LES ÉTUDES ANTÉRIEURES SUR LE TRAVAIL POSITIF

Les démonstrations qui viennent d'être faites suffisent amplement à la justification des propositions par lesquelles nous avons exprimé les caractères du mouvement énergétique qui accompagne la contraction dynamique. Nous allons pourtant renforcer ces preuves expérimentales, en tirant, des études antérieures faites sur les muscles isolés de grenouille, les faits qui peuvent être interprétés dans le môme sens que ceux dont il vient d'être rendu compte.

On peut, en effet, dans les faits déjà acquis sur le travail positif, trouver une réponse satisfaisante aux principales questions qui se posent dans l'étude de l'énergie mise en œuvre par la contraction dynamique.

Est-il vrai que l'énergie dépensée, loin d'être uniforme, dans chaque phase de la contraction, débute à la valeur zéro et s'accroisse graduellement avec la valeur du raccourcissement, quand le muscle soulève un poids et fait ainsi du travail positif? En d'autres termes, est-il exact que la quantité d'énergie dépensée par le muscle, aux différents temps des changements qu'il imprime à son élasticité pour élever uue charge, soit proportionnelle au degré de raccourcissement que le muscle affecte à ces différents temps? Est-il certain, enfin, que l'énergie dépensée soit en rapport avec la valeur de la charge? Tout cela peut être prouvé à l'aide des caractères attribués par les auteurs à réchauffement qu'éprouve le muscle de grenouille quand il fait du travail mécanique, en se raccourcissant jAus ou

I moins et en soulevant des charges plus ou moins fortes, a. Échauffement du muscle de grenouille dans le cas de travail positif avec charge constante et raccourcissement musculaire variable. — Il est surtout intéressant de savoir si, d'après les faits publiés dans la science, la loi de la dépense de l'énergie, aux différents temps du raccourcissement d'un muscle qui élève un poids, est bien conforme à la formule donnée ci-devant, c'està-dire si l'énergie consommée dans chaque phase de la contraction croît avec celle-ci. Pour cela il faut cher-

cher les expériences dans lesquelles on a fait travailler le muscle sous des raccourcissements variables, et comparer entre eux les différents échauffemenls produits dans les différents cas.

Ces expériences, on les trouve dans les séries du mémoire de Heidenhain ( 1 ) . Il y en a qui , tout en visant autre chose que la démonstration actuelle, s'y adaptent parfaitement et se montrent ainsi d'autant plus probantes.

Les expériences auxquelles je fais allusion appartiennent à la catégorie de celles que Heidenhain a instituées pour étudier l'influence de la fatigue sur la production de chaleur par le travail musculaire. Dans ces expériences, réchauffement observé représente bien la totalité de l'énergie mise en mouvement par la contraction musculaire, parce que le dispositif expérimental ne permettait pas d'empêcher la restitution au muscle de l'énergie absorbée par le travail extérieur. En effet, le poids soulevé à chaque secousse retombait librement en tendant le muscle relâché. Il y avait donc destruction du travail positif représenté par le soulèvement du poids et reprise, par le muscle, sous forme de chaleur sensible, de l'énergie contenue dans le travail détruit. Dans ces conditions, on peut considérer les indications de température fournies parles expériences de Heidenhain comme' étant en correspondance avec l'énergie totale développée par le muscle.

A première vue, ces indications de température né témoignent point, loin de là, en faveur de la démons-

(1) Loc. cit., p. --6, 77, 78.

IÉCHAUFFEMENT PAR LA COiNTRACTION DYNAMIQUE. 157 ation cherchée. En effet, les expériences de Heidenhain, au nombre de quatre, donnent les résultats moyens que voici : Le chemin parcouru par la charge soulevée, quand le muscle se contracte, tombe de 20 à 10, du fait de ]a fatigue, et la diminution corrélative de réchauffement musculaire va de 47 à 10. Celle-ci est donc près de deux fois et demie plus considérable que la diminution du chemin parcouru par la charge. Il semble ainsi qu'il n'y ait aucune proportionnalité entre réchauffement et le degré du raccourcissement musculaire. L'écart est véritablement considérable.

