstacle à celle des carnivores. Les herbivores ne se nourrissant que de plantes, c'est-à-dire d'organismes qui sont presque sans défense et qui se multiplient avec une énorme rapidité, trouvent plus facilement que les carnivores une nourriture abondante. Ceux-ci sont obligés de se livrera une chasse pénible, incessante, et qui n'est pas toujours sans danger.

De plus, dans les pays où les proies sont relativement rares, le mâle et la femelle se gênent réciproquement et sont contraints de se séparer pour exploiter des régions différentes. Les rapports sexuels deviennent ainsi plus rares, et, par suite, la multiplication est moins rapide. Enfin, les jeunes carnivores sont encore mal doués pour la chasse : ils sont peu expérimentés ; beaucoup doivent périr de misère et de faim. Pour compenser les pertes, il faudrait que les carnivores fussent très prolifiques ; mais je viens de montrer qu'ils ne peuvent pas l'être.

La conséquence de ces faits doit donc être, fatalement, celle que j'indiquais tout à Theure : la supériorité numérique des herbivores sur les carnivores. C'est ce qui existe parmi les animaux terrestres. Les animaux aquatiques se trouvent dans des conditions difierentes. Vivant dans un milieu où les végétaux sont très rares, ils sont presque tous carnivores, se dévorent entre eux et deviennent, pour le môme motif que les herbivores terrestres, d'autant plus prolifiques qu'ils sont plus exposés à être mangés.

Nous savons déjà que la multiplication des végétaux

LUTTE POUR l'existence CHEZ LES ANIMAUX 473

['une môme espèce sur un point déterminé du sol, ne eut dépasser certaines limites sans entraîner la perte d'un ombre considérable d'individus, par suite du manque de ourriture.

Ce fait est incontestable en ce qui concerne les carni- )res. Il faut y voir, comme nous l'avons dit plus haut, cause de l'isolement dans lequel vivent tous les aniaux.

Quant aux herbivores et aux granivores ils ne peuvent s sans danger se multiplier au-delà d'une certaine esure dans une région déterminée. Il n'est pas douteux, r exemple, que, si les oiseaux d'une région se multiiaient, sans jamais subir aucune perte, il en existerait întôt plus que cette région n'en pourrait nourrir; une nine surgirait qui tuerait tout l'excédant. Mais, avant îme que les choses en soient arrivées à ce point, il se )duit, entre tous les animaux qui se nourrissent de la me façon et qui habitent la même contrée, une lutte ir l'existence, dans laquelle la supériorité reste tours à l'espèce la plus forte et surtout à celle qui se mulie avec la plus grande rapidité, îette lutte entre animaux ayant à peu près la même nentation est d'autant plus énergique que leur ressemice à cet égard est plus grande; elle atteint son maxi- 11 quand tous les individus appartiennent à la même 3ce, c'est-à-dire quand ils sont tous aussi semblables 1 leur est possible de l'être. La lutte, par exemple,

très vive entre les bœufs sauvages et des chevaux sauîs habitant la même région, et Tune des espèces res-

tôt ou tard seule maîtresse du terrain soit parce l'autre quittera le pays, soit parce qu'elle mourra de ; mais elle sera plus vive entre les bœufs eux-

mêmes, parce qu'ils ont tous exactement les mêmes be« soins, qu'entre les bœufs et les chevaux.

Quand la lutte est limitée aux individus d'une même espèce, elle seplace sur un terrain en partie nouveau, dont nous n'avons pas encore parlé, et elle a des conséqueDce' particulièrement favorables pour l'évolution ascendaDt^ de l'espèce.

En premier lieu, comme je l'ai prouvé tout à l'heup' par l'exemple du lapin, la descendance des individus !«-' plus prolifiques ne tarde pas à occuper seule la place Mais la lutte ne se borne pas à cela. Il se produit encore entre les mâles pour les femelles et entre les femelle? pour les mâles, une véritable latte sexuelle dont la consrquence constitue ce que Darwin a nommé la « séleetio seameUe »

Gomme la lutte sexuelle joue dans la doctrine de Darwin une importance considérable, je crois utile d'entrer^ son sujet dans quelques détails.

