IG

Les sinus de ces angles sont entre eux à peu près comme les nombres 1, 2. 3. Par conséquent le raccourcissement musculaire croît régulièrement comme les charges. L'élasticité créée est donc, dans les trois cas, proportionnelle aux chifYres 1,4, 9, et réchauffement devrait croître comme ces nombres.

Voici, en réalité, ce qu'on a obtenu avec trois épreuves dans chaque série d'expériences (il y a en a eu quatre, mais la première a été systématiquement éliminée) :

^ j.,. (Raccourcissement... 1 (—40°) 2 (—46°) 3 (-[-5°)

Conditions | ^. « \ -, , i -i ^ -i

( Charge 2 kilog. 4 kilog. 6 kilog.

Résultats :

N° 1 (22 j uil. ) Échauffements cumulés. 0°,07

N°2(23juil.) — — 0°,08

Total des échauff. des deux exp. . . 0°,lo Moyenne pour chaque épreuve. . . 0°,02o

Ces échauffements moyens sont entre eux comme les nombres 40, 28, 75, au lieu des nombres 10, 40, 90, ou 1, 4, 9, indiqués par le calcul. Je reconnais que la progression constatée expéri-

ÉGIIAUFFEMENT PRODUIT PAR LA CONTRACTION STATIQUE. 12i>

mentalement n'est pas identique à la progression théorique. Mais la première tend vers la seconde beaucoup plus que vers la simple progression arithmétique. On a tout lieu de supposer que l'écart existant entre les résultats de l'expérience et ceux qu'indique la théorie tient exclusivement à ce que le biceps travaille moins quand l'avant-bras est plus fléchi, en raison de l'assistance plus grande que le muscle reçoit alors de ses auxiliaires. Cette conclusion est renforcée, du reste, par la troisième expénce, faite dans des conditions un peu défectueuses, en ce sens que croissance du raccourcissement n'a pas été tout à fait régulière,

N° 3 (10 juillet).

•2 ) bras — 40« — 10« 4- 20^

Degré de flexion de l'avant

'g j Charge soutenue pendant

o V 2 minutes Ikilog. 2kilog. 3kilog.

-§ / Total des échauffements. 0°,10 0°,44 0°,72

^ I Moyenne pour chaque

^( épreuve 00,033 0^148 0o.240

En résumé, les résultats de ces trois expériences tendent d'une manière très nette vers la démonstration cherchée. D'après ces résultats, je crois qu'on peut accepter comme exacte la représentation graphique des rapports de V élasticité effective^ c'est-à-dire du travail statique^ avec Yélasticité totale ou Vénergie correspondante, dans le cas figuré par le schéma n° 7 (poids soutenu et raccourcissement musculaire en croissance simultanée). Ce rapport du travail à r énergie, comme ms le cas de charge constante, est sous la dépendance :clusive du raccourcissement et lui est inversement Proportionnel ,

3° Cas du schéma w" 8. — Il s'agit du schéma qui re- Irésente l'effet exercé sur l'élasticité de contraction, fuand la charge et le raccourcissement varient en sens

inverse. Naturellement, d'après tout ce qui vient d'être dit, c'est aussi la représentation graphique de l'effet exercé sur la production de l'énergie (page 46). Est-il possible de trouver dans l'expérience la confirmation des caractères, étranges à première vue, que la marche des variations de l'élasticité — c'est-à-dire de l'énergie — présente dans cette figure ? Elle indique que l'énergie dépensée est au maximum, dans le cas de charge et de raccourcissement moyens \ au minimum et en égalité, dans les raccourcissements extrêmes avec charge minima ou de charge maxima avec raccourcissement presque nul. La mesure de réchauffement musculaire pouvait certainement nous renseigner sur l'exactitude de cette indication.

Malheureusement les conditions dans lesquelles mes expériences régulières ont été instituées ne permettaient pas la manifestation d'une différence assez grande entre les échauffements des positions extrêmes et celui de la position moyenne. J'ai tenu, en effet, à faire ces expériences comme celles qui sont relatives à la vérification des indications du schéma n° 7, c'est-à-dire avec les flexions — 40% — 16°, 4- 5" de Tavant-bras, répondant aux raccourcissements i, 2, 3 du biceps, et avec les charges décroissantes 6 kil., 4 kil., 2 kil. La force élastique [ch X rac) créée dans les trois cas était donc proportionnelle aux nombres 3, 4, 3. C'est une faible différence, et celle des échauffements corrélatifs risque d'échapper, quand elle doit être mise en lumière par des expériences exposées, comme c'est le cas présentement, à de fréquentes perturbations.

ÉGHAUFFEMENT PRODUIT PAR LA COiNTRACTION STATIQUE. 127

Expériences sur Véc/iauffement produit dans le biceps quand on fait varier régulièrement, en sens inverse, la charge soutenue par le muscle et le raccourcissement de ce dernier.

«Cinq expériences ont été exécutées, d'après le premier procédé et en réalisant les conditions suivantes : 1° Durée du soutien : 1 minute.

2'^ Poids soutenus : a) Q kilog. avec raccourcissement! (flexion ~40<* 6)4kilog. — 2( — — 16«

c)2kilog. — 3 ( — 4- 5°

[ésultats : Échauffement moyen ; a Oo,H l

Ce ne sont pas là précisément les résultats cherchés. L'échauffement est proportionnel, à peu près, aux chiffres 4, 4, 3, quand il devrait l'être aux nombres 3, 4, 3. Il y a tout lieu de croire que, dans la série «, réchauffement moyen 0°,111, est majoré par le mécanisme déjà indiqué : le biceps reçoit moins d'aide de ses auxiliaires dans les positions peu fléchies ; par conséquent il travaille et s'échauffe proportionnellement davantage. Je reconnais, du reste, que mes expériences ne sont ni assez nombreuses, ni même assez variées (elles ont toutes été faites à la môme époque, du 12 au 21 juillet, et sur le même sujet). En tout cas, l'anomalie qui s'y révèle n'est que partielle et les résultats sont dans une large mesure en accord avec les indications du schéma. Nous pouvons donc accepter ces indications au moins provisoirement. Or, parmi celles qui nous intéressent tout particulièrement, se trouve le rapport de V élasticité effective, ou du travail statique, à Vénergie totale dépensée. Comme dans tous les autres cas, ce rapport

est uniquement réglé par la valeur du raccourcissement^ auquel il est inversement proportioimel.

