ORGANISATION DES SOCIÉTÉS ANIMALES
plus de dangers à courir; mais cette crainte n'existe jamais qu'à l'égard des ennemis traditionnels de l'espèce.
Dans les pays, par exemple, où le singe n'est paschassé par l'homme, il ne le redoute pas le moins du monde ; le contraire existe dans ceux où on le chasse. Dans l'île de Poulo-Gondore, j'ai vu les singes braver les indigènes auxquels le port des armes était interdit, dévaster les récoltes sous les yeux des femmes qui s'efforçaient de les chasser par leurs cris et les bruits de leur tam-tams, tandis que les européens ne pouvaient s'approcher de ces animaux qu'avec la plus grande difficulté.
Ce sentiment de crainte, très répanduparmi les animaux, et surtout parmi les herbivores, a pour conséquence le groupement des membres d'un grand nombre de sociétés autour de quelques individus reconnus plus prudents ou plus hardis, parce que, étant plus vigilants que les autres, ils signalent les premiers la présence de l'ennemi et donnent l'exemple de la Tuite, ou, parfois, opposent une certaine résistance.
Ces individus sont presque toujours des mâles plus robustes que les autres, qui cherchent à conquérir le suffrage des femelles par l'étalage de leur intelligence, de leur force, de leur prudence ou de leur courage.
La conséquence de l'obéissance qui leur est manifestée est le développement chez eux d'un esprit très marqué de domination, qui se transmet par l'hérédité et fait que, d'habitude, les fils d'un chef de troupeau, parvenus à l'âge adulte, entament la lutte avec leur père, en vue de le supplanter, ou bien, s'ils ne peuvent y parvenir, s'éloignent en entraînant une partie de la société.
On pourrait être tenté de voir dans ces faits le point de départ et môme la justification naturelle de l'organi-
sation monarchique des sociétés humaines; mais Ifciétés animales présentent, contrairement aux nôtr^*?, fait remarquable que l'obéissance n*y est jamais pa*-!* et surtout que le respect, fondement de notre hiérar* . sociale, est un sentiment inconnu des animaux.
La révolte existe à Tétat permanent dans les sr>< i* animales, dont les membres ne suivent leurs chefis qu^ condition d'y trouver un avantage réel au point de > des individus et surtout au point de vue du progr^ « Tespèce. Les moutons de Panurge et les hommes sonî seuls animaux qui poussent le servilisme et la 5otti^f' ,
qu'à se jeter à l'eau dans le seul but de suivre i' chefs.
Certains animaux domestiques présentent cep^r. les habitudes d'obéissance servile dont nous constr la plus haute manifestation chez l'homme.
Le chat el le chien sont particulièrement intéresia: cet égard, parce qu'on peut saisir chez eux l'origine •: sentiment et la façon dont il se transforme en un ctère permanent, que nous pouvons considérer aujoar. comme spécifique, du moins en ce qui concerne le ci
Les ancêtres mal connus du chien et du chat <^î •. des animaux essentiellement carnivores, qui n'orit être réduits à l'état de domesticité qu'à la suite de ^ elTorts et par la privation de nourriture, moyen enij. de pos jours par toutes les populations sauvages. Ne tvant des aliments que quand ils se montraient do ces animaux ne pouvaient manquer d'être amen*^ le besoin à subir les volontés de leurs maîtres. Au : d'un certain nombre de générations, leur vigueur : relie s'étant affaiblie par suite de la suppression dei :. tudes de la vie libre, leur caractère s'étant adouci t
ORGANÎSAttON DES SOCIÉTÉS ANIMALES 493
besoins nouveaux s'étant développés, ces animaux, devenus incapables de se suffire à eux-mêmes, se trouvèrent définitivement liés à Thomme.
L'éducation put alors intervenir et achever Tœuvre de domestication. Elle développa les aptitudes à la crainte qui existent chez tous les animaux et tranforma en servilité Tobéissance purement intéressée du début. Désormais, contrairement à ce que Ton constate chez tons les animaux sauvages, le chien léchera la main qui vient de le frapper et qu'il devrait mordre.
Le chat, dont l'éducation a été plus négligée, a subi moins fortement l'influence de l'homme ; il n'obéit guère qu'aux ordres qui lui conviennent, ne caresse que les personnes qui lui témoignent de l'affection et qui se préoccupent de ses besoins ; il est resté plus indépendant et a conservé, dans une certaine mesure, le sentiment d'autonomie individuelle que manifestent à un si haut degré les animaux sauvages.
D'abord simplement intéressée, comme celle que certains animaux sauvages manifestent à l'égard des chefs de leurs sociétés, l'obéissance du chat, et surtout celle du chien, est devenue par l'habitude et l'éducation un caractère permanent et pour ainsi dire spécifique, caractère que nous retrouverons en Thomme, où il s'est développé de la même façon.
Nous n'avons encore parlé que des sociétés animales véritables, formées par des individus appartenant tous à la même espèce. Il existe une autre forme de groupement des animaux, d'une grande utilité dans la lutte pour l'existence : je veux parler des « associations » formées par des animaux appartenant à des espèces difi'érentes, parfois môme à des groupes très éloignés les uns des autres.
LF TRANSFORMIAME 14*
l9i lÉ TtUNSF'ÛRltlSltË
Parmi ces associations, je puis citer celle que ceriairoiseaux forment avec les bœufs, les chevaux, les éléphantsauvages. Ces oiseaux se nourrissent soit des graine? ndigérées contenues dans les déjections des mammifèr ♦ qu'ils fréquentent, soit des parasites qui couvrent l'c peau et leur rendent service en jouant le rôle de ?en* nelles toujours en éveil, les prévenant des moindres dugers. Les moules contiennent fréquemment un petit cra^ qui forme avec elles une association plus étroite enc^r La moule fournit au crabe un logement assuré, ou passe, dans le calme, les périodes les plus difficiles son existence ; elle reçoit, en échange de ce service, y débris d'aliments qui tombent des pinces de son h<': mieux armé qu'elle pour l'attaque.
Certains pucerons sécrètent un liquide sucré très r\ cherché des fourmis ; ces dernières non seulement ne f aucun mal à leurs minuscules vaches à lait, mais encor dans certains cas, elles prennent soin d'elles et vont j* • qu'à les nourrir pendant une partie de l'année ou' transportent sur les plantes les plus favorables à leur 5mentation.