Nous avons vu dans un chapitre précédent que certain* caractères sont essentiellement corrélatifs du sexe et qu plusieurs d'entre eux n'apparaissent même qu'au mome: où l'animal, mâle ou femelle, devient apte à la reprodu tion, ou même ne se présentent que pendant chaque \<riode génésique annuelle.

Ces faits ne pouvaient manquer d'attirer l'attention dr naturalistes ; aussi en ont* ils, depuis longtemps, fait nrr étude soignée; mais Darwin parait être le premier qui :i cherché à déterminer la cause qui préside au dévelopj-^ ment de ces caractères, et il a cru la trouver dans :qu*il appelle la lutte et la sélection sexuelles.

Sans entrer dans des détails qui seraient ici déplacés. me paraît utile de signaler en passant les plus importar'

des caractères sexuels dans les différents groupes. Le lecteur qui désirerait en faire une étude plus complète trouvera de quoi se satisfaire dans l'excellent travail de Darwin (Descendance de l'homme, p. 226).

Chez les animaux les plus inférieurs, on ne trouve pas de caractères qui puissent être considérés comme véritablement corrélatifs du sexe, en dehors de ceux qui tiennent à Torganisation sexuelle. On ne commence à percevoir les caractères sexuels, que Darwin appelle «secondaires», c'est-à-dire indépendants des organes génitaux, que chez les mollusques et les vers ; mais ils n'y sont que fort rudimentaires et très difficiles à expliquer. Quelques coquilles de gastéropodes dioïques ne sont pas tout à fait semblables dans les deux sexes; mais on ne connaît aucun organe qui serve aux mâles soit à retenir les femelles, soit à combattre les uns contre les autres. Ces animaux ne sont d'ailleurs que fort peu intelligents, et il est douteux que leur affectibilité soit supérieure ou môme égale à leur in* telligence. Cependant, il n'est pas permis de douter que les sexes se reconnaissent quand ils sont séparés, et l'on peut s'assurer que même les mollusques hermaphrodites se font quelques caresses avant de s'accoupler. Il suffit, pour s'en convaincre, d'observer le rapprochement des escargots ou des limaces. On peut considérer le dard calcaire et barbelé que portent les escargots comme un organe permettant aux deux individus accouplés, à la fois, de se fixer l'un à l'autre et de s'exciter réciproquement. Darwin cite un fait très curieux que je crois utile de reproduire en passant, parce qu'il semble indiquer l'existence d'une certaine affectibilité sociale chez les escargots. « M. Lonsdale, dit-il (/oc. ciY., p, 289), m'apprend qu'il avait placé un couple de colimaçons terrestres

470 LE TRAXSFOR3U5XE

illelkcpomalia)^ dont Tàn semblait maladif, dans un [ * jardin mal approvisionné. L'individa fort et robastif : parut au boat de quelques jours ; la trace eiutic' qu^il avait lai5>âée sur le mur permît de suivre ses tra jusque dans un jardin voisin, bien approvisionné. M. L :.date crut qu*il avait abandonné son camarade mala imais il revint après une absence de vingt-quatre heu"et communiqua probablement à son compagnon le« résultats de son heureuse exploration, car tous deux f»/tircnt ensemble et, suivant le même chemin, disparur: dft l'autre côté du mur. »

Ce n*est que chez les crustacés que les caractères sex»]» • se montrent bien nettement et que la théorie de la lu" sexuelle peut trouver son application; c'est chez eux auque commence à se montrer avec quelque netteté l'aff^ tibilité sexuelle. Spence Batè en cite un exemple emprun à un crustacé d'un groupe inférieur, ItGammartJis marin qui est très abondant sur nos côtes. Il sépara un mâle . la femelle à laquelle il était fixé et les plaça dans des va' différents où se trouvaient un grand nombre d'indivi^i delà môme espèce. Au bout de quelque temps, ayant m lomdlo dans le vase où se trouvait lafemelle, il le vit naide côté et d*autre, au milieu de la foule, puis seprécipr vers sa femelle et l'emporter. Ce fait témoigne, à la f' • d'une mémoire assez grande et d'une affectibilité ma: fosle.

