DANS L'ÉCONOMIE ANIMALE
Première étude. — Combustions dans les organes en repos (2).
i « Il y a trente ans, je prenais part au mouvement de pecherches provoquées par la belle découverte de Claude Bernard sur laglycogénie hépatique. A cette époque, je communiquais à l'Académie les premiers travaux tendant à établir le rôle important que jouent, dans la production de la chaleur, la destruction incessante du sucre contenu dans le sang et son renouvellement non moins incessant. Depuis lors, j'ai continué à m'occuper des rapports qui peuvent exister entre la fonction glycogénique d'une part, la production de la chaleur et le travail musculaire d'autre part. Dans les trois dernières années qui viennent de s'écouler, j'ai institué, avec le concours de M. Kaufmann, mon assistant au laboratoire de physiologie de l'École vétérinaire de Lyon, plusieurs séries d'expériences sur cet important sujet. Aujourd'hui, je crois être en mesure de formuler, avec toute la certitude désirable, les conclusions qui affirment le rôle prépondérant rempli, par la glycose du sang, dans les combustions organi-
(1) Avec la collaboration de M. Kaufmann.
(2) Comptes rendus de l'Académie des sciences, t. CIII, 22 nov. 1886.
ques, sources de la chaleur animale et du travail musculaire. Je vais exposer métiiodiquement les faits principaux sur lesquels s'appuient ces conclusions.
» A. Destruction incessante de la ghjcose dans les capillaires de la circulation générale, en coïncidence avec les phénomènes de combustion organique et la production de chaleur qui en est la conséquence. — On connaît l'idée première de Claude Bernard à propos de la fonction glycogénique. Chez les animaux nourris avec des aliments qui ne contiennent ni sucre ni matière capable de se transformer en sucre dans le tube digestif, du sucre sort incessammentdu foie, surtout pendant le temps de la digestion. Ce sucre, versé dans le cœur droit par les vaisseaux sus-hépatiques et la veine cave inférieure, est détruit dans le poumon, en partie ou en totalité, suivant la richesse du sang, c'est-à-dire suivant l'éloignement plus ou moins grand de la période de suractivité glycogénique coïncidant avec la digestion, en sorte que, chez les animaux à jeun, Claude Bernard ne trouvait point de glycose dans les vaisseaux de la circulation générale. Voilà la première forme delà théorie glycogénique.
» Mais, sur le dernier point, Cl. Bernard était dans l'erreur, Les faits qui le prouvent surgirent de tous cùtés et s'accumulèrent bientôt en telle quantité que la démonstration de la localisation de la glycogénie dans le foie en fut ébranlée. C'est alors que je publiai mes travaux démontrant que le foie est bien réellement, comme l'affirme Cl. Bernard, un foyer de production incessante de sucre et qu'à côté de ce foyer de production il existe un foyer de destruction tout aussi actif. Seulement, ce dernier n'est pas localisé dans le poumon. Il est répandu partout, car il a son siège dans les capillaires de la circulation générale. Tout ceci est établi sur les faits qui résultent de mes expériences. Il est nécessaire de rappeler ces faits :
» 1° Chez les animaux à jeun, il existe effectivement du sucre dans le sang des artères et des veines de la circulation générale ; mais, dans les veines sus-hépatiques, ce fluide est plus riche en sucre que partout ailleurs, même quand il a été
DOCUMEiNTS. 241
recueilli sans arrêt de la circulation, en évitant ainsi les causes d'erreur provenant de la stagnation du sang dans le foie; donc le foie est bien pour le sang une source de sucre.
» 2° Cette richesse relative en glycose s'observe dans le sang des veines sus-hépatiques, non seulement chez les sujets à jeun, mais encore chez les animaux soumis à un jeûne prolongé, poussé jusqu'aux environs de l'inanition, alors que les matières sucrées provenant de l'alimentation antérieure et emmagasinées provisoirement dans le foie, sous forme de glycogène, sont épuisées depuis longtemps; d'où cette conséquence que le foie sait faire du sucre de toutes pièces, et est ainsi, pour cette substance, un foyer actif de production.
» 3° Le sang du cœur gauche est aussi sucré que celui du cœur droit ; démonstration évidente de la non-destruction du sucre pendant le passage du sang à travers le poumon dans les vaisseaux de la petite circulation.
» 4° Dans les vaisseaux de la grande circulation, le sang veineux contient moins de sucre que le sang artériel ; ce qui établit que les capillaires delacirculation générale sont bien réellement un foyer de destruction du sucre (voir Comptes rendus^ 1856, t. XLII, p. 1008, et Moniteur des hôpitaux, p. 1856, 946).
» L'importance de ces dernières démonstrations n'échappa pas à Claude Bernard. Après les avoir contrôlées, il les accepta et les vulgarisa si bien qu'on commet fréquemment l'erreur de lui en attribuer l'initiative.
» Avant la fin de 1856, j'avais déjà fait près de cent analyses dans le but de chercher s'il existe réellement moins de glycose dans le sang qui sort des organes que dans celui qui y arrive. Depuis, le nombre de ces analyses a presque doublé. Elles représentent donc une masse énorme de documents: tous témoignent dans le même sens.