L'influence considérable exercée par le degré de raccourcissement du muscle qui soutient une charge, sur le rapport du travail à l'énergie dépensée, se manifeste donc dans tous les cas avec une évidente clarté.

Le dernier cas, celui du schéma n" 8, se montre intéressant encore à un autre point de vue, que nous allons étudier d'une manière toute spéciale.

§6. — Deuxième suite a la comparaison des lois de la

CRÉATION DE l'ÉLASTICITÉ MUSCULAIRE AVEC CELLES DE l'ÉCHAUFFEMENT qui en RÉSULTE. — ExAMEN PARTICULIER DES PHÉNOMÈNES THERMIQUES QUI SE PASSANT DANS LES MUSCLES TÉTANISÉS SOUMIS A l' ALLONGEMENT SOUS LA TRAC- TION DE SURCHARGES (1).

Pour qu'une théorie soit juste, il faut qu'elle s'adapte à tous les cas sans exception. En voici un qui se présente sous un aspect particulier, au point de vue de l'étude du parallélisme des lois de la création de l'élasticité et de celles du mouvement énergétique accompagnant cette création.

D'après les lois de l'extensibilité du muscle physiologique en contraction statique, il s'allonge par progression régulière, sous l'influence de charges croissant

(1) Ce paragraphe faisait partie de mon cadre; je l'y conserve à sa place. Mais il pourrait être supprimé ; je n'ai pu traiter le sujet commeje l'aurais voulu.

régulièrement. Nous retrouvons ainsi exactement dans ce cas, comme nous l'avons déjà dit, celui du muscle qui soutient des charges croissantes avec une contraction décroissante.

Donc les variations énergétiques déterminées par la mise en jeu de l'extensibilité peuvent très bien être étudiées sur le S" schéma (page 46). Ce schéma s'applique exactement aux variations qui surviennent dans la dépense d'énergie quand un muscle, raccourci comme 10 et supportant un poids comme 1, arrive graduellement au raccourcissement 1, sous l'action d'un accroissement graduel de la charge jusqu'à la valeur 10. L'effet produit sur l'élasticité musculaire, c'est, d'une part, de faire croître régulièrement la valeur absolue de Y élasticité effective^ d'autre part, d'augmenter non moins régulièrement la valeur du rapport de cette élasticité effective {travail statique) à Vélasticité totale [énergie dépensée pour la création de cette élasticité totale).

Un fait remarquable se dégage de l'examen du schéma qui enregistre ces caractères. Les colonnes indicatrices cle la valeur de l'élasticité totale ou de l'énergie consacrée à la création de celle-ci peuvent être réunies par paires, où chaque individualité a la même valeur. Ainsi :

La colonne du groupe 1 s'appareille avec celle du groupe 10

Dans les deux groupes qui constituent chaque paire, les colonnes de Vélasticité totale présentent une valeur

égale. Donc l'énergie qui crée celte élasticité et qui est consacrée au soutien de la charge est aussi de même valeur. Mais cette énergie égale ne fait pas un travail extérieur égal, parce que V élasticité effective, source e^: équivalent du travail statique, affecte un rapport bien différent avec Vélasticité totale, ou Vénergie correspondante^ suivant l'état de raccourcissement du muscle. En 1, l'énergie est consacrée, pour 9 parties sur 10, à faire de Vélasticité virtuelle [ç^vC on me permette, pour un instant, de faire renaître cette fiction). En 10, elle est consacrée tout entière à faire de Vélasticité effective, c'est-à-dire du travail statique. Tout ce qui était élasticité virtuelle, en 1, est en effet devenu, en 10, de l'élasticité effective, sous l'influence d'une charge supplémentaire, 9, qui a fait disparaître un raccourcissement équivalent, 9, c'est-à-dire la totalité du facteur de l'élasticité virtuelle.

Dans les autres paires de groupes, on peut remarquer exactemcntles mêmes substitutions. Legroupe de gauche perd, avec une partie du raccourcissement musculaire, une partie équivalente à' élasticité virtuelle, qui, dans le groupe de droite, se transforme en élasticité effective, sous l'influence d'une augmentation proportionnelle de la charge. Ainsi, dans la paire 5 — 6, le raccourcissement passe de la valeur 5 à la valeur 6, pendant que 1 partie d'élasticité virtuelle se transforme en élasticité effective. C'est ainsi que le même mode de substitution, dans le groupe 3, fait perdre 5 unités au raccourcissement et à l'élasticité virtuelle, lesquelles se retrouvent dans le groupe correspondant, 8, sous forme

(ï élasticité effecAive^ et de supplément de charge; etc.

Nous sommes revenus sur ce point parce qu'il était important de montrer comment la même somme d'énerg-ie créant la même somme d'élasticité peut apparaître sous forme d'élasticité effective ou de travail statique, ou se caclierplus ou moins sous forme d'élasticité virtuelle ; il était bon de faire voir aussi comment celleci se transforme en élasticité effective ou en travail statique, quand le raccourcissement musculaire, qui est la source de cette élasticité virtuelle, disparaît sous la traction de charges supplémentaires.