Je ne veux pas multiplier le nombre de ces faits ; c? i que je viens de citer suffisent pour en démontrer Tiinf tance. Quant à la cause déterminante de ces assocîatk" nous devons la chercher, en partie dans un phénomcr de sélection inconsciente, analogue à ceux que nous c naissons déjà, en partie dans l'intérêt plus ou moins c* scient qu'ont les animaux à se réunir et à se rendre des ^ vices réciproques, malgré les différences qui existent da leur organisation. Le crabe qui habite la coquille de moule pourrait parfaitement manger l'animal qui fournit un logement, mais il perdrait ainsi le bénéflcf
LUTTE POUR INEXISTENCE CHEZ l'hOUME 49S
logement. Plus fort, il s'associe à un plus faible, en vue son intérêt particulier, et le faible, de son côté, trouve avantage marqué dans cette association.
Ces faits et ces considérations montrent bien nettement oibien se trompent ceux d'entre les partisans de la doc* ae de Darwin qui, prenant cette doctrine à la lettre et l'envisageant, comme l'a fait son fondateur, que par B seule de ses faces, y voient une justification du prin« e, essentiellement erronné, que « la raison du plus fort toujours la meilleure ».
e crois, au contraire, avoir bien mis en relief ce fait, tout manifeste, qu'il n'est pas de végétal ou d'animal, 3rt qu'il soit, qui n'ait besoin, dans la lutte pour l'exisce à laquelle il est fatalement condamné, de Taide d'un re végétal, ou d'un autre animal, souvent plus faible lui-même.
l'observation des phénomènes de la lutte pour l'existé offerte par Tespèce humaine nous fera-t-elle assister même spectacle? Le moment est venu d'aborder cette îrvation. Bien armés pour la faire en connaissance de ie, nous ne pouvons manquer d'obtenir des résultats tablement scientifiques et certains.
)mmetous les êtres vivants dont nous avons déjà parhomme soutient contre le milieu extérieur, contre les taux et les animaux, et surtout contre ses semblables, lutte pour l'existence qui commence dès sa première rition dans l'œuf et ne se termine qu'à l'heure de la . Je n'ai pas l'intention d'exposer ici tous les détails ette lutte ; il me suffira d'en retracer les lignes prin* es.
n'est pas d'animal qui s'expose autant que l'homme viciasitades du milieu extérieur; il n'en est pas non
4d4 LE TftAlftlFOIlMISlIË
portion de Tannée, et précisément celle où la lutte pour rexistenoe est le plus difficile, le blanc prédomine dans la nature et les couleurs sombres sont les plus visibles; les variétés blanches auront donc Tavantage, s'assureront la nourriture, et échapperont à leurs ennemis, tandis que les variétés brunes seront détruites par la faim ou dévorées; la règle étant, d^ailleurs, que tout être produit son semblable, la race blanche s*établira et deviendra perma* nente, tandis que les taces foncées, si elles reparaissent occasionnellement, s'éteindront bientôt. Dans tous les cas, les plus aptes survivront, et, avec le temps, il se produira une race adaptée aux conditions qui l'environnent. »
Si Ton admet cette première hypothèse, il n'est pluJ difficile d'expliquer toutes les* autres ressemblances décoloration que nous avons signalées plus haut entre ceitûw animaux et le milieu dans lequel ils vivent. Les chenille* vertes qui vivent sur les feuilles de cette couleur ayant beaucoup plus de chances d'échapper aux regards d<^ oiseaux insectivores que les chenilles difTéremment cole* rées, il suffira que certains individus d'une espèce déterminée naissent avec une teinte tournant au vert por qu'ils aient plus de chances que leurs parents de n'étn* pas mangés et de laisser des descendants chez lesquels la coloration verte se perpétuera et même s-'acoentuera pa' l'hérédité, si bien qu'au bout d'un certain nombre de ^ nérations tous les individus colorés autrement auront dir paru.
On peut invoquer à l'appui de cette hypothèse qu la coloration des chenilles et surtout celle des insect<^ adultes sont, dans beaucoup d'espèces, extrêmement v.^ riables d'individu à individu. Ce qui rend facile la supp^ sltion qu'il doit fréquemment surgir^ dans presque tout'-?
MIMÉTISME i
les espèces, des individus ressemblant plus ou moiiis a objets sur lesquels Tespèce a l'habitude de vivre. Ceuxse trouvant protégés par leur couleur, finissent par persis seuls. Ainsi s'expliquerait le fait qu'un si grand noml d'espèces d'inséotes et même d'animaux supérieurs ofTn des couleurs semblables à celles du milieu dans lequel vivent. .
Une première objection a été faite à cette manii d'expliquer le mimétisme et les couleurs dites prot trices. Si, dit-on, les couleurs .vives exposent les anime à des dangers si grands, comment se fait-il que tant d' seaux et d'insectes, dont les ennemis sont fort nombrei présentent des colorations dont l'éclat tranche sur objets au milieu desquels ils vivent et ne peut manquer révéler leur présence ?
A cela M. Wallace répond, avec une grande logiq
que les animaux « échappent à leurs ennemis et obtii
nent leur nourriture par des moyens infiniment variés
que leurs instincts et leurs diverses habitudes sont, d
chaque cas, adaptés aux conditions de l'existence, i
ajoute, en manière de preuves, que le hérisson et le pc
épie peuvent être pourvus de taches blanches sans inc
vénient, parce qu'ils ont des défenses sérieuses dans le
piquants ; qu'il n'y. a pas d'inconvénient pour la tortu
être recouverte d'écaillés brillantes, puisque ces écai
forment elles-mêmes une cuirasse protectrice; que
Moufette de l'Amérique du Nord peut impunément <
riche en poils blancs, parce qu'elle trouve sa sécurité d
son odeur infecte, etc. En ce qui concerne les oisea
il répond qu'ils ont surtout à redouter leurs enne
pendant le jeune âge et à l'état d'œufs, d'où les ]
cautions infinies qu'ils apportent à la construction
leurs nids ; mais qu'à Fétat adulte ils trouvent leur sécurité dans la rapidité du vol, en sorte qu'ils peuvent, san* inconvénient, offrir des couleurs brillantes.