Mais d'abord les grandes secousses ont peut-être un peu plus de durée que les petites, ce qui augmenterait, pour les premières, le temps pendant lequel le muscle est en activité et, en même temps, la dépense d'énergie.

De plus — et c'est là le point capital — les résultats de ces expériences doivent subir une certaine correction, conformément aux conclusions de la discussion à laquelle nous nous sommes livrés précédemment, à propos du travail statique. Ici encore, il faut compter avec \ allongement musculaire déterminé par la fatigue, et avec la perturbation que cet élément introduit dans l'activité de la production de chaleur.

Si le chemin parcouru par la charge diminue seulement de moitié, la diminution du raccourcissement musculaire est, en réalité, beaucoup plus considérable. Sous l'influence de la fatigue, le muscle s'est, en effet, allongé de plus en plus, ce qui réduit singulièrement la valeur du rapport de la longueur perdue par le muscle en contraction à la longueur totale que prend

l'organe au repos. Ajoutons que l'extension qu'il a subie l'expose à absorber de l'énergie pour la reconstitution de sa longueur normale. Enfin, pour une cause non encore déterminée, l'échauffement musculaire est toujours exubérant au début des expériences.

En définitive, toute compensation faite relativement à l'influence de l'allongement musculaire sur réchauffement de la contraction dynamique, on peut affirmer que les expériences de Heidenliain sont en accord avec les nouvelles données du problème de la thermodynamique musculaire.

Ces nouvelles données attribuent leur véritable valeur à ces expériences de Heidenliain, comme à toutes les expériences semblables qui ont été faites ultérieurement. En voyant, dans ces expériences sur l'influence de la fatigue musculaire, la production de chaleur diminuer beaucoup plus vite que le travail, on en arrivait nécessairement à cette conclusion, singulièrement paradoxale, que le muscle fatigué travaille plus économiquement que le muscle frais. On sait maintenant à quoi s'en tenir sur cette apparence. Ce n'est pas le muscle fatigué qui travaille plus économiquement; c'est le muscle siu^aiiong/i qui se 7'accourcit fort peu.

Du reste, dans les expériences sur la grenouille, ce n'est pas seulement avec les muscles fatigués qu'on a constaté que la production de chaleur diminue plus vite que la hauteur de soulèvement de la charge. Nawalichin (1) a parfaitement observé ce fait dans les muscles

(1) Pfluger's Archiv., t. XIV.

non fatigués. S'il n'a pas su, lui non plus, le rapporter à sa véritable cause, il Ta, du moins, mis nettement en évidence. Il s'est bien rendu compte qu'à côté de la quantité d'énergie chimique transformée en travail mécanique, il y en a une autre, variable et plus grande, qui paraît se dépenser en pure perte, quand les charges sont soulevées par une grande contraction.

La hauteur du soulèvement n'est pas précisément ce qu'il fallait considérer, mais bien le degré de raccourcissement A\x\ïm^c\Q qui soulève la charge. C'est en effet ce degré de raccourcissement qui règle la production de la force élastique cause de la dépense de cette énergie chimique excédante. Dans les « conclusions provisoires » que Nawalichin a tirées de ses expériences, il dit nettement que, si l'on a le choix de soulever un poids à une certaiûe hauteur par une série de petites contractions ou par une seule grande^ il faut employer la première méthode, qui est plus avantageuse, parce qu'elle permet d'accomplir le travail avec moins de dépense d'énergie chimique que la seconde. Rien de plus juste, si l'on ajoute que, pour posséder cet avantage, les petites contractions doivent agir sur la charge quand le muscle est à son maximum d'allongement normal. L'organe pourrait exécuter les mêmes petites contractions, étant près de son maximum de racourcissement, et il en résulte rait, pour la dépense d'énergie chimique, un effet pré- Bbément inverse à celui que Nawalichin a observé.

b. Échauffenient du muscle de grenouille dans le cas de \avail positif avec raccourcissement musculaire cons-

dOO LE TRAVAIL MUSCULAIRE ET L'ÉNERGIE, ETC.