Maispourquetoutesces démonstrations soient exactes, il faut que le schéma n° 8 représente bien réellement les variations du mouvement énergétique, quand le raccourcissement, tout créé dans un muscle contracté, diminue de plus en plus par l'effet de l'addition de charges croissantes. On ne saurait imaginer qu'il en fut autrement. Mais il ne serait pas superflu de le démontrer expérimentalement.

Je ne suis malheureusement pas en mesure de fournir cette démonstration. Les expériences ne sont guère possibles sur l'homme. J'en ai fait un certain nombre il y a quelques années, sur le muscle isolé de grenouille. Mais je n'ai pas retrouvé ces anciens documents au moment opportun pour leur donner place ici. Comme il ne m'est permis de parler que de souvenir, je me bornerai à signaler l'impression générale restée dans ma mémoire.

J'ai pu observer plusieurs fois dans le gastro-cnémien de la grenouille, préparé ad Jioc, les effets calorifiques

déterminés par rallongement que des charges plus ou moins fortes font éprouver à l'organe tétanisé. Or, ces effets sont exactement ceux qui se manifestent quand une traction allonge le muscle au repos : l'organe s'échauffe davantage. Mais, à ma grande surprise, il m'a paru que les caractères de cet échauffement reproduisent ceux que la théorie permet de concevoir pour réchauffement du biceps soutenant des charges croissantes pendant un raccourcissement de moins en moins prononcé. Ainsi, c'est, semble-t-il, quand le muscle tétanisé est ramené, par une charge moyenne, à une longueur également mo3^enne que l'appareil indicateur décèle le plus fort échauffement. L'allongement du muscle isolé de grenouille, sous l'action de surcharges;, ne suit pourtant pas exactement la loi de l'allongement du biceps. Mais je ne veux pas m'appesantir sur ce sujet délicat, qui reste tout entier à l'étude.

En somme, et pour conclure sur cette question, le mécanisme des changements qui surviennent dans la force élastique du muscle en contraction statique, sous l'influence des surcharges qui allongent l'organe, a grandes chances de trouver sa confirmation dans l'étude de réchauffement qui traduit l'énergie mise en œuvre pour la création de l'élasticité. Dans les cas symétriques où la quantité d'énergie qui entre en jeu est identique, l'élasticité qui en résulte prend, à la volonté de l'expérimentateur, la propriété de faire du trav)ail de soutien réel ou du travail ^uv^vaeni intérieur, par une simple inversion dans la valeur respective de la charge soutenue et du raccourcissement musculaire qui opère le soutien.

fÉCIIAUFFEMENT PRODUIT PAR LA CONTRACTION STATIQUE. 133

7. — De l'échauffemeint témoin du mouveiMent énergétique DANS le muscle SE CONTRACTANT A VIDE.

Telle qu'elle vient d'être présentée, l'étude de l'énergie mise en œuvre par le travail statique a l'air de laisser en dehors le cas du muscle se contractant à vide. Pourtant il n'en est rien. En effet, si l'on veut bien se reporter aux développements que nous avons donnés ci-devant (chap. i'''', § 2), à la question de l'élasticité musculaire, considérée en elle-même, on y verra que le muscle se contractant à vide se trouve dans le même cas que le muscle contracté pour le soutien d'une charge. La seule différence entre les deux cas, c'est que la résistance opposée par le muscle à l'effort qui le raccourcit s'accroît avec la charge quand celle-ci existe. Donc le muscle qui se contracte à vide crée de V élasticité avec une quantité corrélative de force vive chimique : toutes deux proportionnelles au raccourcissement. Il en résulte que le muscle tétanisé s'échauffe, quoiqu'il ne soutienne aucune charge, et il s'échauffe d'autant plus que la tétanisation, plus énergique, raccourcit le muscle davantage.

Le fait est bien connu. J'ai cru, pour simplifier, devoir mettre ce cas de côté, pour m'attacher exclusivement aux cas usuels, ceux dans lesquels l'action physiologique du muscle s'exerce sur une résistance extérieure.

§8. — Résumé de l'étude expérimentale de l'échauffe-

MENT QUI TRADUIT LA DÉPENSE d'ÉNERGIE CONSACRÉE A LA CRÉATION DE l'ÉLASTICITÉ MUSCULAIRE, DANS LE CAS DE CON- TRACTION STATIQUE (soutien FIXE D^UNE CHARGE; TRAVAIL

statique).

I. — A \ état Statique ^ \ élasticité de contraction exige, pour sa création, la dépense d'une quantité déterminée d'énergie, qui est d'abord absorbée par le travail intérieur d'oii résulte la création de l'élasticité et restituée immédiatement sous forme de chaleur sensible.

La valeur proportionnelle du mouvement énergétique ou de la dépense d'énergie qu'entraîne la création de l'élasticité musculaire, dans le cas de contraction statique, peut donc être demandée à la mesure de Réchauffement du biceps, quand les expériences sont faites sur l'homme.

II. — L'échauffement résulte non seulement de la suractivité des combustions, mais encore et surtout de la suractivité corrélative de la circulation locale. Au moment où le muscle se contracte, il se produit plus de chaleur sur place et le sang afférent, généralement un peu plus chaud, dans les membres, que les tissus qu'il irrigue, en apporte davantage. Les deux causes agissent exactement dans le même sens, étant rigoureusement subordonnées l'une à l'autre. C'est, en effet, la suractivité des combustions intramusculaires qui pro-

IIIAUFFEMENT PRODUIT PAR LA CONTRACTION STATIQUE. i35

'oque la suractivité de la circulation, parce que celleci alimente celles-là.