Quant aux insectes à couleurs voyantes, il cite nombre de faits qui tendent à démontrer que ces couleurs, au lieu d'être nuisibles aux animaux qui en sont doués. leur sont, au contraire, utiles, soit en leur permettant de se confondre avec les fleurs dont ils sucent le nectar, soit parce qu'elles coïncident avec des moyens de défen*** d'une nature telle que l'insecte a tout intérêt à se rendn: aussi visible que possible à ses ennemis naturels. Ceci demande explication. L'aiguillon de la guêpe est, sans nu! doute, un bon instrument de défense, bien connu et redouté des oiseaux ; mais si les oiseaux n'avaient paun moyen de reconnaître nettement l'insecte, ils pourraient se précipiter sur lui et le tuer avant mêm-^ qu'il ait pu se servir de son dard. L'insecte a doR' avantage à être bien visible, d'où la présence habituelle, chez les guêpes, de colorations vives, tandis que pas nn^ seule, d'après Wallace, ne présente de teintes protectricec'est-à-dire capables de faire ressembler l'animal aux objftparmi lesquels il vit. Les coccinelles n'oflFrent pas m plus de couleurs protectrices ; elles sont,, au contrair' d'habitude, assez brillamment colorées, mais toutes j^ crètent des liquides puants et de saveur désagréable qp répugnent aux oiseaux. Si, cependant, l'cnaeaii ne distifiguait pas la coccinelle, il pourrait la tuer^ sauf à ne p^' la manger. La coccinelle a donc avantage à se faire voir M. Wallace applique le même raisonnement aux chenill* pourvues de couleurs brillantes ; il fait remarquer qiJ les oiseaux ne mangent jamais les chenilles vivement o- Iprées, et que toutes sont pourvues soit de poils urticanU
soit de glandes sécrétant des liquides puants et désagréables au goût. Cependant, elles ont avantage, comme les coccinelles et les guêpes, à être aussi facilement que possible reconnues par les oiseaux; ceux-ci s'en éloignent, connaissant leurs mauvaises qualités ou leurs armes défensives. Dans tous ces cas, les couleurs vives sont ou indifférentes ou protectrices; dans le premier cas, leur éclat est dû à la lutte sexuelle, dans le second, il est le résultai de la lutte pour Texistence, au même titre que les couleurs imitatrices. Dans le second cas, M. Wallace leur a donné le nom de couleurs avertissantes.
On n'a pas manqué d'objecter à M. Wailace qu'un grand nombre de papillons ont des couleurs très vives sans cependant posséder ni odeur ni saveur desagréables, ni aucun autre instrument de défense, sans que, par conséquent, ils aient, ou, du moins, paraissent avoir aucun intérêt à se montrer. A cela il répond que ces insectes ont pris la couleur d'autres papillons appartenant à des groupes parfois très distincts et doués de moyens de défense bien manifestes, habituellement d'une odeur repoussante et d'un goût désagréable. La coloration brillante des premiers ne serait donc qu'une imitation de celle des seconds, et elle se serait développée sous l'influence de la lutte pour l'existence» par un procédé analogue à celui qui sert à expliquer le développement des couleurs imitatrices des objets. On pourrait donner à cet ordre spécial de couleurs le nom de couleurs imitatrices des couleurs avertissantes. Ce n'est pas seulement chez les papillons que M. Wailace signale cette mimique spéciale, il en fournit encore des exemples empruntés à divers autres groupes d'insectes et même aux reptiles, aux oi^seaux et aux mammifères. Je crois inutile de les reproduire ici ;
4S8 LE TRANSfOlOnSHE
je n'ai pas d'autre intention que de signaler au lecteur la nature de ces faits pour qu'il en comprenne ^i^l|)o^ tance et la signification dans la théorie de la lutte pour l'existence.
La couleur n'est pas le seul caractère qui puisse être l'objet des imitations dont il vient d'être question. Un grand nombre d'animaux, particulièrement dans le groupe des insectes, offrent la ressemblance la plus parftdte de forme avec les objets au milieu desquels ils vivent. Nou< avons déjà cité le fait de ce papillon de l'Inde qui ressemble à une feulUe morte et déjà desséchée ; d'autres insectes ressemblent à de petits morceaux de bois ou sont couverts de filaments sembables à des mousses, etc. Je n'ai pas besoin de dire que Hussel Wallace et Darwin expliquent ces phénomènes de mimétisme de la môme façon que ceux qui sont relatifs à la couleur.
Je puis maintenant passer aux objections qui ont été faites par M. Moritz Wagner à la façon dont Russel Wallac' et Darwin expliquent les divers phénomènes de mlni'^ tisme dont je viens de parler, et exposer sa théorie.
J'ai déjà dit plus haut que, d'après M. Moritz Wagner les phénomènes de miméiisme, c'est-à-dire de ressemblance des animaux ayec les objets sur lesquels ils tiennent, le sol qu'ils habitent, etc., sont dus à ce que U^ animaux recherchent eux-^mémes, volontairement et dai * un but de protection, les lieux ou les objets qui sont plus en harmonie avec leurs formes et leur coloration, t qui, par contre, sont le mieux disposés pour lea mettre . l'abri des regards de leurs ennemis.