» Si j'ai consacré tant de labeur à cette recherche, c'est que, au point de vue de la calorification, la perte de glycose subie par le sang en passant des artères dans les veines constitue un fait primordial d'une haute importance. En effet, c'est dans le lieu même où cette perte s'effectue, c'est-à-dire dans les capillaires de la circulation générale, que se passent les phénomènes de combustion, source de la chaleur animale.
Ce rapprochement autorise nécessairement l'idée de faire jouer un rùlc considérable dans la production de ces phénomènes à l'oxydation, soit directe, soit indirecte delà glycose qui disparait au moment où ils se produisent.
» B. En comparant le sang de deux organes dont ractivité thermogène, à l'état physiologique, est très inégale^ on constate toujours que la destruction incessante de la glycose est beaucoup plus active dans celui de ces organes où les combustions organiques le sont elles-mêmes davantage ; en d'autres termes la quantité de chaleur produite au sein des tissus anijnaux, toujours proportionnelle à Cintensité des combustions, se montre également en rapport avec V absorption de la glycose du sang dans le système capillaire. — C'est là encore un des faits fondamentaux de notre étude; il est entièrement nouveau et inédit. La constatation de ce fait était inévitable, si vraiment la disparition partielle de la glycose du sang dans les capillaires est liée directement ou indirectement aux phénomènes de combustion, source de la chaleur animale. Les deux faits doivent marcher parallèlement : là où les combustions sont peu actives, il n'y aura qu'une faible absorption de glycose dans les vaisseaux capillaires, et inversement. La vérification pouvait en être faite dans diverses conditions. Voici celles que nous avons choisies en premier lieu.
» On sait que, au point de vue de la faculté thermogène, il existe une très grande différence entre les muscles et les glandes, même à l'état de repos apparent. Ces deux sortes d'organes sont donc très favorables à l'étude comparative que nous avions à faire. En déterminant, par l'analyse comparative du sang artériel et du sang veineux, d'une part, les quantités d'oxygène absorbé et d'acide carbonique produit dans les capillaires, pour avoir ainsi la notion exacte de l'activité des combustions, d'autre part, la quantité de glycose qui disparaît en même temps du sang dans ces mêmes capillaires, on a tous les éléments nécessaires à la solution du problème.
» Nous avons choisi deux organes appartenant au même groupe fonctionnel, le muscle masséter et la glande parotide, où, chose importante, l'activité circulatoire peut être con-
sidérée comme équivalente. Le sang qui arrive à ces organes a été pris dans le tronc commun de leurs vaisseaux artériels, la carotide. Quant au sang qui en sort, il a été puisé dans une des veines spéciales émergeant de l'organe : la veine maxillo-musculaire pour le masséter et, pour la glande parotide, une veine auriculo-parotidienne, dans laquelle une ligature s'opposait à l'afflux du sang auriculaire. Je n'entre pas dans le détail du manuel opératoire qui, étant délicat, exige des mains exercées et ne peut être appliqué que sur les grands mammifères domestiques, comme le cheval.
» Il est bon d'ajouter que le sang a toujours été puisé simultanément ou presque simultanément au sein des vaisseaux afférents et efférents. C'est, en effet, le seul moyen d'obtenir de bonnes analyses comparatives, en raison de la rapidité des modifications que les moindres changements de l'état physiologique général introduisent dans la composition du sang, en faisant varier la quantité des matériaux qui concourent à la production de la chaleur ou qui en résultent.
Commençons par montrer l'activité respective des combustions organiques dans le muscle masséter et la glande parotide. » Voici deux expériences dans lesquelles le sang a été pris simultanément dans l'artère carotide et la veine maxillomusculaire, pour extraire les gaz et y doser les quantités d'oxygène et d'acide carbonique. Les deux prises ont été faites simultanément, par deux opérateurs différents, qui y ont consacré exactement le même temps; l'extraction des gaz a eu lieu dans deux appareils à peu près identiques, l'un et l'autre capables d'enlever intégralement au sang les gaz qu'il contient:
Première expérience. Seconde expérience.
Sang artériel.
Volume total du gaz contcuu dans vol.
100^"* de sang musculaire 6-J,9
Acide carbonique 45,3
Oxygène 16,5
Azote 2,1
Différences indiquant \ ^ , , , , l'activité des com- ^.^ïf""' ^}''^'^''-
24i TRAVAIL CHIMIQUE ET TRAVAIL PHYSIOLOGIQUE.
» Voici maintenant l'analyse, faite exactement dans les mêmes conditions, du sang qui entre dans la glande parotide et de celui qui en sort. Deux expériences y ont été également consacrées :
Première expérience. Seconde expérience.
Sang Sang Sang Sang
artériel, veineux. artériel, veineux.
Volume total des gaz contenus dans val. vol. vol. vol.
lOO^o' de sang glandulaire 74,50 74,00 70,5 69,'»
Acide carbonique 57,38 58,»»0 53,1 55,2
Oxygène 14,62 12,25 15,3 11,4
Azote 2,50 3,75 2,1 2,4
Différences indiquant \ p, „, , ,. ^'^' ]!^'
,,,...,, ^ 1 Oxygène absorbe. 2,37 3,0
1 activité des corn- f . • f i • , ^. j , > Acide carbonicrue
bustions dans la( ^^^^.,u a po o i
glande ) P^^^"'^ ^''^^ ^'^
» La comparaison de ces derniers chiffres avec ceux qui sont fournis par l'analyse du sang musculaire montre bien la grande supériorité de l'activité des combustions dans les muscles. Pour rendre cette comparaison plus saisissante, on peut totaliser les chiffres qui expriment dans chaque série d'expériences les quantités d'oxygène absorbé et d'acide carbonique produit. On obtient ainsi :
Pour l'activité relative des combustions musculaires, le chiffre.. . 41,10 — — glandulaires, — ... 8,90
» En somme, celles-ci sont près de cinq fois moins actives que celles-là. La supériorité du côté des combustions musculaires est donc considérable. Voyons maintenant ce qui se produit pour la glycose.