tant et charge variable. — Ce cas est des plus simples. Il s'agit de montrer, par les faits connus, qu'un muscle qui se raccourcit d'une quantité à peu près égale, en soulevant des charges différentes, s'échauffe d'autant plus que la charge soulevée est plus forte. Pour cela, il y a eu nécessité à employer des excitations supramaximales déterminant toujours le maximum du raccourcissement musculaire, ou des excitations variées, proportionnées à Faccroissementde la charge et à la résistance plus grande que les éléments constitutifs du muscle opposent alors à leurs déplacements réciproques. On a pu constater, partout, que, dans ces conditions, réchauffement du muscle s'accroît avec la valeur des charges. Il est même arrivé que la proportionnalité a été dépassée, ce qui tient à l'intervention de facteurs étrangers, introduits par les conditions extraphysiologiques des expériences, et dont,, pour cette raison, il n'y a pas lieu de tenir compte (1).

La nécessité d'employer des excitations supramaximales ou de proportionner l'excitation à la charge pour obtenir le même raccourcissement musculaire, dans les expériences en question, les fera suspecter par quelques

(1) II s'agit surtout du facteur tension primitive du muscle par la charge, au moment où le muscle va entrer en contraction, facteur bien étudié par Ileidenhain d'abord, puis par A. Fick, etc. Ce sujet a donné lieu à des études consciencieuses et laborieuses,, mais nécessairement un peu confuses, parce que l'objet n'en est pas nettement défini et qu'on ne peut, du reste, l'isoler d'objets^ circonvoisins dont l'influence s'est nécessairement fait sentir dan le résultat des expériences. Toutefois, parmi les résultats obtenus dans des conditions expérimentales simples, il n'en est pas un qu'onne puisse adapter aux données nouvelles de la thermodynamique musculaire.

hysiologistes. Ils se défieront surtout de la seconde condition,parceque,àleursyeux,les différences d'échauffement, pour avoir leur signification, doivent être obtenues par les seuls changements qu'on fait intervenir dans le facteur charge. Il me serait facile de prouver qu'elles dépendent de ces changements, à Fexclusion de ceux qui modifient l'intensité de l'excitation. Mais il vaut mieux montrer que l'influence de la charge se manifeste, aussi nettement et aussi sûrement, dans les expériences oii l'excitation qui provoque la contraction garde une valeur uniforme, et où, par conséquent, le raccourcissement musculaire n'affecte pas la même valeur. C'est qu'on peut alors reconstituer, à peu près, les chiffres de réchauffement que le travail mécanique du muscle aurait provoqué, si celui-ci s'était raccourci de la même quantité dans tous les cas.

Le mémoire de Ileidenhain nous fournira encore les déments de cette démonstration. Quatre expériences y ;ont consacrées à l'étude de l'influence de la charge sur la production de chaleur dans le muscle qui fait du travail positif. Prenons-en une au hasard, la dernière par exemple [Versuch xi, p. 87) et considérons trois cas, dans les- [uels l'écart des charges ne soit pas assez grand pour que lous ayons à faire de grandes rectifications, du fait de la lifférence de l'allongement résultant de l'action de ces charges sur le muscle au repos. Les numéros 15, 16, 17 îonviennent pour cet objet. Ils répondent aux charges:

100 avec raccourcissement musculaire de 5,7 etéchaufîem. de i2,o 150 — — 4,5 — 42,0

IJ

Dans les trois cas, réchauffement est à peu près le même, quoique la charge varie du simple au double. Mais si l'on remarque que le raccourcissement musculaire varie presque dans la même proportion, en sens inverse de la charge, et si l'on se reporte aux faits précédents, on restera convaincu que réchauffement 12, occasionné par le soulèvement de la charge, se serait approché du chiffre 24 si le soulèvement s'élait élevé à 5,7, au lieu de 3,3. Ajoutons qu'il faut aussi, dans une certaine mesure, tenir compte de l'allongement plus grand exercé par la charge 200, car cet allongement concourt à abaisser aussi le chiffre de la chaleur produite.

