EXPÉRIENCE DU REPAS FICTIF

Richet démontrent la réalité d'une influence directe ou indirecte du système nerveux sur la sécrétion du suc gastrique. Ces faits pouvaient et devaient devenir le point de départ de nouvelles recherches. Ils démontraient incontestablement l'action du système nerveux sur les glandes gastriques, action s'exerçant à distance, sans qu'il fût besoin d'un contact immédiat de la substance alimentaire avec la muqueuse gastri'que. Il ne restait plus qu'à rendre l'expérience simple et constante, à faciliter sa reproduction, en d autres termes, et à en fixer l'interprétation précise.

En fait, à l'heure actuelle, je puis vous soumettre des expériences donnant des résultats constants et non équivoques. Voici un chien, opéré suivant la technique exposée dans la première leçon. 11 a une fistule gastrique ordinaire, munie d'une canule métallique; il a. de plus. subi l'œsophagotomie, si bien que sa cavité buccale- se trouve complètement séparée de la cavité gastrique. L'estomac a été lavé avant la leçon, et, comme vous le voyez, il ue s'écoule actuellement aucune goutte de liquide par la fistule ouverte. Je donne à manger à ce chien. L'animal mange avec voracité et toute la viande ingérée retombe parl'extrémité supérieure de l'œsophage. Cinq minutes après ce repas, que, pour la commodité de la description, nous nommerons « repas fictif » (1) (ce terme sera constamment employé pour désigner la forme donnée à cette expérience), voilà du suc gastrique tout à fait pur, qui apparaît à l'orifice de la fistule. La sécrétion devient de plus en plus abondante; cinq minutes se sont maintenant écoulées depuis le début de la sécrétion, et nous avons déjà récolté environ 20 centimètres

l Cette expression indique bien nettement l'impression subjective du chien qui croit réellement prendre un repas.

de suc. Nous pouvons continuer à faire ingérer de cette façon des aliments à l'animal ; la sécrétion continuera dans le même temps, et cela une heure, deux heures et plus. 11 y a des chiens si vo races qu'ils continuent à manger pendant cinq à six heures, ce qui permet de faire une récolte atteignant jusqu'à 700 centimètres cubes de suc gastrique le plus pur. La signification de cette expérience est évidente. Il est clair que le repas fictif agit par l'intermédiaire de conducteurs nerveux sur les glandes de l'estomac.

Nous nous expliquerons plus loin sur ce qui joue, dans le cas actuel, le rôle d'agent excitateur. Pour le moment, poussons plus avant notre expérience : pratiquons la section des nerfs vagues. Si nous interrompons maintenant, avant de pratiquer la section des nerfs, le repas fictif, la sécrétion ne cesse pas immédiatement, mais dure un temps long encore — trois à quatre heures — et s'éteint lentement. Sans attendre qu'elle soit complètement arrêtée, nous pouvojis aller plus loin dans notre expérience. Notre chien, en même temps que l'opération de la fistule gastrique, a subi la section du nerf pneumogastrique droit, au-dessous de l'émergence du nerf laryngé inférieur et des rameaux cardiaques. De ce côté, sont donc sectionnés les faisceaux nerveux qui vont aux poumons et aux organes abdominaux ; les filets laryngés et les rameaux cardiaques sont intacts. Trois heures environ avant le début de notre leçon d'aujourd'hui, j'ai mis à nu le pneumogastrique gauche au cou ; il n'est toutefois pas encore sectionné, mais simplement pris sur un fil. En tirant sur celui-ci, j'attire maintenant le nerf au dehors et je le coupe d'un coup de ciseau rapide. Le chien a., dès lors, une paralysie complète des filets pulmonaires et abdominaux des deux nerfs vagues, les nerfs laryngés et

RIÎPAS FICTIF ET VAGOTOMIE. 19

les filets cardiaques restant intacts du côté droit. Cette dernière circonstance fait que ce chien, comme vous le voyez, ne manifeste, à la suite de la section du nerf vague gauche au cou, aucun symptôme morbide, ni même le moindre malaise. Les symptômes consécutifs aux troubles de l'innervation du cœur et du larynx, qui se produisent habituellement dans l'état des animaux, après la double et complète section des vagues au cou, font ici défaut. Après la section des nerfs, la sécrétion du suc gastrique diminue à vue d'oeil et cesse enlin complètement. Nous offrons, de nouveau, des aliments à l'animal ; il mange avec une voracité croissante pendant cinq, dix, quinze minutes ; mais, contrairement à ce qui se produisait avec notre repas fictif antérieur, nous ne voyons s'écouler maintenant aucune goutte de suc hors de l'estomac. Nous pourrons donner à manger à l'animal autant qu'il nous plaira, renouveler l'expérience à discrétion les jours suivants, nous ne verrons jamais plus, chez notre animal, le repas fictif provoquer une sécrétion de suc gastrique. L'expérience que nous venons de faire devant vous peut être reproduite toujours, sans exception, avec le même résultat (1).