Moritz Wagner rappelle, dans un mémoire importai que j'ai fait traduire dans la Revue intemaHonaèe à' sciences btologtqueê (1B84), et \2l Bibliothèque biologiq
internationale f sur la Formation deêespècespàr laséffrégaitOHi que même avdnt l'apparition du livre de Darwin sUr Torigine des espèces, il s'était beaucoup préoccupé de la question du mimétisme^ et il ajoute : « Déji^ à cette époque je considérai le phénomène du « mimétisme » comme le simple résultat du besoin de se protéger, propre à tout animai, besoin qui le guide avec un instinct eûr dans la recherche et le choix d'un domicile approprié ou d'un abri protecteur. Les animaux les plus inférieurs sont doués de la conscience .ou tout au moins de la vague perception des dangers qui menacent leur existence^ Ils cherchent à les éviter et sont constamment sur leurs garde&. : Beaucoup de coléoptères se laissent tomber des branches ou font les morts dès que la main d'un homme ou quelque oiseau s'en approche. Le papillon qui, il n'y a qu'un instant, reposait à l'état de chrysalide immobile sait, instantanément, 6e servir de ses ailes pour se sauver et gagner l'endroit qui peut lui offrir un refuge. Aucun insecte n'a recours à des manœuvres plus ingénieuses pour échapper à la main de l'homme, son persécuteur, que la punaise commune, dont les ruses excitent à bon droit Fétonnement. Dès qu'on allume une bougie, elle se sauve au plus vite ; à la pointe du jour elle n'a garde de rester ni sur le traversin ni sur les draps du dormeur, mais se tapit dans les fentes et les trous du bois de lit, dans les tapisseries et les cadres des tabkaux, avec lesquels elle s'harmonise par sa forme et sa couleur et où elle échappe facilement aux regards. Les larves de nombreux insectes agissent de même dans la recherche d'une cachette favorable qui puisse les soustraire à la poursuite des oiseaux, des ichneumonidés et d'autres ennemis du môme genre» Il en résulte les cas les plus singuliers de mimétisme. »
de chacun ou aux fonctions lucratives qu'ils peuvent exer« car. D*où obstacle à Textension de la société.
Tandis que les classes dominantes, transformées en véritables races mieux douées que les autres, limitent le nombre de leurs membres, la race dominée, qui ne voit aucun intérêt direct à restreindre sa multiplication, puisqu'elle ne possède rien, s'accroît avec une rapidité telle que, le nombre de ses membres étant toujours bien supérieur à celui qui serait nécessaire pour accomplir le travail payé par les autres classes, chaque individu ne peut avoir en partage qu'une quantité de nourriture insuffisante à son entretien et doit accomplir une somme de travail supérieure à ses forces. C'est le prolétariat avec toute son horreur, et le prolétariat entretenu dans la misère, Tignorance et le servilisme, qui constituent son seul héritage social, sa seule propriété individuelle et familiale.
Gomme conséquence de ces faits, les sociétés se trouvent limitées dans leur extension ; le développement intellectuel et physique des individus est entravé par mille obstacles. La race des dominés reste fatalement faible et inintelligente. La race aristocratique possède, il est vrai, en partage, la force et le courage : mais elle reste ignorante à tel point qu'il y a quelques siècles à peine, dans notre patrie même, c'était une gloire pour un noble de ne savoir ni lire ni écrire. Quant aux prêtres, il ne faudrait pas croire qu'ils aient toujours représenté rignorance: ils ont, au contraire , été les premiers adeptes de la science ; s'ils s'y montrent plus tard hostiles c'est seulement lorsqu'elle commence à étendre son empire en dehors de leurs propres domaines, c'est lorsqu'ils craignent de voir disparaître l'ignorance qui a toujours été le fondement de leur pouvoir,
Là famille et la société chez l'homme â03
Le développement de la puissance sacerdotale présente, au point de vue de la famille, ce fait singulier que, chez la plupart des peuples, les prêtres se sont montrés hostiles à la famille et n*ont, par suite, pas constitué une race véritable comme l'aristocratie, mais une sorte de classe d'individus recrutés parmi les plus intelligents des diverses races et soigneusement ségrégés.
Un autre fait a contribué puissamment à entraver le développement intellectuel de l'espèce humaine et joue encore ce rôle dans nos sociétés modernes : je veux parler de l'autorité que l'homme a toujours tenu à exercer sur la femme.
A toutes les époques et chez tous les peuples, nous observons ce fait. Afin d'assurer son pouvoir et de satisfaire ainsi, dans une certaine mesure, le besoin de domination dont nous avons constaté l'existence chez tous les animaux, l'homme emploie divers moyens infaillibles : il condamne la femme à des travaux ou à un rôle qui l'affaiblit et à une ignorance qui diminue ses facultés intellectuelles. Dans les classes pauvres, il en fait trop souvent un souffre-douleur, tandis que dans les classes riches il la transforme en instrument de plaisir, atrophie le cerveau qui pense, et arrondit, en les engraissant, les formes qui excitent les désirs.
Notre société en est ainsi arrivée à cet épouvantable résultat qu'il existe entre le cerveau des parisiennes et celui de leurs concitoyens mâles plus de différence qu'entre le cerveau d'une australienne et celui de son sauvage compagnon.
Cette étude naturelle de l'homme, envisagé dans ses sociétés, nous fait assister à un singulier spectacle. Par suite d'une application de son intelligence à la satisfac-
A Tappui de sa manière de voir, Moritz Wagner s'efforce d accumuler un grand nombre de faits, dans lesquels les animaux cherchent manifestement à se loger dans les endroits où ils sont le plus susceptibles de n'être pas vu$, c'est-à-dire au milieu des objets avec lesquels ils ont le plus de ressemblance. Je crois indispensable deluiemprunterun certain nombre de ces faits, parce que sa manière de voir est à peine connue en France et a été peut-être trop systématiquement repoussée, jusqu'à ce jour, à l'élranger, à cause de l'engouement dans lequel on est de l'œuvre d»» Darwin, engouement tel, qu'on ose à peine discuter U parole du maître.
Voici un premier fait qui ne manque pas d'intéri^t : « Tout entomologiste, dit Moritz Wagner, connaît la chenille d'une des espèces communes de nos phalènes rayéeN la Catocala nupta, et sait combien il est difficile de la distinguer de l'écorce des vieux troncs des saules, entre l'^* fentes et les sillons de laquelle elle repose ordinairemen durant le jour ; pour y parvenir, il faut une expérience '1 plusieurs années. Dans toute la structure de son corj»^. dans les moindres détails des parties, cette chenille imit si parfaitement, parla forme aussi bien que par la couleur, l'écorce du tronc d'arbre sur laquelle elle repose, que IVh peu exercé des personnes auxquelles nous l'indiquions c parvenait pas toujours à l'en distinguer. Ce cas très remarquable de « mimétisme » se produit de préférence ■jour, quand la chenille de la Catocala nupta est exposée de grands dangers de la part d'oiseaux insectivores. A . crépuscule, elle entreprend régulièrement des explorati*»!le long des branches et des feuilles du vieux saule, aîi: d'assouvir sa faim, et aux premiers rayons du matin red'*^cend pour se tapir, en toute sûreté, dans quelque fente «i
Técorce du tronc à laquelle elle ressemble. Nous avons là sous les yeux un exeinple frappant du fait que la ressemblance protectrice de Tanimal avec son gîte est le résultat des migrations quotidiennes de la chenille. Si durant le jour elle continuait à rester sur les branches vertes de l'arbre, elle n'y aurait trouvé aucune protection, et le phénomène du « mimétisme » n'aurait pas eu lieu. »
Il cite ensuite l'exemple de la chenille d'une autre espèce voisine de la Phalène, le Catocala paranymphaàonilà papillon se nourrit de fleurs diverses, mais dépose toujours ses œufs sur le prunellier, avec lequel les chenilles ont une grande ressemblance.