En résumé, en appliquant aux résultats des expériences faites sur le gastrocnémien de la grenouille, pour étudier la contraction dynamique, les mêmes rectifications nécessaires qu'aux résultats des expériences de contraction statique, on arrive à démontrer que, de même que celles-ci, celles-là s'accordent, au point de vue de leur signification, avec les expériences exécutées sur le biceps de l'homme.

§ 4. — Résumé de l'étude expérimentale de l'échauffe-

MENT QUI traduit LA DÉPENSE d'ÉNERGIE CONSACRÉE A LA CRÉATION DE l'ÉLASTICITÉ MUSCULAIRE DANS LE CAS DE CONTRACTION DYNAMIQUE.

I. — La théorie indique, d'une part, que réchauffement musculaire, indice de la dépense d'énergie, dans le cas de contraction dynamique, obéit aux mêmes lois

tÉCllÂUFFEMENÏ PAR LA CONTRACTION DYNAMYQUE. 163 ndamentales que dans le cas de contraction statique; d'autre part, que cet échauffement suit, dans ses variations, exactement la même marche que la création de la force élastique.

Ainsi, pour ne citer que les points se présentant avec quelque aspect particulier, on peut établir a priori ce, qui suit :

1** L'échauffement déterminé par une contraction dynamique qui, avec une cliarge et dans un temps donnés, amène le muscle, par un mouvement uniforme, du raccourcissement zéro au raccourcissement maximum, puis de ce raccourcissement maximum au raccourcissement zéro, présente une valeur équivalant à la moitié de celle de réchauffement que produit le maintien de la contraction au raccourcissement maximum pendant le môme temps et avec la même charge.

2° Donc, tandis que la dépense d'énergie est la même à tous les instants d'une contraction statique, cette dépense est en variation incessante pendant l'exécution d'une contraction dynamique, c'est-à-dire croît ou décroît à mesure que le raccourcissement s'accentue ou diminue, suivant qu'il y a travail positif ou travail négatif.

3° Il résulte nécessairement de cette dernière proposition que le travail mécanique d'un muscle est exécuté d'autant plus économiquement que le muscle travaille sous un état de raccourcissement moins prononcé.

[I. — Ces diverses lois et toutes celles qui s'y rattaint sont confirmées par les vérifications expérimen-

taies, au moyen de la mesure de réchauffement qu'éprouve le biceps mis en contraction dynamique, avec neutralisation du travail mécanique extérieur, neutralisation produite par la conjugaison du travail positif et du travail négatif équivalent.

Appliquées à l'étude de l'influence des charges et des divers degrés de raccourcissement, ainsi qu'à la comparaison de la dépense d'énergie dans les cas de soutien fixe des charges ou de soutien pendant l'ascension et la descente, les vérifications expérimentales permettent d'établir les lois suivantes :

1° Quand un muscle est en contraction dynamique, alternativement positive et négative, si l'étendue et la durée de la contraction restent les mêmes dans tous les cas, réchauffement qu'éprouve l'organe est proportionnel aux charges qu'il entraîne dans son travail moteur.

2'' Quand un muscle exécute un travail moteur uniforme, avec môme charge et même longueur de chemin parcouru par cette charge à la montée et à la descente, réchauffement musculaire est proportionnel à l'état de raccourcissement moyen sous lequel l'organe accomplit son travail.

3** L'élasticité active d'un muscle, passant, par l'effet d'une contraction dynamique, d'un certain état de raccourcissement à un autre, représente, d'après la cote des échauffements, la moyenne de l'élasticité active possédée par le muscle dans chacun de ces deux états statiques.

III. — Les expériences sur le muscle gastrocnémien de la grenouille, exécutées antérieurement, particu-

lièrement celles de Heiclenhain, témoignent dans le sens exposé ci- dessus. Mais il faut les interroger en y introduisant les rectifications commandées par la notion exacte des conditions du raccourcissement musculaire, à savoir que : 1° le raccourcissement musculaire ne s'apprécie pas par la longueur absolue perdue par le muscle, au moment de sa contraction, mais par le rapport de cette longueur perdue à la longueur totale de l'organe pendant l'état de repos ; 2° cette longueur totale, dans les organes isolés^ dépend de la valeur de la charge et de l'état de fatigue du muscle auquel cette charge est attachée.

