RAPPORTS DE LA SÉCRÉTION BILIAIRE AVEC L'ALIMENTATION

comprendre et tient à ce que la formation de la bile par le foie et son utilisation dans la digestion sont deux choses différentes ; de là précisément l'existence d'un réservoir particulier pour la bile, constitué par la vésicule biliaire. En conséquence, pour déterminer le rôle de la bile dans la digestion, on doit observer sa pénétration dans le canal digestif et non son écoulement hors de la vésicule. C'est dans cette voie que nous avons donc poursuivi nos recherches, en dérivant à l'extérieur, par une opération préalable, l'orifice naturel du canal cholédoque avec un fragment de muqueuse intestinale (1).

Nous avons vu ainsi que le déversement de la bile dans l'intestin est réglé de la même manière que le déversement des autres sucs digestifs (expériences des Drs. G. Bruno et A'^. Kladnizki). Chez l'animal à jeun, il ne s'écoule pas une goutte de bile dans l'intestin. Dès que l'animal a mangé, alors commence l'écoulement de la bile, au bout d'un certain temps bien déterminé après le début du repas, temps variable, en outre, avec les divers genres de nourriture. La bile s'écoule ensuite aussi longtemps que dure la digestion, en présentant, au point de vue quantitatif et qualitatif, des oscillations caractéristiques pour chaque espèce d'alimentation. On ne peut se défendre de penser, dans ces conditions, que la bile a à remplir dans l'élaboration chimique des aliments un rôle aussi nettement défini que les autres sucs digestifs. Aussi bien

(1) Cette opération n'est pas des plus faciles. Après quelques essais préliminaires, nous nous sommes arrêtés au procédé suivant : tout d'abord l'orifice du canal cholédoque, y compris le fragment de muqueuse intestinale avec lequel il fait corps, est détaché de l'intestin et fixé par des sutures sur sa surface séreuse; cela fait, l'anse intestinale est suturée, au niveau correspondant, à la paroi abdominale, avec laquelle elle contracte des adhérences cicatricielles.

2o2 RECHERCnES NOUVELLES.

avons-nous poussé plus loin nos expériences, en donnant à manger au chien isolément les divers constituants de l'alimentation, ou en les lui introduisant directement dans l'estomac. Il nous a été donné de voir ainsi que l'eau, les acides, l'albumine d'œuf crue, la colle d'amidon cuit, en morceaux solides ou sous forme liquide, ne provoquent pas d'écoulement de bile; au contraire, la graisse, les substances extractives de la viande et les produits de digestion de l'albumine amènent une issue abondante de bile. Ainsi la bile, comme les autres sucs digestifs, possède une catégorie particulière d'excitants qui provoquent son passage dans l'intestin.

En quoi consiste toutefois l'action de la bile? Pour répondre à cette question, qui se précise déjà maintenant davantage, nous avons utilisé des données qui ne jouissent pas, à vrai dire, d'une grande popularité parmi les physiologistes ; le fait qu'on les tient en faible considération est marqué, entre autres, par ce trait que, dans beaucoup de Traités de physiologie, elles ne sont consignées qu'en petit texte. La bile ne possède qu'une faible action chimique directe sur les principes nutritifs. Divers auteurs ont prouvé depuis longtemps que la bile possède une action faiblement saccharifiante. L'an dernier, le Dr. Gégaloff a établi dans notre laboratoire que la bile xles carnivores renferme aussi un ferment protéoly tique ^ faiblement actif toutefois. En tout cas, la question qui se présente maintenant est d'examiner systématiquement les oscillations de ces ferments dans leurs rapports avec l'activité digestive. Mais en dehors d'une action directe sur les aliments, il reste la possibilité d'une action chimique de la bile sur les sucs digestifs avec lesquels elle se mêle dans l'intestin. On sait depuis longtemps que les ferments du suc gastrique et du suc pancréatique manifestent

VÉRITABLE RÔLE DIGESTIF DE LA BILE. 2aa

une action digestive d'énergie différente, suivant les conditions chimiques du milieu dans lequel ils agissent. En fait, de très anciennes expériences déjà ont trait à une action inhibitrice de la bile sur le ferment du suc gastrique et, d'autre part, à commencer par les expériences du laboratoire de Berne du Prof. Nencki, plusieurs auteurs ont indiqué une action favorable de la bile sur les ferments du suc pancréatique [Heidenhaiii^ Bachford^ Williams et Martbî). Cependant, la plupart de ces expériences ont été faites avec des extraits de glande pancréatique et se rapportent surtout au zymogène et non au ferment définitif, ce qui rend incertaine l'appréciation de leur valeur précise pour la détermination des conditions réelles de la digestion. Seul, Rachford a poursuivi de telles expériences aA'ec les ferments, pas avec tous toutefois, et seulement sur le lapin. C'est cette action favorisante de la bile pour les ferments du suc pancréatique que nous considérons comme la pierre angulaire du rôle digestif de la bile. De nombreuses expériences, poursuivies systématiquement sur des chiens, nous ont montré que l'addition au suc pancréatique d'une certaine quantité de bile, qui doit toutefois atteindre une proportion centésimale différente pour chacun des ferments pancréatiques, provoque d'une manière tout à fait constante un notable renforcement de l'activité de ces ferments. C'est le ferment saponifiant des graisses qui est le plus renforcé; son action est multipliée plusieurs fois. Les deux autres ferments sont renforcés à un degré moindre, leur valeur devient presque double. Nous avons observé, en outre^ que l'action renforçante de la bile présentait des oscillations qui étaient connexes et adaptées avec le genre d'alimentation. C'est ainsi que la bile s'est révélée à nous comme un adjuvant constant

et puissant du suc pancréatique, dont l'importance est si grande et le rôle si complexe dans la digestion. Je puis rapporter encore une preuve plus frappante du rapport étroit unissant la bile et le suc pancréatique. Je vous prie d'observer attentivement les courbes ci-contre, qui repré-

Fig. 18. — Les courbes représentent révolution horaire de la sécrétion du suc pancréatique (groupe supérieur) et de la pénétration de la bile dans l'intestin (groupe inférieur), a et ciy, après un repas de lait; b et 61, après un repas de viande; c et Cj, après un repas de pain. Dans la comparaison des courbes, il ne faut tenir compte que de leur forme générale, car l'échelle de grandeur des ordonnées est différente pour chacun des groupes.

sentent l'évolution de la sécrétion du suc pancréatique et du déversement de la bile dans l'intestin, dans des cas de même alimentation. La similitude des courbes est extraordinairement frappante. N'est-il pas clair que ces deux liquides sont liés l'un à l'autre par des rapports d'échanges chimiques, et doivent ainsi aller de concert? Ce n'est pas en vain que chez beaucoup d'animaux les deux sucs se déversent au même niveau dans l'intestin,