LE VAGUE, NERF SÉCRÉTOIRE DU PANCRÉAS

excité autrefois le nerf vague, dans le même but, et pourtant on n'avait pas obtenu le résultat que nous pouvons aujourd'hui si facilement montrer. Les raisons de notre succès résident dans les particularités de notre mode d'expérimentation. Ces particularités sont au nombre de deux. Tout d'abord, pendant l'expérience, l'animal ne subit aucune impression douloureuse et n'est sous le coup d'aucune intoxication, comme cela se présente fréquemment. D'autre part, la section du vague au cou, pratiquée dans les conditions de temps indiquées, soit quatre jours avant l'expérience, fait que l'excitation de ce nerf n'est plus suivie d'aucun des troubles circulatoires qui l'accompagnent ordinairement. Au quatrième jour de la section, les fibres inhibitrices du cœur ont déjà tellement perdu de leur excitabilité, que même une excitation maxima du nerf vague se fait à peine sentir par un ralentissement insignifiant et tout transitoire des battements cardiaques. Pour se faire une idée bien exacte de la question, il faut se rappeler ici que l'excitabilité des diverses fibres d'un nerf disparaît, après la section, avec une rapidité variable. Dans le cas qui nous occupe, les fibres inhibitrices du cœur se trouvent perdre leur excitabilité plus tôt que les fibres sécrétoires de la glande pancréatique. Aussi, dans notre expérience, la glande n'a-t-elle à souffrir, ni de l'opération, ni d'aucune circonstance entourant l'excitation .

On peut cependant aussi, dans une expérience extemporanée, obtenir un résultat positif, par l'excitation du nerf vague ; mais seulement, quand l'expérience est effectuée d'après un plan approprié. Yoici comment il faut procéder. Un animal normal est trachéotomisé aussi vite et aussi bien que possible; puis, en quelques secondes, on sépare par section le bulbe de la moelle cervicale, et on

pratique la respiration artificielle. On peut, dès lors^ tranquillement poursuivre son opération. La cavité thoraciquc est ouverte, et on procède à la recherche des vagues audessous du cœur; puis, la cavité abdominale ouverte, une canule est introduite dans le canal pancréatique. Dans ces conditions on peut constater, dans toute expérience, l'action sécrétoire du vague sur la glande pancréatique ; seules, les excitations du début de l'expérience restent maintes fois sans effet. Le but poursuivi, en procédant ainsi, est évident. Par la section de la moelle est éliminée toute action réflexe d'arrêt consécutive à une longue opération; quant à Texcilation du vague, dans la cavité thoracique, elle permet d'éviter toute influence sur le rythme cardiaque. Des recherches ultérieures par ce mode d'expérimentation nous ont appris à connaître deux conditions, dans lesquelles l'activité sécrétoire de la glande pancréatique peut subir une influence d'arrêt d'origine nerveuse. Dans nos expériences, comme dans celles d'auteurs antérieurs, la glande pancréatique s'est montrée extrêmement sensible aux réactions circulatoires. Il suffit d'une très courte excitation (de deux à trois minutes) de ses nerfs vaso-constricteurs ou d'une compression de l'aorte, de même durée, pour que la glande cesse de répondre pendant un certain temps à des excitations du vague antérieurement efficaces. Ces expériences nous expliquent très bien pourquoi, après une opération ordinaire, accompagnée d'une forte excitation sensible provoquant, à sa suite, une con striction vasculaire, la glande d'un animal pris en pleine digestion peut souvent ne pas délivrer une seule goutte de suc.

On doit accorder une plus grande importance encore à un autre fait qui a attiré notre attention, au cours de nos expériences. Dans celle que je viens de faire, à l'instant.

ACTION FRÉNO-SÉGRÉTOIRE DU VAGUE. 93

devant vous, aussi bien que dans les expériences extemporanées, Fexcitation du vague ne produit pas instantanément la sécrétion du suc ; il se passe toujours un certain temps (de quinze secondes à quelques minutes) entre le moment d'application de l'excitant et le début de l'action sécrétoire. Dans beaucoup de cas, le suc commence à s'écouler alors que l'excitation a déjà cessé. On peut enfin souvent observer le phénomène que voici [Mett) : — Supposez que vous excitiez depuis longtemps déjà le nerf vague droit, et que vous ayez obtenu une sécrétion uniforme de suc. Il suffit alors, sans interrompre l'excitation, d'y ajouter celle de l'autre vague, pour que la sécrétion s'arrête immédiatement pour une période de temps déterminée, souvent assez considérable. Tous ces phénomènes nous amènent à cette conclusion que le nerf vague est une voie d'influences non seulement excitatrices, mais encore frénatrices pour l'activité pancréatique.

On peut, au sujet de ces influences frénatrices, faire diverses hypothèses : elles peuvent être liées à des phénomènes de vaso-constriction du pancréas, ou bien être sous la dépendance des nerfs moteurs des conduits d'excrétion, ou enfin reconnaître pour cause l'existence propre de nerfs fréno-sécréteurs, antagonistes des nerfs excitosécréteurs. Puisqu'il est démontré, pour beaucoup d'organes, que les nerfs commandant à leur activité se divisent précisément en deux groupes tels de fibres antagonistes, pourquoi n'en serait-il pas de môme encore pour les glandes? Un tel antagonisme entre filets nerveux doit, peut-être même, être considéré comme un principe général de toute innervation. Çà et là, dans la littérature physiologique de ces dernières années, on rencontre des faits qui plaident en faveur de l'innervation fréno-sécrétoire des glandes. Il ir.e semble toutefois que la question

de son existence sera définitivement résolue précisément par l'étude de l'innervation de l'estomac et de la glande pancréatique, car ici les phénomènes inhibitoires se manifestent avec la plus grande netteté. Mais avant d'aborder ce sujet, d'une façon précise, je veux vous rapporter quelques expériences relatives à l'influence du système nerveux sympathique sur la sécrétion du pancréas ; elles nous fourniront, de leur côté, des matériaux de discussion pour la question que je viens de soulever. Voici les résultats d'un travail du Prof. Kudrewezki. Si, dans l'expérience extemporanée que nous avons décrite, on excite le nerf sympathique par un courant d'induction, on aperçoit un léger écoulement de suc par saccades, mais seulement au début de l'excitation ; puis, pendant toute la durée de l'excitation, et après elle, il ne se produit plus la moindre sécrétion. Yient-on maintenant à remplacer l'excitation électrique par une excitation mécanique (série de chocs produits par le tétanomoteurde Heideiihain)^ on obtient alors un autre résultat : quelque temps après le début de l'excitation, il se produit une assez forte sécrétion de suc. On peut obtenir ce résultat également par une excitation électrique, en n'opérant toutefois pas sur un nerf frais, mais bien sectionné depuis quatre ou cinq jours déjà, c'est-à-dire partiellement dégénéré. La signification de ces phénomènes est facile à comprendre, si l'on se reporte à certaines notions sur la physiologie des nerfs vaso-moteurs. On sait que ces nerfs sont, d'une part, peu sensibles aux excita^ tions mécaniques et qu'ils perdent, d'autre part, après section, leur excitabilité plus tôt que beaucoup d'autres. Nous pouvons donc légitimement admettre : i° que le nerf sympathique contient à la fois des filets vaso-moteurs et des filets sécréteurs pour la glande pancréatique ;