» Comme pour l'analyse des gaz, on a puisé le sang qui arrive aux organes dans l'artère carotide et celui qui en sort dans les veines maxillo-musculaire et auriculo-parotidienne. Les circonstances n'ont pas permis la simultanéité absolue des deux prises de sang artériel et de sang veineux. On a commencé par recueillir le sang veineux, puis immédiatement après le sang artériel. Moins délicates que les expériences nécessaires à la comparaison des combustions, celles qui avaient pour but de comparer les quantités de sucre absorbées par ces combustions ont pu être multipliées davantage.
» Les dosages de glycose ont donné les résultat suivants pour 1000 ^' de sang :
Sang musculaire.
Expériences. Artère. Veine. Différence.
Moyenne 0,892 0,707 -0,125
Sang glandulaire.
Expériences. Artère. Veine. Différence.
gp. gr. ÇT.
Il 0,629 0,G34 +0,005
Moyenne 0,800 0,778 —0,022
» Nous n'avons'besoin de retenir dans ce tableau que les chiffres moyens exprimant la quantité de glycose absorbée pendant Ja transformation du sang artériel en sang veineux. Le chiffre 125 représente la consommation du muscle en glycose ; le chiffre 22 celle de la glande. Il en résulte que, dans celle-ci, la transformation du sangartériel en sang veineux s'accompagne d'une destruction de glycose inférieure de plus de cinq fois et demie h celle qui se produit dans le muscle. C'est une proportion sensiblement approchée de celle qui représente l'activité relative des combustions dans les deux sortes d'organes. Les deux rapports se seraient certainement encore plus rapprochés de l'égalité, s'il avait été possible de faire les dosages desucresurlesangartérieletle sangveineux recueillis simultanément. On remarquera, en effet, dans le tableau consacré au sang glandulaire, que les onzième et douzième expériences ont donné dans la veine une quantité de glycose légèrement supérieure à celle du sang artériel. Dans le cas actuel, le fait lient, à coup sûr, à ce que le dernier sang s'est appauvri
dans l'inlervalle des deux prises. Nous aurons à signaler d'autres exemples des causes d'erreur résultant de ce défaut de simultanéité absolue des opérations à l'aide desquelles on se procure les sangs à analyser. Pour le point spécial qui est étudié ici, ce défaut a si peu faussé les résultats qu'on peut le considérer comme indifférent. Le but poursuivi par nos expériences comparatives est atteint. Il est maintenant parfaitement établi que l'absorption de gli/cose qui a lieu dans les capillaires pendaiit la transformation du sang artériel en sang veineux est en rapport avec r activité respective des combustions concomitantes dans les différents organes.
» Que devient ce sucre absorbé dans les capillaires? Il ne plane aucune incertitude sur son sort définitif. Sa transformation ultime en eau et acide carbonique ne saurait faire doute. Mais quand, où et comment s'opère cette transformation? C'est une question qui sera examinée plus tard. Pour l'instant, il doit suffire d'avoir assis sur sa base la démonstration des relations étroites qui unissent la calorification animale à. la destruction incessante du sucre dans les capillaires de la circulation générale et à son renouvellement non moins incessant. La démonstration sera complète quand nous aurons montré ce qui arrive dans les organes en travail.
Deuxième étude. — Combustions dans les organes en travail (i).
» S'il existe desrelations entre la consommation delà glycose dans les capillaires de la circulation générale et la production de la chaleur, à coup sûr c'est pendant le travail des organes que ces relations doivent se manifester. Nous avions donc à les étudier dans ces conditions nouvelles.
» C'est là un des points les plus importants de la physiologie générale, mais aussi un des plus difficiles à aborder. Les combustions organiques, source de l'énergie et de toute activité dans l'économie animale, ont déjà fait l'objet d'un certain nombre d'études. On a recherché les modifications qui
)1) Coinptes rendus, t. CIII, 29 novembre 1886.
surviennent pendant Je travail, soit dans le sang des organes, soit dans les organes eux-mêmes. Ces recherches ont donné d'intéressants résultats; mais il est difficile d'en apprécier exactement la valeur. Voici pourquoi : Toutes ces recherches s'appuient, bien entendu, sur l'application du même principe expérimental, la comparaison de l'état de repos avec l'état d'activité des organes. Or, s'il est facile de réaliser le premier terme de la comparaison, il en est pas de même pour le second : il y a de très grandes difficultés à saisir les organes en état d'activité physiologique. On a tourné ces difficultés, en s'adressant, non aux organes en fonction normale et régulière, mais en état d'activité artificielle provoquée par l'excitation électrique des nerfs, tantôt pendant la vie, tantôt et le plus souvent immédiatement après la mort. L'artifice est ingénieux. Mais la probabilité do son efficacité ne peut guère être établie qu'en démontrant que, sur un point au moins, les résultats donnés par le jeu artificiel des organes sont identiques à ceux du jeu naturel. De plus, il y a des faits de première importance qui ne peuvent être étudiés que dans les conditions mêmes de la véritable activité physiologique des organes, et les faits dont nous avions à nous occuper sont justement dans ce cas.