En tenant compte de ces rectifications, on peut constater que l'influence des variations de la charge et du raccourcissement musculaire s'est manifestée, dans les expériences sur le gastrocnémien de la grenouille, avec les mêmes caractères que dans les expériences sur le biceps de l'homme.

Bornons-nous à ces propositions principales, pour ne pas trop nous répéter.

Nous verrons plus tard comment il faut comprendre le rapport de l'échaufl'ement musculaire, ou de l'énergie qu'il représente, avec le travail mécanique que le scie accomplit.

'A cette occasion, nous retrouverons de nouvelles démonstrations expérimentales, particulièrement en ce qui regarde le travail négatif.

Art. 2. — De la participation présumée des plaques motrices terminales des nerfs musculaires à la dépense d'énergie qu'entraîne la contraction. Influence exercée sur réchauffement du muscle par la nature et le nombre des changements d'état qu'elles excitent dans le faisceau contractile.

J'ai encore à exposer, sur le mouvement énergétique accompagnant la contraction musculaire, un certain nombre de faits que j'ai systématiquement rattachés au rôle joué par le système nerveux dans la physiologie du muscle. C'est entrer en pleine et pure hypothèse et se heurter à un bien dangereux écueil. J'aurais pu l'éviter sans doute. Mais il m'a paru que je ne devais pas reculer devant les conséquences du principe que j'ai posé sur l'utilisation directe de l'énergie mise en mouvement dans l'économie animale pour la création du travail physiologique des tissus organisés.

a. Position de la question. — Jusqu'à présent, la dépense d'énergie qu'entraîne la contraction musculaire a été tout entière mise au compte du travail physiologique du tissu propre du muscle. Pourtant il n'y a pas que ce tissu qui travaille. La plaque nerveuse terminale joue aussi un rôle important, en communiquant au faisceau musculaire l'excitation qui le met en tension élastique. Or cette excitation ne peut être considérée autrement que comme un travail physiologique intérieur spécial, impliquant une dépense d'énergie, c'est-

ÉCHAUFFEMENT PAR LA GOiNTRACTION DYNAMIQUE. 167

à-dire une participation à FéchaufFement que le muscle éprouve au moment de sa contraction. Que cette participation soit minime, dans les conditions où nous nous sommes placés Jusqu'à présent pour étudier l'élasticité active du muscle, a 'priori cela semble incontestable. Mais on comprend que ces conditions puissent être rnodifiées, au point de modifier aussi, plus ou moins profondément, récbaufîement par lequel se traduit la dépense d'énergie dans la contraction musculaire.

Il y a donc lieu d'étudier cette participation du travail de la plaque motrice terminale au mouvement énergétique qui se passe dans le muscle en contraction.

Comme introduction à cette étude, je rappellerai la dernière expérience rapportée ci-devant [jpage lo2) et qui a pour objet la comparaison de réchauffement suscité dans le muscle par la contraction statique et la contraction dynamique. Théoriquement, réchauffement, indice <le l'énergie consacrée à la création de l'élasticité musculaire, devrait être, dans le cas de contraction dynamique, égal à la moitié de la somme des échauffements provoqués par les deux contractions statiques correspondantes. En fait, il a été constaté expérimentalement que réchauffement produit par la contraction dynamique est un peu inférieur à cette moyenne. J'ai déjà dit que le déficit pourrait, à la rigueur, être considéré comme un écart purement accidentel. Mais je crois possible de démontrer que ce déficit trouve une explication naturelle dans certaines données, que nous allons uti- I liser pour l'étude de la participation des plaques ner-

veuses terminales à la dépense d'énergie résultant de la contraction musculaire.

b. Influence de la nature du travail mécanique exténenr sur V échauffement musculaire, — Et d'abord, à quel moment du travail moteur se produit le déficit en question ? Doit-on le placer pendant le travail positif ou pendant le travail négatif? Pour s'en assurer, il fallait étudier le travail moteur en en dissociant les deux phases, au lieu de les réunir, comme il a été fait jusqu'à présent.