Ces faits démontrent manifestement que sinon toujoursi, du moins dans un certain nombre de cas, les insectes recherchent eux-mêmes volontairement les objets dont la couleur est semblable à la leur. Les faits suivants sont encore plus significatifs à cet égard.
« C'est dans les environs d'Augsbourg, sur les bords du Lech, dans l'endroit surnommé Dammallée, où j'allais souvent avec d'autres collectionneurs entomologistes à la recherche de belles phalènes, que je pus saisir sur le fait que le phénomène du « mimétisme » résulte, chez nos papillons de nuit, des migrations et du choix conscient de leur gîte. Sur les troncs des vieux saules qui bordent l'avenue du Lech étaient tapies toutes sortes de phalènes, aux élytres grises et brunes, parmi lesquelles l'espèce Catocala electa était la plus nombreuse. Un jour, on établit dans le voisinage une vaste clôture en planches que le propriétaire destinait à servir de séchoir pour le linge« Aussi longtemps que la nouvelle clôture conserva la couleur du bois frais, on ne vit point de phalènes dessqa. Mais, dès qu'elle eut pris avec le temps une teinte d'humi-
462 LE TRANSFOBMISHE
dite grisâtre, beaucoup de papillons de nuit vinrent s*y poser, de préférence surtout ceux qui, à l'exemple des phalènes, à raies ci-dessus mentionnées, ou de certaines espèces du genre CucuUia^ offraient par la teinte grise de leur élytres la même analogie avec les planches de la clôture qu'avec les arbres du voisinage.
<c Un phénomène analogue de <( mimétisme, résultant^ de la manière la plus évidente de l'instinct de la conservation, du besoin de se protéger, s'oteerve dans nos prairies alpestres, oi> les fleurs aux couleurs variées croissent ensemble en plus grande quantité que dans les plaines. S; l'on y observe les nombreux lépidoptères jaunes diurne? de l'espèce Colias^ les lépidoptères blancs de Tespèiv Pontia, on les verra à la lumière du jour se poser sur le> fleurs les plus diverses, la grande rapidité de leurs ail^ les préservant suffisamment contre la poursuite des oiseaux. Vers le soir, au contraire, on verra ces diverses e?pèces rechercher les corolles des fleurs dont là teinte corcorde avec la leur. Les lépidoptères diurnes aux nuance foncées, les espèces du genre J7^pparcAta, par exempW choisissent de préférence, dans la forêt, des objets fonce? tels que les troncs des arbres ou les rothers ; ils s'y tapissent les ailes ployées et y trouvent l'abri le plus fav<»rable.
« Chaque chambre tapissée de tentures aux couleu^ diverses peut servir de lieu d'expérience pour ledit ph<^ nomène. Si on V' laisse entrer des lépidoptères dîurne<r nocturnes, nouvellement éclos,de nuances différentes, -». ne tardera pas à obser\'er que chacun d'eux ira se po>eT les ailes ployées, sur les tentures dont les couleurs cod- .cordent avec les siennes. »
Moritz Wagner emprunte un des. faits aux<|Uels il atta-
che le plus dlmportance à la faunô de ce que Ton a appelé la mer des Sargasses. On désigne ainsi une région de Tocéan Atlantique» située entre le â3^ et le 26* de latitude nord, dans laquelle se trouvent de nombreux ilôts flottants, formés par de grandes Algues qui se développent k la surface de la mer. D*après Agardh, les plantes sou*> ches de ces ilots auraient été détachées des rochers de Terre-Neuve et des Bermudes. Ces Ilots sont hal^ités par un grand nombre d'espèces variées d'animaux dont les teintes offrent la plus grande analogie avec celles des Algues et peuvent, par conséquent» être citées parmi les exemples les plus remarquables de mimétisme qu'il soit possible d'imaginer.
« Si, dit Moritz Wagner, l'on interroge la théorie de la sélection de Darwin sur la cause de l'origine de cette faune particulière, ainsi que sur les phénomènes de mimé^ tisme qu'elle présente, la réponse qu'elle nous donne est loin d'être satisfaisante. Sans le secours de la théorie de la migration, il est même impossible d'expliquer l'appari* tion, dans ces îles flottantes d'algues, des premiers habitants du règne animal. Ces algues venues du nord n'ont pu apporter avec elles leur faune actuelle, car les typés analogues manquent dans leur mère patrie. Les premiers spécimens ont donc dû être des émigrants des mers envi« ronnantes, car c'est là que vivent les genres et les espèces les plus voisins des Sargasses, moins la couleur qui distingue ces derniers. Parmi les millions d'individus appartenant aux espèces voisines de crustacés et de mollusques, qui peuplent les parties limitrophes de l'océan Atlantique, en particulier la mer des Antilles, on en rencontre pourtant assez fréquemment de nuances diverses ; il est fiB^ci)e de se convaincre du fait sur les côtes des
â08 lË TtUNSfORMtSUâ
couleur analogue à celle des objets parmi lesquels vivaient leurs ancêtres et se trouvent leurs semblables, ont seuls échappé à la destruction des individus de leur espèce, c'est la sélection naturelle qui devient la cause de la fo^ mation des espèces nouvelles.