Ghez les crustacés, les caractères sexuels consi>t' habiluollement en organes destinés à saisir la femelle : est fréquent par exemple de voir les pinces des mâle*' plus développées que celles des femelles. Darwin mol pour expliquer cette inégalité que les mâles mieux doués à cet égard, étant ceux qui ont le plu*

îhances de se 'perpétuer, le caractère qui leur accorde la lupériorité est conservé et môme développé parThérédité, andisqueles mâles moins bien doués succombent. Si l'on lemande sous quelle influence les pinces d'un ou plusieurs ndividus se montrent plus fortes que celles des autres, i réponse, sans doute, doit être cherchée dans l'usage u'en font les individus et la sélection sexuelle ne se trouve lus qu'au second rang des causes qui déterminent ledéve- )ppement du caractère sexuel. Je ne veux pas insister i sur ces considérations, qui seront mieux à leur place ins une autre partie de ce livre.

Quelques crustacés ont les deux sexes différemment )lorés, et, comme il est incontestable qu'ils voient les fférentes couleurs du spectre, il est permis de suppor que la coloration ordinairement plus brillante des aies attire l'attention des femelles ; mais Darwin lui- ^me n'ose pas trop s'aventurer sur ce terrain <Jans la ie des affirmations.

Les insectes présentent fréquemment une différence s marquée de coloration chez les mâles et les femelles ne même espèce. Chez eux aussi les mâles sont fré- 3mment pourvus d'armes à l'aide desquelles ils se comtent entre eux ; et l'un ou l'autre sexe, parfois tous les [x, présentent des organes à l'aide desquels ils peuvent )peler ou se charmer ou bien se tenir fixés. Sans entrer 3 sujet dans des détails superflus, je me borne à rap- 3r les brillantes couleurs de certains papillons, les 363 redoutables des capricornes, le bruit plus ou moins dcal des cigales et des grillons, les immenses mâchoires aide desquelles certains insectes saisissent leurs fêles, etc., les cornes qui s'élèvent sur la tête des mâles i certain nombre de coléoptères, etc.

Les poissons, les amphibiens et les reptiles offrent toiu des caractères sexuels secondaires qui permettent de distinguer avec facilité les mâles des femelles, et ce sont presque toujours les mâles qui sont les mieux doués à cet égard ; mais aucune classe n'est plus intéressante à étudier à ce point de vue que celle des oiseaux, et c'est sur elle qu'ont porté surtout les travaux de Darwin, de WalUce et des autres fondateurs et adeptes de la théorie de la sélection sexuelle.

Chez les oiseaux, Tintelligence etl'affectibilité atteignes un haut degré de développement. De nombreuses ob5ervations établissent d'une manière certaine que les relation^ sexuelles n'y sont pas livrées au simple hasard et que le« femelles se décident souvent en Faveur de tel ou tel mal" à la suite d'un véritable choix. Les batailles entre mâle* y sont fréquentes et terribles ; mais la force ne parait pa* être le seul moyen qu'ils possèdent de conquérir la femel.convoitée, et le consentement de cette dernière n'est pi* toujours aussi facile à obtenir qu'on serait tenté de i croire. C'est pourquoi Darwin et ses partisans (regarder les caractères ornementaux comme occupant dans la lutt sexuelle, chez les oiseaux, un rang supérieur à celui d*armes de combat. Sans entrer dans des détails inutUes. jdois rappeler, parmi ces caractères d'ornementation, i superbe et immense queue du paon mâle, les ailes brllamment colorées de l'argus, la crête rutilante du coq, et Il est important de remarquer que les caractères d'ommentation sont souvent la propriété exclusive des niàl-'v Dans un certain nombre d'espèces cependant on les retrouve chez la femelle à peu près avec le même d«*^ loppement. Dans beaucoup de cas, ils apparaissent - Vépo(jue des e^mours pour dispare^Ur^ ensuite, et prest].

jamais ils ne se montrent chez les jeunes. Â ces caractères se joignent souvent d'autres qualités remarquables, comme le chant, la danse, etc., qui paraissent n'avoir d'autre objet que deconcourirà la séduction des femelles. Quant aux armes de combat, elles sont représentées par le bec, les ailes, les éperons, etc., dont certaines espèces se servent pour se livrer de longues et rudes batailles.