1° Comparaiso7i de réchauffement jwoduit par le travail statique et le travail positif correspondant. — Les expériences ont été faites avec la charge de S''^, et la contraction musculaire n'a eu qu'une minute de durée. Donc, soutien de la charge à — 40"* et à +20'^ pendant une minute et soulèvement de cette charge de — 40° à -\- 20° dans le même temps. Moyenne des résultats obtenus :

Soutien fixe. . . — 40° Échauffement du biceps. . 0°,426

Soulèvement de — 40 à + 20° — . . 0°,18a

Le dernier chiffre (échauffement produit pendant le travail extérieur positif) est justement la moyenne exacte des deux autres. Il ne faut attacher aucune importance à cette apparente précision, qui en pareil cas, ne peut m être qu'une coïncidence fortuite. Mais il paraîtrait bien, diaprés cette série d'expériences, que le déficit dont nous cherchons la place ne se produit pas pendant le travail

It*

ECflAUFFEMENT PAR LA CONTRACTION DYNAMIQUE. 10^^

positif. Il s'y produit d'autant moins que cette sorte de travail entraîne une absorption d'énergie, diminuant la valeur de réchauffement, lequel devrait être majoré

conséquence. D'où il résulte, en définitive, que l'énerg-ie mise en œuvre par le muscle qui se contracte, en faisant du travail positif, est plus grande que la moyenne indiquée par la théorie pour la création de l'élasticité musculaire.

2° Comparaison de réchauffement diî respectivement au travail positif et au travail négatif . — Les conditions des expériences instituées pour faire celte comparaison ont été celles de la série précédente : le biceps soulevait ou abaissait un poids de 4"^^, en une minute, entre — 40*^ et -f- 20°.

Résultats :

Echauffemeut moyen du biceps.

Soulèvement de — 40° à + 20" 0°,i 08

Abaissement de -j- 20° à — 40° 0°,09d

Ainsi, le travail de descente, accompli d'une manière exactement symétrique au travail de montée, échauffe moins que ce dernier le tissu musculaire. Donc si, dans nos expériences types sur l'énergie mise en œuvre par le biceps faisant du travail statique ou du travail mécanique, réchauffement observé avec ce dernier est réellement un peu inférieur à celui qui est indiqué par la théorie, le déficit provient de la phase négative de ce

KIl n'y a guère à douter de l'exactitude de cette concluon. Les résultats qui viennent d'être signalés plaident

i70 LE TRAVAIL MUSCULAIRE ET L'ÉNERGIE, ETC.

d'autant plus en sa faveur, que ces résultats ne donnent même pas la vraie mesure de la différence d'énergie, | mise en œuvre dans les deux cas de travail positif et de travail négatif. En effet, de même qu'il faut majorer l'écliaulTement causé par le travail positif, de même il faut retrancher quelque chose à celui du travail négatif; car, dans ce dernier cas, la chaleur libérée ne provient pas tout entière de l'énergie mise en œuvre par le travail intérieur du muscle : une portion a pour origine le travail mécanique détruit pendant rabaissement de la charge.

Comment interpréter de tels résultats? On ne saurait les expliquer que par l'intervention d'une cause intercurrente agissant inégalement, suivant les cas, à coté de la cause fondamentale, permanente, qui suscite la plus grande part de réchauffement et qui réside dans la création de la tension élastique du tissu musculaire.

Cette cause intercurrente variable ne peut être que l'excitation originelle de la contraction, c'est-à-dire le travail physiologique des plaques nerveuses terminales. Evidemment, ce travail varie, ainsi que réchauffement qui en est la conséquence, dans les trois cas considérés.