Quelle est celle de ces opinions qui doit être admise 7 J'avoue que j'hésite à me prononcer d*une façon formelle. Cependant, il existe contre l'interprétation de Wallace et de Darwin un argument puissant présenté par Darv^in lui-même, et rappelé plus haut ; il réside dans le fait que l'individu présentant accidentellement la forme ou la couleur d'un objet sur lequel il vit, devra presque forcément s'accoupler avec des individus offrant la couleur normale de l'espèce ; son caractère individuel protecteur courra donc grand risque de disparaître sous Tinfluence de ce croisement, avant d'avoir pu rendre à sa postérité les services qu'il était de nature à lui procurer. Pour qu'il en fût autrement, il faudrait que dans un même lieu plusieurs individus naquissent simultanément avec le même caractère protecteur et ne s'accouplassent qu'entre eux. Mais plusieurs individus ne pourraient naître avec un même caractère protecteur que sous Tinfluence d'une cause générale cosmique*
Pour ce motif, je doute qu'il faille chercher dans la lutte pour l'existence et la sélection naturelle qui en serait la conséquence, l'explication des phénomènes du mimétisme et la cause des transformations d'espèces qui résultent incontestablement de ces phénomènes.
Faut-il admettre de préférence l'interprétation de Wagner? Faut-il croire que tous les animaux qui ont la couleur ou la forme des objets ou des êtres parmi lesquels ils vivent, sont des individus qui se sont volontairement
ROLE DE LA LUTTE POUR l'eXISTENCE 509
ségrégés des autres êtres de leur espèce dont un caractère accidentel de coloration ou de forme les faisait différer et sont allés vivre dans un milieu plus conforme à leur couleur ou à leur forme ? Je ne doute pas que cette explication soit applicable à un certain nombre de faits de mimétisme, mais je suis également convaincu qu'un grand nombre de couleurs protectrices sont dues à une autre cause dont j'ai déjà parlé, Faction photographique du milieu coloré dans lequel vivent les animaux.
Peut-être faut-il admettre que la sélection, la ségrégation et Faction photographique ont chacune leur part dans la transformation des espèces mimétiques. Mais il ne faut pas oublier que ces transformations sont très limitées, qu'elles ne peuvent avoir d'action que sur les confins étroits d'un même genre ou de genres très voisins. Ce n'est pas le mimétisme qui pourra expliquer le passage d'un type animal ou végétal à un type même voisin. Tous les naturalistes, quelle que soit la façon dont ils expliquent les phénomènes du mimétisme, paraissent être d'accord à cet égard.
En ce qui concerne la formation des espèces et l'évolution générale des êtres vivants, Darwin et ses partisans n'attachent d'importance réelle qu'à la lutte des individus d'une même espèce entre eux ; mais c'est à elle et à la se. lection qui en est la conséquence, qu'ils attribuent, à peu près exclusivement, la formation des espèces nouvelles ; je dois donc examiner avec attention cette sorte de lutte.
La lutte entre individus de la même espèce peut porter sur la nourriture, sur la protection des individus contre les êtres d'espèces différentes, sur la facilité plus ou moins grande de la reproduction et la faculté génésique, enfin sur le choix des mâles et des femelles.
TUS. Il admet que des individus du groupe privé de défenses étant nés avec des caractères de coloratiuii et de formes différents de ceux de leurs parents *♦ sont éloignés de ces derniers, et rapprochés d'aulrfr animaux avec lesquels ces caractères leur donnaien' une ressemblance inattendue. Il ajoute que grâce à leur isolement, à leur ségrégation des autres individus d leur espèce, ils évitent de perdre par le croisement lourcaractères nouveaux et sont ainsi assurés de faire souclif. de servir de point de départ à une variété nouvelle , d'autan' plus que leur association avec des individus d*une esfièr dîfféi*ente mais armée les met à Tabri des oiseaux d« proie. « Dans leur nouvelle association avec des papillons d'un genre différent, mais dont ils se rapprochen par la similitude de la couleur et du dessin, nos émigran'trouvent la sécurité contre les oiseaux de proie, en m**n. temps qu'ils échappent, par suite de leur ségrégation «1 l'espèce souche, à l'action absorbante du croisement, f peuvent ainsi, en toute liberté, développer et fixer leu^ caractères particuliers. »
Il est important de bien remarquer que la théorie émi* par M. Moritz Wagner se compose de deux parties U*distinctes : en premier lieu, les animaux qui naissent av^ quelques variations individuelles de couleurs ou de fonn-" se portant toujours vers les objets ou les autres aniroau auxquels ils ressemblent le plus par leur coloration • leur forme; en second heu, ils s'éloignent, en agissant «i la sorte, des individus restés normaux, ils se ségrèg^:. émigrent, se mettent ainsi à l'abri des croisements •: feraient disparaître leurs caractères spéciaux, et peuvr devenir le point de départ d'une variété et même d'u: espèce nouvelle.
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Ce qui tendrait & confif^ier cette double opinion, c'est le fait signalé par Moritz Wagner que )es animaux de la mer des Sargasses appartiennent tous à des espèces vivant dans les régions voisines de l'Atlantique.
Avant d'abandonner oe sujet, je dois faire remarquer que ni Texplication de Morit% Wagner ni celle de Wallace et de Darwin ne donnent la raison de Tapparition première des couleurs chez les individus, Or, c'est par là qu'il fau« drait commencer. Il faudrait dire pourquoi tel animal naît avec des taches blanches ou une teinte verdàtre que ne présentaient pas ses parents les plus reculés. Darwin et Morits Wagner se tirent de la difficulté en invoquant l'a <f tendance à la variation ». Gela ne nous suffit pas. Ce n'est pas sans cause déterminante qu'une chenille dont les parents sont rouges naît avec une teinte verte, ou qu'un corbeau dont les parents sont noirs offre des plumes blanches.
Certains faits signalés par divers observateurs me parais-^ sent de nature à mettre sur la voie des recherches à faire pour découvrir les causes, certainement multiples, de ces phénomènes. On sait que certaines chenilles sont colorées en vert par la chlorophylle ou pigment vert des plantes dont elles se nourrissant. Dans quelques cas, môme, des corpuscules assez semblables aux corpuscules chlorophylliens des plantes sont visibles dans les liquides nutritifs des insectes. Il est bien admissible que dans beaucoup d'autres cas le pigment. chlorophyllien ou tout autre pig* ment végétal existe & l'état de dissolution dans les liquides de l'animal et dans ses éléments anatomiques^ qu'ils sert à colorer.