Ces expériences ont été faites pour la première fois par moi, en collaboration avec M""' Schiitnoiv-Simanowski. Le même résultat a pu être obtenu par le docteur Jûrgens sur des chiens, dont les nerfs vagues avaient été sectionnés au-dessous du diaphragme. Enfin ce même

(1) Le chien qui a servi à cette expérience a vécu plusieurs mois. Il subit ultérieurement la section du nerf pneumogastrique droit au cou. Le chien conserva une santé parfaite et on peut dire qu'il respirait la joie de vivre. Les expériences souvent répétées de repas fictif n'ont jamais provoqué la moindre sécrétion. Les mêmes résultats se sont représentés sur un autre chien qui survécut également plusieurs mois à la double section des nerfs vagues au cou.

résultat a été encore observé par le professeur Ssmioz/d, dont les observations ont porté sur un cliien auquel on avait isob' le fond de l'estomac d'après la méthode de Heidcnhdin^ dans laquelle^ comme on le sait, les filets du nerj vague se trouvent coupés au moment de la for- - mation du lambeau. Me fondant sur tous ces résultats, je me crois autorisé à affirmer que le fait dont je parle est hors de toute contestation. Vous voyez aussi. Messieurs, que ta section des nerfs vagues doit être faite dans des conditions convenables, pour donner un résultat constant et non équivoque, se produisant toujours, comme je l'ai dit, dans de semblables conditions. Puisque les fibres du nerf vague se rendant au larynx et au cœur ne sont qu'incomplètement sectionnées (tandis que les fibres de l'estomac sont toutes sectionnées), il ne saurait être question d'une influence nocive exercée par un mauvais étal gi-néral du chien sur la sécrétion gastrique. L'état de santé générale de l'animal ne laisse rien à désirer, le chien mange aussitôt après l'opération avec autant de gaieté qu'auparavant (avantage essentiel de notre procédé sur les anciennes expériences de double vagotomie). La section des filets abdominaux du vague doit être considérée comme parfaite. Enfin, et ceci est la caractéristique capitale de notre expérience, nous employons le repas fictif qui est, ainsi que vous l'avez constaté aujourd'hui même, un critérium immédiat, toujours comparable à lui-même, et parfaitement adapté au but de notre recherche (avantage remarquable vis-à-vis des expériences de Schiff).

Le résultat négatif du repas fictif après la vagotomie ne signifie pas toutefois que les glandes gastriques ont dorénavant perdu toute propriété sécrétoire. Il démontre seulement qu'il existe un agent excitateur de la sécrétion

FIBHES SÉCRETOIRES PROPRES DU VAGUE. 81

qui manifeste son influence sur les glandes gastriques par l'intermédiaire du vague. Il peut exister pour ces glandes d'autres excitants agissant par l'intermédiaire d'autres nerfs, ou même en dehors de tout intermédiaire nerveux. Dans l'acte normal du manger, l'élément initial qui met en branle l'activité des glandes gastriques appartient toutefois à ces filets nerveux qui suivent la voie du pneumogastrique.

Que sont donc ces filets nerveux ? Sont-ce des nerfs spécialement socrétoires ou n'influenccnt-ils les glandes qu'indirectement, par action vasculaire, par exemple ? Si l'on prend en considération ce que nous savons sur les phénomènes sécrétoires des glandes, la seconde hypothèse est déjà peu vraisemblable ; elle le devient encore moins du fait que l'exactitude de la première est susceptible de recevoir une démonstration directe. Le repas fictif peut, à vrai dire, être facilement gradué dans son action stimulante : nous pouvons offrir au chien tel aliment qui l'excite netlement, ou tel autre, au f-ontrairc, pour lequel il n'ait qu'un gonl modéré. 11 est bien reconnu que le chien mange la viande avec beaucoup plus d'avidité que le pain. Or^ si l'on donne à manger du pain au chien, non seulement il sécrète moins de suc, mais encore celui-ci est plus dilué, c'est-à-dire moins riche eu ferment. De même, si on ne lui fait prendre des morceaux de viande qu'à ilc grands intervalles, non seulement il s'écoule moins de suc que lorsqu'on les lui laisse absorber plus rapidement, mais encore ce suc possède une puissance digestive bien moindre, etc. Par conséquent, nous voyons que plus l'excitation est forte, plus le suc est abondant et plus il est riche en pepsine. Cette proportionnalité devient alors la meilleure démonstration de l'action spécifique des fibres nerveuses qui concourent au

Pawlow. 0

travail glandulaire. Si le nerf vague ne possédait que des fibres vaso-motrices (vaso-dilatatrices) pour les glandes gastriques, l'augmentation de la sécrétion sous l'influence d'une plus forte excitation devrait aboutir à la production d'un suc moins concentré. Un même volume de liquide contiendrait, en effet, d'autant moins de produit spécifique glandulaire en solution que sa sécrétion se ferait plus rapidement.

Voici, pour démontrer ce que je viens de dire, quelques cliiffres empruntés au travail du docteur Ketscher :

Pouvoir digestif du suc.

Les morceaux de viande sont Les morceaux de viande sont

donnés à longs intervalles. donnés sans interruption.

6 1/4 millimètres.

♦ 8 1/2 millimètres

Dans tous les cas, les quantités de suc correspondant à une distribution fractionnée de morceaux de viande sont bien moindres que celles se rapportant au mode d'alimentation continue. De ces chiffres il ressort, tout d'abord, que les nerfs vagues contiennent des fibres sécrétoires spéciales et non pas seulement vaso-motrices pour l'estomac ; il en ressort aussi que ces fibres spéciales doivent être subdivisées en fibres sécrétoires proprement dites [sensu strictiore) et en fibres trophiques, comme cela a été établi par Heidenhain pour les nerfs des glandes salivaires, car la sécrétion d'eau et l'élaboration des substances solides se font évidemment indépendamment l'une de l'autre. Nous en avons déjà vu un grand nombre de preuves, au cours de notre deuxième leçon, lorsque nous avons constaté que souvent les mêmes quantités de suc sécrétées à l'heure, dans diverses conditions d'activité