Toutefois, l'intervention de cette dernière cause expose à des irrégularités, la circulation locale pouvant être modifiée par des influences intercurrentes étrangères aux conditions propres des expériences. Mais ces irrégularités n'altèrent pas sensiblement les moyennes des résultats fournis parles expériences, si celles-ci ont été très multipliées, de manière à donner aux moyennes la plus large base possible.

Le mécanisme de réchauffement fait que l'hyperthermie est fort souvent précédée d'un très léger refroidissement, tenant à l'expulsion du sang des vaisseaux au moment où le muscle entre en contraction. En vertu de ce même mécanisme, l'hyperthermie n'arrive à son maximum que plusieurs minutes après la cessation de la cause qui l'a déterminée, l'afflux sanguin étant surtout prononcé au moment du relâchement musculaire. Un thermomètre très sensible, appliqué sur la peau, avec un bandage ouaté, en avant de la partie moyenne du biceps, suffit parfaitement à faire apprécier les modifications introduites par la contraction dans la température du muscle.

Deux procédés peuvent être mis en usage dans les expériences comparatives qu'exige le sujet :

1° On espace les expériences et on se donne ainsi le temps de les reproduire toujours dans les mêmes conditions de température initiale de l'état de repos.

2" On accumule, au contraire, les unes sur les autres ces expériences comparatives, sans attendre après cha-

cune d'elles que la température étalon revienne à son point de départ.

Le premier procédé est très lent. Le second, moins exact peut-être, est très expéditif et, chose précieuse en pareil cas, permet de répéter très fréquemment les diverses épreuves.

in. — Le but assigné à de telles expériences, c'est de chercher s'il existe un parallélisme exact entre les variations de la force élastique et les variations de réchauffement, indice de l'énergie consacrée à la création de cette force élastique. Il faut donc étudier successivement l'influence des variations de la charge, avec même raccourcissement musculaire et l'influence des variations du raccourcissement du muscle, avec même charge soutenue.

IV. — A raccourcissement égal du muscle, réchauffement, mesure proportionnelle de l'énergie dépensée pour le soutien d'une charge, croît et décroit avec et comme cette charge, c'est-à-dire proportionnellement à l'élasticité créée pour lui faire équilibre. Autrement dit, l'élasticité musculaire et l'énergie qui en est la source, exactement équivalentes, croissent et décroissent ensemble, en même temps que les charges, quand le le raccourcissement musculaire ne varie pas.

V. — Quoique le raccourcissement plus ou moins prononcé du biceps ne fasse pas varier son élasticité effective, ou le travail statique corrélatif, l'échauffc-

iCIIAUFFEMENT PRODUIT PAR LA CONTRACTION STATIQUE. 137

ment, indice de l'énergie dépensée pour le soutien d'une même charge, augmente ou diminue avec et comme le raccourcissement de la contraction ; cet échaufîement est donc proportionnel à la force élastique totale équilibrant la résistance qu'opposent les molécules du tissu musculaire aux déplacements que leur imprime le rac-

tf

ourcissement de l'organe.

VI. — Les résultats des expériences antérieures sur les muscles isolés de la grenouille semble s'éloigner sensiblement des faits qui se sont manifestés dans les miennes.

Mais il n'y a là qu'une apparence, tenant à une confusion faite entre la hauteur de soutien des charges et le degré de raccourcissement musculaire. Or la hauteur de soutien des charges est une valeur et le degré de raccourcissement des muscles en est une autre. La hauteur de soutien, c'est la quantité absolue dont le muscle se raccourcit pour élever les poids à soutenir. Le degré de raccourcissement du muscle, c'est le rapport de cette longueur perdue par l'organe, au moment de sa contraction, à la longueur normale du muscle pris à l'état de repos.

D'un autre côté, l'allongement plus ou moins considérable que le muscle isolé subit, sous la traction de charges plus ou moins fortes et sous l'influence d'une fatigue plus ou moins accentuée, modifie le degré de raccourcissement du muscle en changeant sa longueur naturelle de l'état de repos.

Enfin cet allongement étant la conséquence de la mise

en jeu de l'extensibilité passive du muscle, en détermine naturellement les effets thermiques, c'est-à-dire une perte de chaleur quand l'allongement s'effectue, un gain de chaleur quand il disparaît. Dans ce dernier cas, le refroidissement qui en résulte tend à neutraliser réchauffement dû à la création de l'élasticité active.

Les chiffres qui ont été obtenus, pour cet échauffement, dans les expériences sur les muscles isolés de la grenouille, pourraient être rectifiés d'après ces données et se rapprocher alors par leur signification de ceux qu'on obtient en expérimentant sur le biceps de l'homme. En sorte que les lois de réchauffement, basées sur ces derniers chiffres, sont, tant au point de vue de l'influence de la charge qu'au point de vue du degré de raccourcissement du muscle, tout aussi solidement établies par les anciennes expériences, celles de Heidenhain surtout, qui ont été tout particuliërement soignées.

YII. — En résumé, de l'ensemble des expériences auxquelles la présente étude a donné lieu, on peut tirer ce qui suit :

A égalité de raccourcissement musculaire^ V échauffement croît comme la charge.

A égalité de charge, Réchauffement croît comme le raccourcissement musculaire.

Donc réchauffement, qui, dans la contraction statique, donne la meswe proportionnelle de V énergie créatrice de la force élastique des muscles, est, comme cette dernière, fonction du raccourcissement muscidaire multiplié par la charge soutenue.

VIII. — Ce parallélisme, entre les lois de la création de la force élastique du muscle en contraction statique et celles du mouvement énergétique qui accompagne cette création, se retrouve dans toutes les conditions expérimentales possibles :

1° Quand l'un seulement des facteurs — charge soutenue ou raccourcissement musculaire — de la valeur de la force élastique du muscle est en variation, comme dans le cas des expériences types citées jusqu'à présent.