Or, on sait que toutes les matières colorantes sont susceptibles de 6ubir de nombreuses transformations^
Par exemple, les fleurs qui se montrenl rouges ou bleup? au moment de leur épanouissement sont très souvent vertes dans le bouton. De semblables transformations df pigments peuve'nt très bien se produire dans les insecte*. La nature des aliments jouerait donc un rôle iroporiani dans la coloration des animaux. Wallace rappelle « qn-^ certaines chenilles qui se nourrissent de deux ouplusieu^ plantes différentes, vaHent de couleur d'après la colorali'>r. de ces plantes ». Un petit crustacé très abondant sur n*)côtes, VIdotea tricuspidata, se montre coloré en bnin rougeâtre quand il vit sur des algues brunes, et en vtr' quand il vit sur des algues vertes. On croit généralemen* que ces colorations sont dues au pigment des plank^ dont il se nourrit.
Si Ton admet que la nature des aliments joue un n' •' dans la production de la couleur des animaux, on pt'i^' déjà expliquer un grand nombre de faits de mimétisme en même temps qu'on comprend comment un anima. en changeant d'alimentation, ce qui arrive presque loijours quand il y a migration, est amené à changer)' coloration.
D'autres faits paraissent montrer que les animaui sont susceptibles de prendre, pour ainsi dire photopnphiquement, la couleur des objets avec lesquels iU y trouvent en contact. Wood a montré que les chrysalide? •!petit papillon blanc des choux [Pontia Rapœ) prennef des couleurs différentes quand on les enferme dans desboitf ayant des couleurs distinctes ; dans des boîtes noires eVie* prennent une teinte très foncée, dans des boites blanclit^ elles deviennent presque blanches. Wood a montré qu' ces phénomènes se produisent également en liberté ; quafi<i les chrysalides sont fixées sur des murs blancs, elles hl!
à peu près blanches; elles sont rougeâtres quand elles sont fixées sur des murs de briques; sur un poteau goudronné ellesétaientdevenuesnoirâtres.Wallaceciteunfait de même ordre, encore plus remarquable, observé sur la chrysalide d'un papillon africain, le Papilio Nireus du Gap. La chenille vit sur l'oranger et sur un arbre forestier dont les feuilles sont d'un vert plus clair. Sa couleur est toujours semblable à celle des feuilles de celui de ces deux arbres dont elles se nourrit. Quant à la chrysalide, elle a la faculté de prendre la couleur des objets auprès desquels elle se trouve. On mit un grand nombre de chenilles dans une serre couverte de verre et dans laquelle se trouvaient des rameaux d'oranger et un rameau de Banksia sur lesquels les chrysalides se formèrent; chacune offrait une teinte verte semblable à celle des feuilles voisines; une autre chenille s'étant fixée au bois, sa chrysalide devint jaunâtre ; une troisième s*étant fixée dans un point où le bois et la brique se touchaient, sa chrysalide devint jaune du côté du bois, et rouge du côté de la brique. Ainsi que le fait remarquer Wallace, il se produit, dans ces cas, une véritable action photographique ; la lumière transforme les matières colorantes de ranimai en agissant par certains de ses rayons ou par certains autres, suivant les réflexions qu'elle subit avant de tomber sur lui.
Ces faits me paraissent fort intéressants,parce qu'ils sont de nature à mettre sur la voie des explications que nous cherchons relativement à la production des couleurs chez les animaux et les plantes. Ils me paraissent aussi être de nature à diminuer beaucoup l'importance de la lutte pour l'existence et de la sélection dans les phénomènes de mimétisme.
Que certains individus d'une espèce de poissons, par
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exemplcjse réunissent dans une petite baie riche en conux à teintes très éclatantes, et je ne vois pas pourquoi d»»» faits analogues à ceux que je viens d'exposer ne se pa.^!'''raient pas chez eux, si bien qu'au bout d'un certair. nombre de générations, ils offriraient des teintes sembhblés à celles de leur entourage. Or on sait que les çohmvivant au milieu de coraux à couleurs brillantes sont eusmêmes fréquemment colorés de teintes très vives.
Je m'arrête ici. Je n'ai tant insisté sur cette question q: parce qu'elle est d'une extrême importance au point i vue de la théorie du transformisme, et parce qu'onm parait avoir accepté trop aisément la solution qu'en don: Darwin. 11 est possible que cette solution s'applique à / certain nombre de cas, mais il me paraît certain que da' un grand nombre d'autres la manière de voir de Mor. Wagner et celle que moi-même je propose peuvent tf admises avec tout autant si non plus de probabilités.
Je reviens aux autres éléments de la lutte pour Texitence entre les animaux.
Quelles que soient les armes défensives dont puisse ê : armée chaque espèce animale contre ses ennemis, touî-* présentent, comme nous venons de le dire, des armes « fensives dont le perfectionnement est toujours prop' tionné à celui de la défense.
Dans de telles conditions, les herbivores seraient fat V ment condamnés à disparaître devant les Carnivore?.* les deux ordres d'animaux se multipliaient avec la mô rapidité. Mais il n'en est pas ainsi. Il est, au contn: facile de constater que plus une espèce compte d'enn«'r et risque d'être détruite par eux, plus sa multiplication • rapide.
Les poissons offrent un excellent exemple de ce fait.
tUTTË POUR L*EXI8tâNGË CâËZ LES ANIMAUX AU
n'y a peut-être pas d'animaux qui soient plus exposés qu'eux à être détruits avant d'avoir atteint l'âge adulte, c'est-à-dire l'époque de la reproduction ; mais il n'y en a pas non plus qui soient plus prolifiques.
Les lapins, les rats, les oiseaux granivores, tous les animaux qui vivent de végétaux se multiplient beaucoup plus rapidement que les carnivores auxquels ils servent de proie.
L'explication de ce phénomène se trouve encore dans ce que Darwin appelle la « sélection ».