» Ces considérations nous ont déterminés à recourir, malgré les difficultés qu'elles présentent, auxexpériencespropres à nous donner pleine satisfaction. Nous nous sommes adressés à deux fonctions naturelles, s'excerçant simultanément, la mastication et l'insalivation, fonctions qu'il est loisible de provoquer ou de faire cesser à volonté, en offrant ou en retirant les aliments aux animaux. Déjà, ce sont deux organes appartenant aux appareils préposés à ces fonctions qui nous ont permis de comparer les combustions organiques dans les muscles et les glandes en état d'inactivité. Ce sont ces mêmes organes, le muscle masséter et la glande parotide, qui vont nous servir à étudier la calorification pendant le travail physiologique comparativement à l'état de repos. Encore moins que les précédentes, les expériences nécessaires à cette étude seraient possibles sur les petits animaux. Nous nous sommes servis surtout du cheval, parfois de la
vache. Le cheval se prête 1res bien à ces expériences; il n'est point troublé dans son repas et il ne perd pas un coup de dent pendant les opérations nécessaires à l'extraction des humeurs à analyser. N'empêche que le succès de ces opéi'ationsne soit soumis à certains aléas. Mais, avec beaucoup d'exercice et de patience, nous avons réussi à obtenir, dans des conditions de parfaite exactitude, tous les faits dont nous avions besoin. Aussi, sommes-nous en mesure de présenter avec confiance cette étude, la première qui ait été faite, des combustions organiques pendant le travail vraiment physiologique des organes. Elle nous a permis de déterminer l'influence que ce travail physiologique exerce sur les rapports constatés, pendant le repos des organes, entre les combustions organiques et la consommation de la glycose. Voici la formule générale qui exprime la nature de cette influence.
Pendant le travail qui s accomplit clans les organes en état d'activité physiologique, la quantité de gli/cose qui disparaît dans le système capillaire devient plus considérable ; elle est proportionnée à la suractivité des combustions excitées par la mise enjeu des organes, c'est-à-dire quily a peu de sucre consommé en plus dans les organes où ces combustions sont peu augmentées, comme dans les glandes, et qu'il y en a beaucoup dans les organes, comme les muscles, où la suractivité des combustions est grande.
)) La démonstration de cette loi physiologique repose sur deux ordres d'expériences : les unes ayant pour but l'analyse comparative du sang avant et pendant l'exercice des organes ; les autres, destinées à nous renseigner sur l'accélération que le fonctionnement des organes imprime à la circulation, c'est-à-dire sur l'augmentation qui en résulte pour le débit du sang à travers les organes. Ce dernier point aune importance de premier ordre. En eff'et, pour indiquer avec exactitude l'influence que le travail exerce sur les combustions organiques, il ne suffit pas de déterminer les quantités d'oxygène, d'acide carbonique, de sucre, etc., contenues dans le sang artériel et dans le sang veineux, d'une part pendant l'état de repos des organes, d'autre part pendant l'état d'activité. Il est encore indispensable que l'on con-
naisse la quantité relative du sang qui traverse ces organes, en un temps donné, dans l'un et Tautre état. La comparaison entre ces deux états n'est possible qu'à la condition qu'on tienne compte, aussi exactement que possible, des différences qu'ils introduisent dans l'activité circulatoire. Supposons, par exemple, que 1000 grammes de sang perdent, €n traversant le muscle masséterà l'état de repos, 100 centimètres cubes d'oxygène, et 80 centimètres cubes seulement dans l'état d'activité. En ne considérant que ces résultats de l'analyse quantitative, on arriverait à conclure que l'absorption d'oxygène est plus forte pendant l'état de repos que pendant l'état d'activité. Mais il en va tout autrement 'si on les rectifie, ou plutôt si on les complète, en introduisant dans le calcul les éléments fournis par la comparaison de l'activité circulatoire. Supposons en effet que, dans un temps donné, il passe à travers le muscle masséter deux fois plus de sang pendant la mastication; pour comparer la quantité d'oxygène qui est absorbée alors dans les vaisseaux capillaires avec celle qui l'est pendant l'état de repos du muscle, on devra multiplier le chiffre 80 par 2, et l'on obtiendra, au lieu du rapport 'gy, celui de \yo'
» Donc il importait de déterminer tout d'abord la suractivité imprimée par le travail à la circulation dans les deux organes choisis pour l'expérimentation : le masséter et la glande parotide. En appliquant le procédé, très suffisamment exact, qui consiste h ouvrir une veine émergente et à recueillir le sang qui s'en écoule dans un temps donné, nous avons constaté que, pendant le fonctionnement physiologique des deux organes susnommés, il passe, à travers leur substance, à peu prés trois fois plus de sang que pendant l'état de repos. Il en résulte que les chiffres donnés par les analyses pour l'acide carbonique produit, l'oxygène absorbé, la glycose disparue, dans les organes en activité, doivent être multipliés par 3, si l'on veut obtenir les éléments d'une comparaison exacte.