Ainsi, dans la contraction statique uniformément maintenue, l'excitation nerveuse qui provoque cette contraction est elle-même simple et uniformément prolongée. Tout au moins, peut-on admettre, en appliquant le principe du mouvement vibratoire, au nerf comme au muscle, que l'excitation est composée de phases successives tellement rapprochées qu'elles se fondent

■ ÉCnAUFFEMENT PAR LA CONTRACTION DYNAMIQUE. 171

^Rnsemble au point de ne pouvoir être distinguées les

unes des autres.

Ik Dans le deuxième cas, celui du muscle employé à faire du travail extérieur positif, l'excitation nerveuse varie nécessairement du commencement à la fm de la contraction. C'est comme une excitation répétée en série croissante.

I"' Naturellement, avec le travail négatif, le cas est le môme, mais de sens inverse ; l'excitation répétée varie en décroissant.

Or, ne peut-on pas supposer que l'excitation croissante exige plus d'énergie pour sa mise en œuvre que l'excitation décroissante? Cette hypothèse suffit à expliquer l'un des faits dont nous avons à chercher l'interprélation, je veux dire la supériorité de réchauffement du travail positif sur celui du travail négatif.

De plus, n'est-il pas vraisemblable que les excitations répétées communiquées au muscle par les plaques nerveuses terminales, dans le cas de travail positif, dépensent plus d'énergie et mettent ainsi en liberté plus de chaleur sensible que l'excitation simple, uniforme, plus ou moins prolongée, qui intervient dans la provocation de la contraction statique parfaitement fixe ? Ceci expliquerait pourquoi réchauffement constaté dans le cas de travail positif excède un peu celui que la seule activité du tissu musculaire est capable de produire, d'après la théorie.

Cette seconde hypothèse se prêtait à une vérification expérimentale. Si vraiment l'excitation variable dépense plus d'énergie que l'excitation uniforme, la répétition

des excitations variables transmises à un muscle employé à un travail moteur, d'une durée déterminée, doit augmenter réchauffement et l'accroître proportionnellement au nombre de ces excitations. Je me suis attaché à cette recherche dans les expériences suivantes :

c. Influence qiC exerce sur ï échauffement musculaire le nombre des mouvements accomplis 'par un muscle en contraction dynamique. — Les renseignements propres à résoudre cette question ont été recueillis dans deux séries d'expériences dont je vais faire connaître les résultats.

l*' Comparaison de réchauffement du muscle biceps^ également raccourci par la contraction, pendant le même temps^ dune part dans le cas de soutien fixe d'une charge^ d'autre part quand il y a répétition inégale du soulèvement et de rabaissement de la même charge. — Pour simplifier, le soutien fixe n'a clé exécuté que dans la position de raccourcissement maximum + 20*' ; les soulèvements et les abaissements alternatifs de la charge, au nombre de 1 et de 6, ont eu lieu entre — W et f 20°. Charge : S'^^ Durée de la contraction : deux minutes; par conséquent, les soulèvements et les abaissements duraient chacun soixante secondes ou dix secondes seulement, suivant le nombre des mouvements. Les chiffres de réchauffement ont donné les moyennes suivantes :

EchaufTement.

Soutien fixe à + 20° 0°,1G0

1 soulèvement et un abaissement entre — 40° et + 20°. 0°,105 6 soulèvements et 6 abaissements entre — 40° et-f-SO". 0°,155

Aiîist la multiplication^ même faible^ des mouvements augmente très sensiblement réchauffement.

2° Comparaison de réchauffement dans le cas où le nombre des mouvements affecte trois valeurs différentes. Dans ces nouvelles expériences, on a choisi les nombres 4, 24, 120 mouvements de va-et-vient, accomplis en deux minutes, avec entraînement d'un poids de 3"^^ entre — 20° et + 20° et entre + 20° et — 20°. Ces nombres 4, 24, 120 permettent de donner à chacun des mouvements une durée facile à réaliser, parce qu'elle répond à une division régulière du cadran à secondes.

Ainsi, avec 4 va-et-vient, la durée de chacun est de 30 secondes.

Résultats moyens, au point de vue de réchauffement :

Échauffement

4 soulèvements et 4 abaissements 0°,125