Dans une espèce déterminée d'herbivores, les individus les plus prolifiques, ceux qui produisent le plus de petits, ont beaucoup plus de chances que les autres de voir un certain nombre de ces petits échapper à leurs ennemis naturels que les individus dont laprogéniture est plus réduite. Si, par exemplp, il existe dans le même coin de forêt deux couples de lapins, dont l'un produise chaque année trois fois plus de petits que l'autre, les chances de destruction étant les mêmes pour les deux familles, la première aura trois fois moins de chances que l'autre d'être détruite. Or, les qualités des parents étant héréditaires, les lapins issus du couple le plus prolifique seront eux-mêmes beaucoup plus ardents à l'amour et se multiplieront plus rapidement que les enfants de l'autre couple qui ont hérité de la paresse génésique de leurs ancêtres. Au bout d'un petit nombre d'années, le coin de forêt auquel j'ai fait allusion ne sera donc plus habité que par les descendants du couple le plus prolifique, les autres ayant peu à peu disparu, si, par des croisements avec les premiers, ils ne se sont pas améliorés.
Le combat pour la vie que soutiennent les espèces animales herbivores contre les espèces carnivores a ainsi
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pour conséquence fatale le développement de plus en plus considérable des qualités génésiques.
Les conditions de Talimentation favorisent encore la multiplication des herbivores, tandis qu'elles mettent obstacle à celle des carnivores. Les herbivores ne se nourri?sant que de plantes, c'est-à-dire d'organismes qui sont presque sans défense et qui se multiplient avec une énorme rapidité, trouvent plus facilement que les carnivores une nourriture abondante. Ceux-ci sont obligés de se livrera une chasse pénible, incessante, et qui n'est pas toujours sans danger.
De plus, dans les pays où les proies sont relativement rares, le mâle et la femelle se gênent réciproquement el sont contraints de se séparer pour exploiter des région* différentes. Les rapports sexuels deviennent ainsi plus rares, et, par suite, la multiplication est moins rapide. Enfin, les jeunes carnivores sont encore mal doués pou: la chasse : ils sont peu expérimentés ; beaucoup doivei;! périr de misère et de faim. Pour compenser les pertes, il faudrait que les carnivores fussent très prolifiques ; mai: je viens de montrer qu'ils ne peuvent pas l'être.
La conséquence de ces faits doit donc être, fatalemeni. celle que j'indiquais tout à l'heure : la supériorité nuiD'*rique des herbivores sur les carnivores. C'est ce qui e\\i^: parmi les animaux terrestres. Les animaux aquatiques y trouvent dans des conditions différentes. Vivant dans ur. milieu où les végétaux sont très rares, ils sont presqu tous carnivores, se dévorent entre eux et deviennenî. pour le môme motif que les herbivores terrestres, d'autant plus prolifiques qu'ils sont plus exposés à élr: mangés.
Nous savons déjà que la multiplication des végétaai
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d'une même espèce sur un point déterminé du sol, ne peut dépasser certaines limites sans entraîner la perte d'un nombre considérable d'individus, par suite du manque de nourriture.
Ce fait est incontestable en ce qui concerne les carnivores. Il faut y voir, comme nous l'avons dit plus haut, la cause de l'isolement dans lequel vivent tous les animaux.
Quant aux herbivores et aux granivores ils ne peuvent pas sans danger se multiplier au-delà d'une certaine mesure dans une région déterminée. Il n'est pas douteux, par exemple, que, si les oiseaux d'une région se multipliaient, sans jamais subir aucune perte, il en existerait bientôt plus que cette région n'en pourrait nourrir; une famine surgirait qui tuerait tout l'excédant. Mais, avant ' môme que les choses en soient arrivées à ce point, il se produit, entre tous les animaux qui se nourrissent de la ^ môme façon et qui habitent la môme contrée, une lutte pour l'existence, dans laquelle la supériorité reste toujours à l'espèce la plus forte et surtout à celle qui se mul- ! tiplie avec la plus grande rapidité.
Cette lutte entre animaux ayant à peu près la môme i alimentation est d'autant plus énergique que leur ressemblance à cet égard est plus grande ; elle atteint son maximum quand tous les individus appartiennent à la même espèce, c'est-à-dire quand ils sont tous aussi semblables qu'il leur est possible de l'être. La lutte, par exemple, sera très vive entre les bœufs sauvages et des chevaux sauvages habitant la môme région, et l'une des espèces restera tôt ou tard seule maîtresse du terrain soit parce que l'autre quittera le pays, soit parce qu'elle mourra de faim; mais elle sera plus vive entre les bœufs eux-
faudrait supposer que les individus dépourvus d'ornements ne trouvent pas de femelles ou n'en trouvent que très difficilement. C'est en effet ce qu'à Tair de croire Darwin ; du moins c'est que suppose la théorie de la sélection sexuelle. Mais il n'y a pas une seule espèce animale qui fournisse la preuve de cette h3^othèse. U est facile, sans doute, de démontrer que les mâles étaient tous leurs charmes devant les femelles, et que les femelles se livrent à une sorte de choix, mais il est encore plus facile de démontrer que parmi les animaux, comme dans Tespèee humaine, ce ne sont pas toujours les plus beaux qui sont les plus aimés du sexe ; les qualités génésiques comptent au moins pour autant que les charmes physiques. Darwin lui-même fournit des exemples d'oiseaux mâles jouant le rôle de véritables Don Juan, de femelles se comportant comme de vulgaires hétaïres, et cela dans des espèces essentiellement monogames, comme celle des pigeons. Le nombre des mâles étant presque toujours moindre que celui des femelles, il est difficile d'admettre que le choix de ces dernières et leurs caprices amoureux aillent jusqu'à les entraîner à se soumettre à un célibat volontaire, alors que déjà quelques-unes y sont exposées par la supériorité numérique de leur sexe.
Pour ces motifs, il me parait difficile d'admettre que les caractères secondaires sexuels, ornementaux, soient dus, comme le professe Darwin, à cette forme de sélection qu'il a désignée sous le nom de sélection sexuelle.
Deux hypothèses seulement sont admissibles : ou bien les caractères ornementaux que nous observons actuellement chez les mâles de certaines espèces ont surgi sous l'influence de quelque cause accidentelle chez un individu dont la descendance s'est ségrégée, et est ainsi deve-