RÔLE DIGESTIF DU SUC INTESTINAL

et souvent même se mêlent préalablement dans un conduit excréteur commun. — Nous avons répété aussi les expériences relatives à l'action inhibitrice de la bile sur la pepsine, nous les avons confirmées et nous nous sommes convaincus une fois de plus, en opérant sur du suc gastrique pur, de l'étendue de cette action ; il est clair qu'elle a une signification physiologique déterminée. Si nous examinons tous ces faits dans une vue d'ensemble, nous pouvons conclure que le rôle principal de la bile consiste à servir d'intermédiaire pour le passage de la digestion gastrique à la digestion intestinale. Elle contrarie l'action de la pepsine, dangereuse pour les ferments du suc pancréatique, et favorise l'action des ferments du pancréas, celle du ferment saponifiant des graisses, en particulier.

Plus indéterminée et moins satisfaisante encore que l'étude des fonctions digestives de la bile était, jusqu'à ces derniers temps, la physiologie du suc intestinal. Les opinions les plus opposées se rencontraient à son sujet : ici son importance était totalement mise en doute; là, on lui accordait toute action digestive. On peut dire, à bon droit, que, dans la physiologie du suc intestinal, il n'est pas un point qui n'ait été discuté ou qui ne le soit encore ; on ne s'accorde que sur un seul, à savoir que l'action digestive du suc intestinal est très faible et d'une importance secondaire (il serait doué d'un pouvoir faiblement saccharifiant et d'un pouvoir inversif). Nous avons réussi tout récemment dans notre laboratoire (expériences du Dr. N.-P. Schepoivalnikoio) à réhabiliter d'un seul coup et d'une manière tout à fait démonstrative le suc intestinal, liquide digestif connu depuis longtemps des physiologistes, mais aux

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yeux desquels il n'avait pas d'emploi net. Nous nous sommes posé ici la même question qui s'était montrée si féconde pour la bile : le suc intestinal n'était-il pas aussi un auxiliaire, un second auxiliaire du suc pancréatique? C'était là chose d'autant plus vraisemblable que, à un examen plus détaillé de l'action renforçante de la bile sur le suc pancréatique, le ferment saponifiant des graisses s'était montré bien plus énergiquement renforcé que le ferment de l'amidon et de l'albumine. On pouvait, dès lors, s'attendre à ce que le suc intestinal favorisât quelque autre ferment du suc pancréatique, de la même manière que la bile favorisait le ferment des graisses. Les faits ont pleinement confirmé nos prévisions. Le suc intestinal possède incontestablement la propriété frappante d'augmenter l'efficacité de tous les ferments pancréatiques et, en particulier, celle du ferment de l'albumine. Pour le ferment tryptique cette augmentation atteint un degré tout à fait extraordinaire. Quiconque s'est, par une expérience, convaincu de ce résultat, n'hésitera pas un instant à voir dans cette action de renforcement la signification physiologique la plus essentielle du suc intestinal. En raison de la nouveauté et de l'importance de notre constatation, je crois bon de vous en fournir la démonstration même. Voici un écran, sur lequel nous projetons les ombres de deux récipients : l'un renferme du suc pancréatique pur, l'autre un mélange de suc pancréatique et de suc intestinal. Dans les deux récipients on met une masse égale de petits morceaux de fibrine. Tandis que, dans le deuxième récipient, trois petits morceaux de fibrine sont complètement digérés, l'un après l'autre, sous les yeux des auditeurs, pendant le même temps, dans le premier récipient la dissolution de la fibrine ne fait que commencer. Les procédés utilisés

L'ENTÉROKINASE. 257

pour déterminer s'il s'agit d'une action fermentative (destruction par la chaleur, efficacité des très petites doses, etc.) nous ont convaincu que nous avions affaire, dans ce cas, à un ferment. Nous sommes donc là en présence non pas d'un ferment à action sur telle ou telle partie de l'alimentation, mais bien d'un ferment exerçant son action sur des ferments, d'un ferment des ferments. Je propose de l'appeler entéroidnase, pour le différencier des autres ferments semblables qui existent peut-être. Il est à remarquer que le ferment saponifiant et le ferment amylolytique du suc pancréatique sont renforcés également bien par la sécrétion du duodénum et par celle des autres segments de l'intestin grêle. Le ferment de l'albumine du suc pancréatique est, au contraire, renforcé surtout par le suc duodénal.

Nos premières expériences d'orientation nous donnent lieu d'espérer que pour l'étude de l'action chimique combinée des trois liquides digestifs, suc pancréatique, bile et suc intestinal, il s'ouvrira un large champ d'études dans la voie de l'adaptation subtile de ces sucs, agissant de concert, aux divers objets de la digestion.

La sécrétion du suc intestinal parait également suivre des lois particulières, en ce sens qu'elle est purement locale ; il ne se produit de sécrétion que dans le segment d'intestin directement excité. Ce fait a évidemment sa signification rationnelle, car les matières alimentaires et surtout quelques-unes d'entre elles ne progressent que lentement à travers le canal digestif, et une sécrétion du suc intestinal serait inutile là où l'aliment ne sera parvenu que dans quelques minutes ou même dans quelques heures.