» Avec les appareils hémodromographiques appliqués à la jugulaire ou à la carotide, on obtient une différence un peu moins forte. Ces appareils n'indiquent souvent qu'une activité deux fois et demie plus grande imprimée h la circulation
pendant que l'animal prend son repas. Mais il faut remarquer que le département irrigué parla carotide ne comprend pas que les organes de la mastication et de l'insalivation ; il y en a d'autres où il ne doit se manifester aucune suractivité notable dans le débit du sang.
» Ceci posé, il va être facile d'établir la comparaison qui permettra de s'assurer si, dans les capillaires, l'accroissement de la consommation de sucre marche avec l'accroissement des combustions, pendant le travail des organes.
» Commençons par montrer ce qui arrive dans les muscle.-. Nous allons d'abord donner les résultats de trois expériences (1), ayant pour but de comparer l'activité des combustions dans le muscle masséter, avant et pendant le repas. Comme dans notre étude sur la caloriûcation dans les organes à l'état de repos, l'activil^é des combustions a été appréciée par la quantité d'oxygène qui disparaît et la quantité d'acide carbonique qui est produite pendant le passage du sang des artères dans les veines; de plus, pour assurer l'exactitude de la détermination de ces quantités, on a toujours eu soin de faire simultanément les prises de sang artériel et de sang veineux destinées à l'analyse.
» Le tableau suivant fait bien ressortir les résultats elles enseignements de cette analyse :
Combustions musculaires.
Volume des gaz contenus DifTérences indiquant
Expériences. dans 100 ce. de sang. l'actiTité des combustions.
N° 1. Vol. tôt. CO*. 0. Az.
ce. ce. ce. fc.
Sang artériel. .. . G;},9 45,3 16,5 2,1 Sang veineux. . . 70,5 58,5 8,7 3,3
Muscle 1 0 absorbé 7,8
en /C02 produit 13,-2
repos. ] Activité relative des combustions, d'après
la totalisation de 0 et CO* multipliés par
le coefficient de l'irrigation sanguine... 21,0 x 1=21,0
H) L'expérience 3 a été faite sur le même sujet que l'expérience 2. Pour le muscle au repos, on a reproduit purement et simi,lement les chiffres de cette expérience 2, un accident survenu pendant l'analyse n'ayant pas permis d'obtenir des résultats complets avec les gaz recueillis dans l'expérience 3. Mais il y a lieu de penser, d'après les ré-
2ol
/ Sang artériel — 72,9 54,30 16,50 2,1
I Sang veineux... 71,0 64,35 3,35 3,3
Muscle \0 absorbé 13,15
eu (C0-' produit 10,05
travail. I Activité relative des combustions d'après
I la totalisation de 0 et CO^ multipliés par
\ le coefficient de l'irrigation sanguine. . . 23,20 X 3 = 69,0
No 2.
Muscle
en repos.
/ Sang artériel. .. . 66,9 49,5 15,0 2,4 l Sang veineux... 63,9 58,2 3,0 2,1
1 0 absorbé .
/C02 produit
j Activité relative des combustions, d'après r la totalisation de 0 et CO^ multipliés par 1 le coefficient de l'irrigation sanguine...
20,1 xl=-20,l
[ Sang artériel.... 70,8 52,2 16,05 2,55
i Sang veineux... 07,2 62,4 2,40 2,40
Muscle ] 0 absorbé 13,65
en ( C02 produit 10,20
travail. 1 Activité relative des combustions, d'après
I la totalisation de 0 et CO^ multipliés par
\ le coefficient de l'irrigation sanguine. . . 23,85x3 = 71,55
No 3.
S Sang artériel.... 66,9 49,5 15,0 2,4 Sang veineux... 03,9 58,2 3,6 2,1 0 absorbé 11,4 ... C02 produit 8,7
repos. /Activité relative des combustions, d'après
f la totalisation de 0 et CO^ multipliés par
\ le coefficient de l'irrigation sanguine. . . 20,1 X 1=20,1
Sang artériel.... 70,2 52,2 15,9 2,1 Sang veineux... 65,7 60,9 2,1 2,7
Muscle \ 0 absorbé 13,8
en <C02 produit 8,7
travail, j Activité relative des combustions, d'après la totalisation de 0 et CO^ multipliés par le coefficient de l'irrigation sanguine... 22,50x3 = 67,5
Rapport moyen de l'activité des combustions : ^ — ^-— rr
» D'après les chiffres de ce tableau, la quantité d'oxygène
sultats partiels obtenus avant l'accident, que la présente substitution ne présente pas d'inconvénient.
Dans les trois expériences, comme dans les suivantes, du reste, la prise de sang, pendant l'état d'activité du masséter, a été faite dix minutes après le début d'un repas d'avoine.
absorbé et d'acide carbonique produit, dans un temps donné est égale en moyenne à :
» 20,40 pendant le repos du muscle masséler;
» 69,55 pendant Tétat d'activité de ce muscle.
» Autrement dit, l'activité des combustions est environ 3-^ fois plus grande dans le deuxième cas que dans le premier.
» Voyons maintenant ce qui concerne la consommation de la glycose au sein du même muscle masséter. Les résultats des analysés sont indiqué dans le tableau suivant :
Disparition du sucre pendant les combustions musculaires.
Expériences.