2*^ Quand les deux facteurs varient en même temps et dans le même sens.

3" Quand ils varient simultanément mais en sens inverse.

Dans tous ces cas, le rapport du travail statique^ accompli par le muscle, à Yénergie dépensée, pour l'accomplissement de ce travail, suit exactement la marche du rapport de l'élasticité effective à l'élasticité totale, c'est-à-dire que la valeur en est réglée par celle du raccourcissement musculaire, auquel elle est inversement proportionnel.

Il en résulte que, pour un même travail statique accompli, c'est-à-dire pour une même charge soutenue, l'énergie consommée peut afTecter des différences considérables, suivant l'état de raccourcissement du muscle.

Si le raccourcissement est près de zéro, V élasticité inutilisée et l'énergie qu'elle dépense sont à peu près nulles, il n'intervient guère alors que l'énergie strictement nécessaire au soutien de la charge, c'est-à-dire correspondant à l'élasticité effective.

Si le raccourcissement est^ au contraire, près de son maximum, à l'énergie directement utilisée par l'élasticité effective, il s'en ajoute une quantité beaucoup plus élevée réclamée par la création de la force élastique employée à équilibrer la résistance du tissu musculaire à son raccourcissement : élasticité en quelque sorte inutile, en ce sens que son intervention n'ajoute rien à la valeur du travail statique accompli.

IX. — L'énergie, source de l'élasticité de contraction^ à l'état statique, étant incessamment créée et dispersée^ c'est-à-dire transformée en calorique sensible, la durée de la contraction ou du soutien influe sur la quantité d'énergie ainsi transformée en chaleur. Cette quantité est nécessairement proportionnelle au temps, autrement dit à la durée de la contraction de soutien ou du travail statique (1).

(1) Cette proposition ne se rattaclie directement à aucune des expériences décrites précédemment. Il en est pourtant où Tinfluence de la durée du soutien des charges se manifeste très nettement. J'en aurais pu citer qui ont été faites dans le but spécial de constater cette influence. Du reste, on a déjà démontré (A. Fick, loc. cit.) que la durée de la tétanisation influe sur réchauffement du muscle de grenouille. Mais dans aucune de ces expériences de tétanisation, pas plus que dans les miennes avec la contraction volontaire de Thomme, on n'a constaté de proportionnalité entre la durée du travail de soutien et l'échaufl'ement musculaire. On ne saurait, du reste, obtenir cette proportionnalité, parce que la chaleur libre qui détermine réchauffement ne peut pas s'accumuler. A peine née, elle se disperse par conduction et rayonnement. Voilà pourquoi je n'ai pas même tenté de donner à la proposition en question, déduite logiquement des propositions circonvoisines, l'appui de démonstrations expérimentales particulières.

ÉCllAUFFEMENÏ PAR LA CONïRACTIOiN DYiNAMIQUE. 141

Art. 2. — De l'énergie consacrée à la création de l'élasticité dans le muscle en contraction dynamique, c'est-à-dire le muscle qui se raccourcit pour soulever une charge (travail positif) ou qui s'allonge pour soutenir cette charge à la descente (travail négatif).

A mesure que nous avançons, rintérêt augmente et nous voici arrivés à l'une des parties les plus importantes de notre sujet. Ce n'est pourtant pas la plus difficile, grâce aux documents que nous avons acquis en étudiant l'élasticité de contraction en elle-même, et à ceux qui nous ont été fournis par l'étude des rapports du travail statique avec l'énergie dépensée pour ce travail. Ces documents ont aplani la plupart des difficultés qui entravent l'abord des lois exactes des transformations de l'énergie consacrée à l'exécution du travail mécanique.

§ 1". — ■ Le mouvement éinergetique, dans le cas de

CONTRACTION DYNAMIQUE, d'aPRÈS LES LOIS ET PRINCIPES EXPOSÉS PRÉCÉDEMMENT.

Nous savons, en effet, que l'élasticité de contraction employée à faire du travail mécanique obéit aux mêmes lois que l'élasticité de contraction employée à faire du travail statique. De plus, nous avons appris que les variations de . cette dernière se répercutent exactement dans la production de l'énergie originelle qui est consacrée à la création de cette élasticité. Donc, dans le

cas de contraction dynamique, les variations de l'énergie originelle ou créatrice sont également symétriques à celles de la force élastique musculaire. Et ainsi, nous pourrions répéter presque, à propos de l'énergie chimique d'où procède l'élasticité dynamique du muscle, tout ce que nous avons dit dans l'article l*"" du présent chapitre.

Il suffira de donner quelques indications générales.

La première^ la plus importante, c'est que l'énergie qui engendre la force élastique du muscle étant consacrée tout entière à cette création, se retrouve intégralement dans le travail physiologique z>i/m>z^r qu'elle constitue, aussi hien quand il y a contraction dynamique que quand il y a contraction statique. Supposons, en effet, que le travail mécanique de la contraction dynamique soit neutralisé par le procédé ci-devant indiqué : le travail phydolocjique restituera sous forme de chaleur sensible toute son énergie créatrice. L'échauffement du muscle représentera donc très*exactementcette énergie.

Que les manifestations extérieures du travail du muscle — ascension ou descente de la charge — se produisent sans se neutraliser, et la quantité d'énergie mise en mouvement par la création de l'élasticité ne sera point changée; elle restera toujours la môme. Ce sera seulement la manifestation calorique du mouvement de l'énergie qui subira une modification, parce que le travail mécanique extérieur en retranche ou y ajoute quelque chose, suivant qu'il est positif ou négatif.