En raison de l'efficacité de l'excitation mécanique sur la sécrétion intestinale, nous nous sommes naturelle-

Pawlow. il

2o8 RECHERCHES NOUVELLES.

ment occupés de la question palpitante de savoir ce que signifiait cette action, tout à fait exceptionnelle d'après nos recherches antérieures. Que devenait ici notre spécificité d'excitants? Forts de tous les faits que nous avions appris à connaître aupararavant dans l'étude des autres sécrétions, nous restions toutefois fermement convaincus de cette spécificité et nous n'avons pas eu lieu d'être déçus de cette conviction. Plus nettement que partout ailleurs, les traits fondamentaux de l'activité digestive, c'est-à-dire son adaptation et la spécificité de ses excitants, s'accusent dans la sécrétion intestinale. Nous avons vu (expériences du Dr. Saivitsch) que si, après avoir introduit la canule dans la fistule, on recueille par portions isolées le suc intestinal, celui-ci devient de moins en moins concentré, au point de vue de sa teneur en kinase. Il apparaît clairement que la canule provoque essentiellement la sécrétion d'eau, et non celle de kinase. Pour cette dernière, il fallait donc rechercher l'excitant particulier. Cet excitant fut enfin trouvé dans les composants fermentaires du suc pancréatique. Si on recueille la sécrétion de la portion isolée d'intestin, pendant plusieurs heures après l'introduction de la canule, cette sécrétion finit par ne plus contenir presque de kinase. Vient-on à verser alors dans le segment d'intestin quelques centimètres cubes de suc pancréatique, qu'on laisse séjourner pendant une demi-heure, le suc intestinal qui continue à être sécrété est, dès lors, riche en kinase. Le suc pancréatique bouilli n'exerce plus cette action. En m'appuyant sur notre matériel de faits observés, je dois ajouter que cette réaction physiologique particulière est excessivement sensible. S'agit-il d'une action propre à tous les ferments du suc pancréatique ou seulement à l'un d'eux? C'est là une question qui reste ouverte.

ÉTAT DU FERMENT EN FONCTION DU RÉGIME ALIMENTAIRE. 2o9

De ce qui précède on doit conclure que, pour le suc intestinal, la sécrétion de la partie liquide et celle du ferment sont nettement distinctes, plus encore que partout ailleurs. En ce qui concerne la sécrétion aqueuse de suc intestinal, on peut penser que toute canule introduite dans la fistule provoque, à titre de corps étranger grossier et indigestible, une sécrétion d'eau destinée à laver l'intestin. Nous avons appris à connaître de tels processus avec les glandes salivaires. On peut supposer encore que les fortes diarrhées, dans les gastrites aiguës, sont la conséquence d'un renforcement de la sécrétion fonctionnelle d'eau, sous l'influence d'une excitation inaccoutumée du contenu intestinal d'origine mécanique banale ou consécutive à des propriétés chimiques nocives.

Ainsi la bile et le suc intestinal se révèlent à nous comme des adjuvants du suc pancréatique. Mais, fait essentiel, leur action favorisante est tantôt plus grande, tantôt plus faible, suivant un rapport direct avec certaines conditions. Pourquoi cette action favorisante et pourquoi son irrégularité et son inconstance? 11 est connu, depuis longtemps, que le suc pancréatique, sécrété immédiatement après l'établissement d'une fistule pancréatique, ne possède que peu ou même pas d'action sur l'albumine. On pouvait penser que l'opération agissait d'une façon nocive quelconque sur la glande et y créait un état anormal. Cependant, comme on l'a vu déjà dans la deuxième leçon, Wassiljew et Jablonski ont observé de même un suc très faiblement actif chez des animaux normaux, sous l'influence d'un régime déterminé; Là, il apparaissait clairement un rapport physiologique approprié. Or, nous avons remarqué, dans des expériences de Schepo-

loalnikow^ que la kiiiase agit d'autant plus énergiquement que le suc pancréatique est généralement plus faible. On arrive ainsi facilement à penser que, dans les cas dont il est ici question, le ferment de l'albumine est, dans un but quelconque, sécrété à l'état de zymogène. Les expériences du Dr. /. Lintwarew^ dont cette idée a été le point de départ, ont confirmé notre hypothèse. Un suc pancréatique, obtenu dans une expérience extemporanée d'une fistule temporaire, dissolvait la fibrine en quatre à six heures et n'attaquait pas l'albumine coagulée, même en dix heures, à l'étuve. Ce même suc, après addition de suc intestinal, dissolvait la fibrine en trois à sept minutes et digérait 3 1/2 à 6 millimètres de tube d'albumine de Mett ; il se comportait donc comme un suc exceptionnellement énergique. Le môme résultat fut obtenu avec des sucs recueillis dans les premiers temps d'une fistule permanente. La question devenait ainsi de plus en plus intéressante relativement aux oscillations normales du pouvoir digestif du suc et de sa dépendance vis-à-vis du régime alimentaire. Là, en effet, nous pouvions espérer, à juste titre, saisir le sens des rapports qui nous intéressent. Nous ne tardâmes pas à voir que, chez les chiens nourris exclusivement de viande, la forme zymogène du ferment disparait rapidement, presque complètement, du suc pancréatique. Celui-ci ne contient alors que de la trypsine, et le suc intestinal reste désormais sans action favorisante ; au contraire, il abaisse souvent un peu — quel qu'en soit le motif — le degré d'action protéolytique du suc pancréatique. Par contre, les chiens que l'on nourrit essentiellement d'amidon et de graisse (pain, lait, etc.) donnent un suc dont l'action immédiate sur l'albumine est très faible, mais est alors très énergiqu-ement renforcée parle