Glycose contenue Glycose contenue Glvcose disparue dans 1000 gr. dans 1000 gr. ' dans les
de sang artériel, de sang veineux.
Muscle en repos.
Muscle \ entravai].)
No 1...
N» 1 bis..
No 2 bis. .
No Zhis..
Moyenne .
capillaires.
Moyenne,
» Ainsi la quantité de glycose qui, dans un temps donné, disparaît du sang dans la traversée du muscle masséter est de :
» 0s%121 pendant l'état de repos;
» Ob'", 408 pendant l'état d'activité du muscle.
» Autrement dit, le masséter retient presque 3 fois 1/2 plus de sucre dans le deuxième cas que dans le premier.
» Il y a donc une relation étroite entre la perte du sang en sucre et l'accroissement des combustions pendant le fonctionnement physiologique du masséter.
» Nous pourrions citer d'autres séries d'expériences dont les résultats sont un peu plus complexes, mais tout aussi démonstratifs. Nous n'en parlerons pas quant à présent, car il est bon de n'appeler d'abord l'attention que sur des éléments simples. Il en sera question dans une autre partie de ce travail.
» La comparaison que nous allons poursuivre, en nous
adressant à la glande parotide, va renforcer encore la démonstration qui vient d'être donnée.
» Voici une importante expérience relative à la détermination des combustions glandulaires :
Combustions glandulaires.
Différences Volume des gaz contenus indiquant l'activité dans 100 ce. de sang. des combustions.
Vol. tôt. C02. 0. Az.
ce. ce. ce. ce.
Sang artériel 70,5 6-3,1 15,3 2,1
Sang veineux G9,0 55,2 11,4 2,4
Glande ^0 absorbé 2,1
en / C02 produit 3,9
repos. ] Activité relative des combustions, d'après la
totalisation de 0 et CO^ multipliés par le
coefficient de l'irrigation sanguine 6,0 X 1 = G,0
I Sang artériel 70,5 51,3 15, G 3,6
i Sang veineux 66,2 51,5 12,9 1,8
Glande j 0 absorbé 2,7
en / C02 produit 0,2
travail. 1 Activité relative des combustions, d'après la
I totalisation de 0 et CO^ multipliés par le
I coefïicient de l'irrigation sanguine 2,9 x 3 = 8,7
» C'est la seule expérience complète qu'il nous ait été donné de réussir parfaitement. Les difficultés opératoires se doublent ici de celles qui sont créées par le bon plaisir de l'animal. 11 faut, pour qu'une parotide fonctionne activement que l'animal mâche du côté de cette parotide; or il arrive trop souvent que le sujet se met à mâcher du côté opposé à celui qui est préparé pour les extractions de sang.
)^ On voit, d'après les chiffres du tableau, combien peu les combustions sont activées par l'état d'activité de la glande parotide. La supériorité sur l'état de repos est représentée par le rapport -go, c'est-à-dire que les combustions n'augmentent pas de moitié pendant que la glande parotide est en état de sécrétion active.
» C'est à peu de chose près le cas de la destruction de la glycose comme l'indique l'expérience suivante, qui a été aussi parfaitement réussie, et où l'on a trouvé, comme rapport entre les deux états de la glande, ^.
Disparition du sucre pendant les combustions glandulaires.
Glycose contenue Glycose contenue Glycose disparue
dans 1000 gr. dans 1000 gr. dans les
de sang artériel, de sang veineux. capillaires.
Glande en repos.. 0&^936 0&'',929 Os^007 x 1 =0^^,007
Glande en travail. 0er,980 Oe%977 0^^,003 x 3 = O&^OOy
» Cinq autres expériences, moins réussies en ce sens qu'il n'est pas possible de répondre de la réalisation exacte des conditions d'extraction du sang imposées pour rendre les résultats comparables, ont donné les chiffres moyens suivants :
Glycose du sang artériel.
Glycose du sang veineux.
Glycose disparue.
Olande en repos. . Os^jS^S Glande en travail. Og^841
0er,785 Os^S'iG
0gr,0i3xl=0er,043 0gr,015x3 = 0er,045
» En somme, dans les glandes comme dans les muscles, on voit le travail des organes activer la destruction de la glycose proportionnellement à la suractivité des combustions dont ils sont le siège. Là où le travail n'entraîne qu'une faible transformation d'énergie et où les combustions s'activent à peine, il y a à peine augmentation du sucre consommé. Là où le travail s'accompagne d'une suractivité considérable des combustions, la disparition du sucre devient également considérable. Accord parfait, comme on le voit, avec tous les faits exposés précédemment, pour montrer le rôle important joué par la glycose dans la production de la chaleur et du travail.
Troisième et dernière étude. — Ébauche d'une détermination absolue de la proportion dans laquelle la combustion de la glycose concourt à la production de la chaleur et du tra vail. Rôle du foie. Conclusions (1).
» Nous avons suffisamment démontré que des rapport étroits unissent la glycogénie à la production de la chaleur du travail. Cette démonstration a été empruntée à des coi
(1) Comptes rendus, t. CIII, 13 décembre I88G.