On voit donc que l'étude du mouvement d'énergie qui est excité par la création de l'élasticité dynamique

peut se faire sans qu'on ait à tenir compte du travail mécanique lui-même, constitué par le soulèvement ou l'abaissement des charges. Encore une fois, les choses se passent, du côté de l'énergie dépensée par la création de l'élasticité musculaire, comme s'il n'y avait ni travail positif, ni travail négatif. Dans les trois cas de travail extérieur, il est permis de ne voir que le soutien de la charge :

■ 1" Soutien fixe, quand il y a travail statique;

2° Soutien à la montée, quand il y a travail positif;

3° Soutien à la descente, quand il y a travail négatif.

11 est également permis de considérer la dépense d'énergie, dans ces trois cas, exclusivement au point de vue de ses rapports avec la création de la force élastique nécessaire à Taccomplissement de ces trois sortes de travail extérieur.

L'étude du mouvement énergétique qu'entraîne la contraction dynamique se réduit donc à rechercher si, comme avec la contraction statique, la valeur proportionnelle de ce mouvement énergétique suit, dans ses variations, une marche parallèle à celle des variations de l'élasticité musculaire. La théorie indique qu'il n'en peut être autrement. Aussi peut-on a priori avancer les propositions suivantes, contenant les deux principales particularités qui distinguent le cas de la contraction dynamique de celui de la contraction statique :

1° L'énergie totale qu'absorbe l'élasticité de contraction, dans le cas de soulèvement ou d'abaissement des charges, possède une valeur intermédiaire à celles de l'énergie qui répondrait au soutien fixe de ces mêmes

charges, pendant le même temps, dans les deux positions extrêmes entre lesquelles le travail mécanique déplace ou fait mouvoir les charges.

Cette proposition peut être exprimée par une formule semblable à celle qui a été donnée pour l'élasticité créée dans le cas de contraction dynamique :

;' , . . En. st. correspondante Ln. dyn. tôt. = —-^ •

2° Considérée à tous les instants du mouvement uniforme qui entraîne la charge, l'énergie consacrée à la création de la force élastique, agent du mouvement, se montre en variation incessante ; proportionnelle au raccourcissement musculaire, elle augmente ou diminue graduellement en même temps que ce raccourcissement. Sa valeur, pendant la durée d'une même contraction, peut donc varier de zéro à la valeur maxima qui répond au maximum de raccourcissement.

Il résulte de cette proposition qu'un travail mécanique, accompli au début même du raccourcissement musculaire, ne dépense presque point d'énergie en pure perte, j'entends pour la création de l'élasticité qui équilibre la résistance opposée par le muscle à son changement de forme et de consistance au moment de la contraction; tandis que le même travail, accompli près de la fin du raccourcissement musculaire, en dépense, dans le même but, une quantité relativement considérable.

Tenons-nous-en à ces indications. Je ne saurais mieux faire, pour les compléter, que de renvoyer au schéma

ÉCHAUFFEMEiNT PAR LA CONTRACTION DYNAMIQUE. 145

n° 9 (page 63), qui exprime si clairement la valeur de l'élasticité créée dans les trois cas de travail statique, travail positif et travail négatif. Ce schéma vise aussi bien l'énergie chimique originelle, source du travail, que la force élastique provenant de la transformation immédiate de cette énergie chimique, et dont la création sert de préambule nécessaire à la production du travail extérieur lui-même. Tout ce qui vient d'être dit se lit très bien dans ce schéma.

Ainsi, l'allongement d'un muscle qui soutient un poids à la descente, dans un temps donné, apparaît comme l'équivalent^ en sens inverse, du raccourcissement de ce même muscle, dans les mêmes limites, avec soulèvement du même poids, pendant le même temps. Donc, l'élasticité dynamique du muscle doit mettre en Jeu, dans les deux cas, la même quantité d'énergie, c'està-dire la moyenne de l'énergie nécessaire pour soutenir la charge en équilibre, d'une part à la hauteur culminante du raccourcissement, d'autre part à la hauteur la plus basse.

Ainsi encore, se manifestent la croissance et la décroissance de l'énergie transformée en élasticité musculaire, à mesure que le raccourcissement ou l'allongement approchent de leur fm et que la force élastique, créée par ce changement de longueur, tend vers son maximum ou vers la valeur zéro.

Yoilà théoriquement posée, dans des termes systématiquement simplifiés, la question du mouvement énergétique qu'entraîne la création de la force élastique du muscle accomplissant un travail extérieur mécanique.

Il faut voir maintenant si l'expérience répond à cette question dans le môme sens que la théorie. La science, en effet, fournit, sur les mouvements de l'énergie, dans le cas de contraction dynamique, des démonstrations directes fort intéressantes. .

§2. — Yérifications expérimentales. — De l'échauffement musculaire indicateur de la valeur proportion- NELLE DE l'énergie mise EN MOUVEMENT PAR LA CRÉATION DE l'élasticité DYNAMIQUE.

La démonstration fondamentale qu'il importe de donner maintenant consiste dans la répétition d'expériences parallèles à celles qui nous ont fait constater le mouvement énergétique dans le cas de contraction statique.

Pour faire cette constatation, c'est-à-dire pour déterminer la proportion d'énergie mise en œuvre par le soutien fixe d'une charge, il nous a suffi de chercher l'influence qu'exerce sur réchauffement musculaire : d** la valeur de la charge soutenue par le muscle, 2° le degré de raccourcissement imprimé à l'organe par la contraction. Ce sont donc les mêmes influences que nous avons à étudier, au point de vue de réchauffement, dans le cas de contraction dynamique ; et, pour retirer de cette étude tous les enseignements qu'elle comporte, il faut la faire de manière à comparer les résultats obtenus avec ceux des expériences sur la contraction statique.