Un grand nombre d'espèces de mammifères, de quadrumanes et les hommes eux-mêmes présentent des caractères que Ton peut comparer à ceux dont nous venons de parler, en ce qu'ils ont des relations plus ou moins étroites avec les sexes, et n'existent souvent que chez le mâle, pour lequel ils constituent soit des ornements, soit des armes, ou les deux à la fois. Darwin range dans cette catégorie de caractères les taches voyantes d'un grand nombre d'antilopes, la coloration de la face ou des fesses de certains singes, les touffes de poil, la barbe, les cornes, les défenses, etc., qu'on ne trouve que chez les mâles de beaucoup d'espèces; mais il reconnaît que, chez les mam<« mifères, les femelles paraissent moins touchées des carac-* tères d'ornementation que de la force et de la vigueur génésique des mâles.

Nous avons dit plus haut que Darwin attribue le développement de tous les caractères sexuels secondaires à une forme particulière de la sélection naturelle qu'il désigne sous le nom]de sélection sexuelle. D'après lui, les femelles choisissant toujours de préférence les mâles les plus beaux, les caractères ornementaux seraient perpétués par l'hérédité et deviendraient graduellement de plus en plus intenses. C'est également à la sélection sexuelle gu'il attribue le développement des armes employées par les mâle^ dans leurs combats pour la conauôte des femelles.

Bien que cette manière de voir soit aujourd'hui admise par presque tous les naturalistes, il me paraît indispensable de l'examiner avec quelque soin. Peut-être arriveronsnous ainsi à nous assurer que les bases sur lesquelles elle repose ne sont pas aussi solides qu'on le croit généralement.

Tous les éaractères sexuels secondaires peuvent être divisés, d'après leur nature et leur rôle, en deux catégories : ceux qui sont utiles et ceux qui sont simplement agréables.

Les caractères utiles, tels que les armes de combat, les organes d'appel et de préhension, sont toujours des parties entrant dans le plan d'organisation typique des animaux, mais ayant pris, dans certaines espèces déterminées, un accroissement considérable et proportionné à l'énergie du rôle qu'ils sont appelés à jouer. Il ne me paraît pas douteux que le développement de ces caractères soit dû, en grande partie, à l'usage constant qu'en font les animaux qui en sont doués et à l'influence accumulatrice de l'hérédité. Darwin lui-même ne se refuse pas à admettre cette manière de voir, mais il attribue la plus grande pari d'influence à la sélection sexuelle.

Les caractères agréables, c'est-à-dire ceux qui servent uniquementà l'ornementation et qui permettent aux mâles de séduire les femelles ou réciproquement, sont dus, comme les précédents, au développement exagéré de certains organes entrant dans l'organisation typique de^^ animaux; maisilsne peuvent guère être attribués à l'usage qui en est fait et Darwin explique leur développement par la seule sélection sexuelle.

Nous reviendrons plus bas sur la manière dont Darwin explique le développement des caractères sexuels secondaires et nous la discuterons avec tout le soin qu'elle mérite.

Chez les animaux comme chez les plantes, Tassociation vue de la lutte pour l'existence est une nécessité à laelle les différentes espèces peuvent d'autant moins se iistraire qu'elles comptent d'avantage d'ennemis et que j derniers sont plus redoutables.

En ce qui concerne les animaux terrestres, ce sont les rbivores et les granivores, c'est-à-dire ceux qui ont une mentation végétale et servent eux-mêmes à. la nourrie des carnivores, qui forment les sociétés les plus étenes. Il me suffira de rappeler les vastes troupeaux bœufs, de chevaux, de buffles, de cerfs, qui peuplent plaines verdoyantes des deux mondes ; les sociétés de eons sauvages et de perroquets qui animent les solies des forêts vierges; les associations d'abeilles, de rmis, de pucerons, etc.

.es animaux aquatiques, quoique généralement carnies, forment aussi, presque tous, des sociétés d'autant s considérables qu'ils sont exposés à plus de dangers, je besoin de citer les immenses bancs de sardines et de engs quifréqucMentnos côtes? Seuls, quelques grands ssons carnivores, comme les requins, vivent dans un ement relatif, qui s'explique facilement par le fait de oneurrence que se font ces animaux dans la recherche a nourriture.

est aussi cette concurrence qui détermine l'isolement a plupart des grands carnassiers terrestres, comme igres et les lions, dont les sociétés ne dépassent pas les tes étroites de la famille.

;s associations formées par les animaux sont, comme ;s des plantes, de deux sortes : les unes méritent véri- 3ment le nom de « sociétés » ; elles sont constituées des individus appartenant tous à la même espèce.