DOCUMENTS. 25 o
paraisons entre les organes qui produisent beaucoup de chaleur et de travail et ceux qui en produisent peu, ainsi qu'à d'autres comparaisons entre l'état de repos et l'état de fonctionnement physiologique de ces deux catégories d'organes. En somme, dans ces comparaisons, ce ne sont que des activités relatives qui ont été déterminées, en faisant la somme de l'oxygène absorbé et de l'acide carbonique produit, dans les combustions, pour compenser empiriquement les erreurs possibles provenant du fait de l'asymétrie (dont les lois ne sont pas encore bien connues) entre l'absorption d'oxygène etTexcrétion d'acide carbonique.
» Il est désirable que ces mesures relatives se transforment en déterminations absolues. Celles-ci sont, du reste, nécessaires pour apprécier, avec une approximation suffisante, la part prise à la caloriQcation par les combustibles autres que la glycose. Nous avons l'intention de demander ces déterminations à des expériences nouvelles, qui ont besoin d'être et que nous chercherons à rendre encore plus rigoureuses que celles de la présente étude, et qui porteront, non seulement sur la glycose, mais encore sur les graisses et les matières azotées. Mais déjà on peut, avec les analyses effectuées, arriver à des données assez satisfaisantes. C'est ce que nous allons prouver tout à l'heure. Pour y aider, il nous faut donner quelques explications préalables.
» Quand on étudie la distribution topographique de la glycose et du glycogène, dans l'économie animale, chez les sujets en état d'abstinence, on remarque que la glycose existe dans toutes les humeurs nutritives, sang, lymphe. Les tissus, sauf celui du foie, n'en renferment jamais; et encore, en ce qui concerne le foie, est-il possible de soutenir que, pendant la vie, la glycose qui s'y forme ne s'y accumule pas, entraînée qu'elle est, d'une manière incessante, par le torrent sangum? Pour le glycogène, c'est l'inverse; on n'en trouve point dans le sang; il n'existe que dans les tissus hépatique et musculaire.
» On connaît l'origine et le rôle du glycogène du foie. D'où vient et à quoi sert celui du muscle? Depuis la découverte du glycogène musculaire (x\. Sanson, 1857), les physiologistes s'en sont beaucoup occupés. Parmi les faits inté-
2oG TRAVAIL CHIMIQUE ET THAVAIL PHYSIOLOGIQUE.
ressants qu'ils ont constatés, il faut citer celui-ci : la tétanisation plus ou moins prolongée fait perdre du glycogène aux muscles (Nasse, 1809 ; Weiss, 1871, etc.). Nous avons observé, de notre côté, que le travail physiologique, pendant le fonctionnement normal et naturel des muscles, agit de la même manière que le travail artificiel provoqué par l'excitation électrique des nerfs moteurs. Ainsi, en analysant deux fragments musculaires, enlevés chez le même animal, l'un au masséter gauche, en repos depuis longtemps, l'autre au masséter droit, après une demi-heure de mastication, nous avons trouvé :
Glycogène
l)OUl'
1000 gr. de muscle.
Dans le muscle au repos l&i',7T4
Dans le muscle mis eu action le^^SDC
« Une autre expérience, faite sur un cheval très amaigri^ et dans laquelle la mastication n'a été prolongée que pendant un quart d'heure, a donné les résultats suivants :
Glycogène
pour
1000 gr. de muscle.
Muscle au repos 0?"", i 84
Muscle eu action Oï^Sli
« D'un autre côté, on a démontré ( Ranke, Nasse ) que la tétanisation prolongée, en diminuant le glycogène dans le tissu musculaire, y fait apparaître des quantités appréciables de glycose.
» Enfin il est nécessaire de rappeler cet autre fait, que, chez les animaux soumis à une abstinence prolongée, les muscles conservent leur aptitude à produire du travail assez longtemps après que le glycogène a complètement disparu de leur substance (Luchsinger).
« Pour édifier une théorie générale du mode d'utilisation de la glycose enlevée au sang dans les capillaires, il faut tenir compte des faits qui viennent d'être rappelés. On arrive à une systématisation satisfaisante, en admettant que la glycose qui disparaît des capillaires en sort, avec l'oxygène, pour être transformée plus ou moins directement en eau et acide
carbonique, au sein des tissus, et cela dans tous les organes, les muscles compris. Seulement, il y a, pour ces derniers organes, un acte supplémentaire. Gomme ce sont les principaux agents de la calorification, comme cette fonction générale tient entièrement et directement sous sa dépendance la fonction spéciale qui leur est dévolue, l'exercice de cette double action est garanti par la provision de glycogène que contiennent les muscles. [Is sont mis ainsi à l'abri des disettes ou insuffisances possibles de combustible, c'està-dire de glycose, dans les moments oi^i le travail doit devenir plus pressant et plus actif. Cette provision de glycogène, comparable à la provision d'électricité des accumulateurs, est faite pendant le repos musculaire : une partie seulement de la glycose qui disparaît alors dans les capillaires est consacrée aux combustions ; l'autre, en se déshydratant, se transforme en glycogène musculaire, c'est-à-dire en combustible de réserve. Mais, pendant le travail, celui-ci s'hydrate de nouveau et redevient glycose pour être brûlé sous cette forme en même temps que la glycose issue directement du sang.
» Ces considérations permettent d'entreprendre maintenant, à l'aide des analyses de la deuxième étude (p. ^46), les calculs qui nous fourniront une première ébauche de la statique de la calorification au sein des tissus.