Nous avons déjà indiqué la condition nécessaire pour cette comparaison; c'est l'élimination du travail méca-^ nique exécuté par la contraction dynamique. Il faut que,

dans les deux cas, l'énergie qui produit le travail intérieur, c'est-à-dire l'élasticité active du muscle, soit transformée tout entière en chaleur sensible. L'artifice bien connu, qui doit être employé dans ce but, a été emprunté à J. Béclard. Il consiste dans la neutralisation du travail positif parle travail nég-atif; et cette neutralisation s'obtient, comme je l'ai déjà dit (page 68), en associantla descente et la montée delà charge dans les expériences sur la contraction dynamique.

Montrons par un exemple comment on doit organiser le dispositif destiné à uniformiser les conditions expérimentales, pour comparer la contraction statique à la contraction dynamique. Ainsi, j'emploierai d'abordmon biceps à soutenir, à -[- 20" au-dessus de la position horizontale de l'avant-bras, un poids de 3 kilog., pendant 2 minutes, et je noterai réchauffement. Puis j'exécuterai le même travail de soutien, l'avant-bras étant fléchi de 60° moins, et je noterai encore réchauffement, qui sera moindre. Yoilà pour la contraction statique. Pour la contraction dynamique correspondante, je consacrerai les 2 minutes de la durée de l'expérience à monter et à descendre, sans arrêt, le poids de 3 kilog., entre la position — 40" et la position -J- 20°; et je noterai encore réchauffement. Or cet échauffement donnera la mesure de l'énergie consacrée à la création de l'élasticité active du muscle, pendant la contraction dynamique, au même titre que les deux autres échauffements représentent if| l'énergie mise en mouvement dans les deux cas de contraction statique qui sont comparés au cas de contraction dynamique. Et, en effet, dans ce dernier cas,

i48 LE TRAVAIL MUSCULAIRE ET L'ÉNERGIE, ETC.

le travail mécanique ne peut rien ajouter à l'énergie intérieure^ ni rien en retrancher, l'effet extérieur du travail positif étant neutralisé par celui du travail négatif. Cet exemple sera exploité tout à l'heure, sous la forme même qu'il vient de revêtir, pour la comparaison de la quantité d'énergie mise en mouvement par la contraction statique et la contraction dynamique correspondante. Mais il est bon, auparavant, de montrer comment se traduisent expérimentalement, au point de vue de FéchaufTement, les variations qu'on imprime à la charge et au degré du raccourcissement des muscles, dans le cas de contraction dynamique, c'est-à-dire quand ces organes sont employés à faire du travail moteur.

a. Influence de la valeur de la charge sur l'échauffément du muscle en contraction dynamique y pour l'exécution d'un travail moteur. — Dans toutes les expériences, on a fait accomplir à Tavant-bras un mouvement de flexion allant de — 40° à -[- 20° et durant une minute^ mouvement immédiatement suivi du relâchement graduel des fléchisseurs ramenant, en une minute également, l'avant-bras à la position — 40**. Parfois, la succession des deux mouvements a été renversée : on a commencé par le travail négatif et fini par le travail positif. Les charges étudiées et comparées ont été : 1"^, 3"^, 5"**. En fusionnant les résultats obtenus sur les. différents sujets, on obtient les chiffres suivants :

Charge de 1 kiiog. ÉchaufTement moyen du biceps 0°,0o2t

— 3 kiiog. — 0°,i47

— 5 kiiog, — 0°.23a

\^m ÉCHAUFFEMENT PAR LA CONTRACTION DYNAMIQUE. 149

Ces résultats reproduisent très sensiblement, quant à la proportion de réchauffement, ceux qui ont été obtenus dans l'étude du muscle en contraction statique. Conclusion : Quand un muscle est en contraction dynamique allernativement positive et négative, si l'étendue et la durée de la contraction restent les mêmes dans tous les cas, réchauffement qu^ éprouve Porgane est proportionnel aux charges qu'il entraîne dans son travail moteur.

b. Inftuence du degré de raccourcissement du muscle sur ïéchauffement du tissu musculaire en contraction dynamiqiie pour V exécution d'un travail moteur. — Le plus grand nombre de mes expériences ont été exécutées dans les conditions suivantes : l'avant-bras étant toujours chargé d'un même poids, 3^^, on faisait exécuter au sujet deux mouvements de va-et-vient, c'est-à-dire deux montées et deux descentes, chacune de trente secondes de durée, ce qui portait à deux minutes la durée totale du travail du muscle biceps. Ces mouvements étaient accomplis tantôt entre — 20° et 0°, tantôt entre 0° et -f- 20°; c'est-à-dire que l'avant-bras était inégalement fléchi et que le biceps travaillait sous un état de raccourcissement inégal dans les deux cas. Le levier antibrachial affectait, du reste, dans chaque cas, les mômes inclinaisons soit au-dessous, soit au-dessus de la ligne horizontale formée par l'avant-bras fléchi à angle droit : condition favorable à la comparaison des expériences, en ce sens que cette condition permettait au biceps d'agir symétriquement sur le levier dans les

deux cas d'inégal raccourcissement musculaire. Voici les résultats constatés dans ces expériences :

EchaufTement moyen du biceps.

Travail musculaire entre — 20° et 0° 0°,197

— 0°et+20« 0°,265

On voit que réchauffement est sensiblement supérieur dans le dernier cas. Le même travail moteur peut donc entraîner une plus grande dépense d'énergie quand le muscle travaille sous un état de raccourcissement j^hf'S prononcé.

D'autres expériences ont eu pour but d'introduire un troisième terme dans la comparaison des effets produits par l'influence de raccourcissements musculaires différents. On a comparé le travail moteur accompli par le biceps déplaçant une charge de 4^^ : entre — 40° et — 16°, entre — 16° et +5°, enfin entre +5°et + 27°. Ces différents degrés de flexion ont été choisis, on le sait, parce qu'ils entraînent, pour le biceps, des degrés régulièrement croissants de raccourcissement. En effet :

La flexion — 40° correspond à un raccourcissement \

On a, dans ce cas encore et pour chaque phase, fait exécuter au sujet seulement deux mouvements de va-ot-vient de l'avant-bras, c'est-à-dire deux montées et deux descentes, de trente secondes de durée chacune. Il importe beaucoup de ne point dépasser ce nombre de mouvements. Je dirai pourquoi plus loin. Les résultats

^E)es expériences instituées dans ces nouvelles conditions sont indiqués ci-dessous :

ÉchaufFement moyen du biceps.

Travail musculaire entre — 40° et — lô** 0°,126

— —16° et — 5° 0°,204

— H- o° et +27° 0°,285

l^piegré de raccourcissement musculaire, sur réchauffement du muscle en contraction dynamique, reproduit exactement celle qui traduit cette même influence dans le cas de contraction statique : Quand un muscle exécute un ti^avail moteur uniforme^ avec même charge et même longueur du chemin parcouru par cette charge^ à la montée et à la descente^ réchauffement muscidaire est jyroportionnel à l'état de raccourcissement moyen sous lequel l'organe accomplit son travail.

Ainsi les faits expérimentaux sont, dans leur ensemble, n conformité suffisamment approximative avec les préisions théoriques. Celles-ci établissent que, dans le cas de contraction dynamique, comme dans celui de contraction statique, à charge égale, réchauffement du musle est fonction du degré de raccourcissement muscuire, en ce sens que la quantité de chaleur produite, ans chacune des phases successives de la contraction roissante ou décroissante, croit ou décroit proportionellement à ce raccourcissement du muscle. Or, les hiffres ci-dessus montrent qu'en effet le biceps, en ccomplissant le même travail mécanique^ altcrnativcent positif et négatif, s'échauffe d'autant plus, par-

tant dépense d'autant plus d'énergie, que le muscle travaille sous un raccourcissement plus prononcé.

Dans les trois séries d'expériences, en effet, la charge mise en mouvement est la même, et le muscle lui fait toujours parcourir le même chemin; les raccourcissements et les allongements alternatifs delà contraction et de la décontraction ont, en effet, constamment la même valeur absolue. Mais ils n'ont pas la même étendue relativement à la longueur totale du muscle. La longueur moyenne de celui-ci décroît du premier au troisième cas, et réchauffement musculaire suit une marche inverse : d'oii résulte la démonstration expérimentale que, dans la contraction dynamique, le raccourcissement du muscle exerce, sur réchauffement musculaire — donc sur la dépense d'énergie — la même influence que dans la contraction statique.

c. Comparaison de V énergie mise enjeu dans les cas de contraction statique et de contraction dynamique correspondante. — J'ai consacré à cette comparaison un très grand nombre d'expériences qui étaient exécutées en trois temps : dans le premier temps, je déterminais réchauffement produit dans le biceps par le soutien fixe d'une charge, l'avant -bras étant à la position angulaire — 40°; le deuxième temps était consacré à la détermination de réchauffement qui survenait quand le poids était soutenu à -f- 20°; enfin, dans le troisième et dernier temps, on s'employait à la mesure de réchauffement causé par le passage de l'avant-bras de l'angle — 40° à l'angle -+- 20° et de l'angle + 20° à l'angle - 40°,

ECIIAUFFEMENT PAR LA COxNïRACTION DYNAMIQUE. lo3

OU inversement. La charge soutenue ou entraînée a été le plus souvent S'"^, très rarement 5"^. Dans les deux cas de soutien fixe, la contraction durait deux minutes; elle avait la même durée avec le travail moteur : une minute pour la montée, une minute pour la descente. <^'cst surtout dans ce cas qu'il faut éviter de multiplier le nombre des mouvements; autrement on introduit <lans le problème un nouvel élément qui en fausserait la solution (il sera étudié à part).

Quand on s'est mis à l'abri des causes d'erreur, voici les résultats donnés par les expériences :

Echauffement moyen du biceps.

Soutien fixe à — 40° 0^075

Montée et descente entre — 40° et + 20° 0°.'l20

Ce dernier chiffre se rapproche de celui qui est indiqué -par la théorie. Pourtant il lui est sensiblement inférieur. Provisoirement, je négligerai le déficit; je ne veux pas le mettre cependant au compte des écarts possibles dans des expériences de ce genre. Il trouvera son explication plus tard. Il ne saurait, en tout cas, empêcher d'admettre l'une des plus utiles démonstrations de la présente étude : à savoir que V élasticité active d'un muscle^ passant^ par l'effet (Tune contraction dynamique^ d'un certain état de raccourcissement à un autre ^ représente, d'après la cote des échauffements, la moyenne de l' élasticité active possédée par le muscle dans chacun de 'es deux états statiques.

C'est une démonstration nette de l'exactitude du prin-

cipe sur lequel est basée la délerminalion de la valeur relative attribuée à Ténergie dépensée par la contraction dynamique. Cette valeur est bien, en effet, la moyenne des deux valeurs qui appartiennent à l'énergie statique, dans les deux positions extrêmes entre lesquelles oscille la charge, lorsqu'elle est entraînée par la contraction dynamique. Si la position inférieure répondait à Fextréme allongement du muscle, l'énergie consommée passerait, comme le raccourcissement musculaire, de zéro au maximum ; elle deviendrait ainsi équivalente à la moitié de celle que dépense la contraction statique correspondante :

^ , En. st.

En. dyn. = — - — .

§ 3. — Suite des vérifications expérimentales sur la proportion d'énergie mise en œuvre dans LE CAS DE CONTRAC- TION DYNAMIQUE. EXPÉRIENCES SUR LES MUSCLES ISOLÉS