» A l'état de repos du masséter, 1000" de sang, traversant le muscle dans un temps donné perdent Ho'""'" de glycose contenant 4l°'=',8 de carbone, que nous supposerons complètement brûlés et transformés en acide carbonique. Cette combustion de carbone exige 111™^'', 48 d'oxygène. Or il en disparaît du sang 145"'"'". Il reste donc disponibles pour les autres combustions environ 34°'^'" d'oxygène. Mais ce chiffre 4e 34'^sp doit être relevé, car tout le sucre qui disparaît du sang, pendant la période de repos musculaire, n'est pas employé de suite aux combustions ; il y en a une partie qui se fixe sur le tissu musculaire sous forme de glycogène.
» D'un autre côté, à l'état d'activité, dans le même temps^ le muscle masséter est traversé par 3000'^'' de sang qui perdent jjggmsr fj^Q glycose coutenant 14 1""^^"" de carbone, que nous
supposerons, comme ci-dessus, complètement brûlés et transformés directement en acide carbonique. Cette combustion de carbone exige STG'^'^SS d'oxygène. Or il en disparaît du sang 577"'f''^ Il en resterait donc, pour les autres combustions, environ 200•"^^ Mais ce reste considérable doit être notablement réduit, parce que la glycose disparue du sang, pendant l'état d'activité du muscle, ne représente pas toute la matière sucrée qui est brûlée. Il faut y ajouter celle qui provient directement du glycogène du muscle. Nous n'en connaissons pas la proportion exacte par rapport à la glycose fournie par le sang ; mais les chiffres signalés pour la perte du glycogène subie par le muscle, à la suite de sa mise en activité prouvent que cette proportion est assez élevée.
» Si donc on considère ce qui reste d'oxygène non absorbé par les combustions glycosiques, on voit qu'il faut majorer celui de l'état de repos, abaisser au contraire celui de l'état d'activité, en sorte que l'écart qui existe entre les deux restes tend à diminuer singulièrement. D'où cette conséquence que l'oxygène employé aux combustions organiques est surtout pris par le carbone de la glycose, aussi bien pendant l'état d'activité des organes que pendant l'état de repos, et que celles de ces combustions qui sont alimentées par des matières autres que la glycose n'éprouvent, au moment du travail, qu'une médiocre suractivité.
» Il est à peine besoin de faire remarquer que ces résultats acquièrent une valeur pratique considérable, si on les rapproche du résultat des études relatives à l'influence du travail sur la formation de l'urée (Pettenkofer et Voit, surtout Fick et Wislicenus). Le même intérêt s'attache au rapprochement qu'on peut faire avec les études dont M. Boussingaulta été le glorieux initiateur, sur les quantités respectives de substances azotées et de substances hydrocarbonées qui doivent entrer dans l'alimentation des animaux herbivores. L'intérêt devient encore plus grand quand, parmi ces derniers travaux, on considère plus particulièrement les recherches sur l'alimentation dans ses rapports avec la production du travail (Travaux de la station de Hohenheim, sous la.
direction de Wolf,..., 0. Kellener. Travaux de Miintz, de Grandeau et Leclerc).
» Un dernier enseignement reste h signaler. Il se dégage de nos études autre chose que la démonstration du rôle considérable rempli dans la production de la chaleur et du travail par cette glycose sanguine, qui se détruit incessamment au sein des capillaires de la circulation générale. Pour aller jusqu'au bout des conséquences de ces études, il faut admettre qu'aucune impulsion nouvelle donnée à la calorifîcation, partant aucun travail mécanique, ne peut avoir lieu dans l'économie animale sans la participation, lointaine il est vrai, de la glande hépatique. C'est là peut-être le plus intéressant des points de vue sous lesquels on doit envisager la grande découverte de Cl. Bernard. Le foie est le collaborateur indirect des muscles dans l'exécution des mouvements : voilà une conséquence que l'on ne peut éviter, si vraiment il est paré à la destruction incessante de la glycose, source de l'énergie musculaire, par la réparation non moins incessante qui a son origine dans le foie et dont l'étude des animaux soumis h l'inanition démontre si bien l'existence.
» Le fait est réel : la glande hépatique se met à fonctionner plus activement, en tant qu'organe ghjcogène^ chaque fois qu'Use produit du travail quelque part dans l'économie. Pour que cette influence soit démontrée, il suffît que, chez les animaux en état d'abstinence, le sang ne s'appauvrisse pas sensiblement en glycose, pendant l'exercice des mouvements qui entraînent la dépense d'un surcroit d'énergie, par conséquent, d'une plus grande quantité de glycose. Or non seulement cet appauvrissement ne se produit pas, mais il arrive le plus souvent qu'on observe le phénomène inverse lorsque le travail est localisé, comme c'est le cas pour la mastication.
» Que l'on consulte, en effet, dans la précédente étude, les tableaux relatifs à la disparition du sucre pendant les combustions organiques ; ils sont au nombre de trois ; tous montrent que la glycose est plus abondante dans le sang artériel pendant l'état d'activité" des organes masticateurs (dix minutes après le début du repas), que pendant l'état de repos.
)) Cl. Bernard avait déjà signalé une surexcitation de la fonction glycogénique du foie pendant la digestion. Mais il s'agit d'une surexcitation liée à l'exercice môme de cette dernière fonction, à la présence des matériaux alimentaires que l'absorption intestinale introduit dans le système de la veine-porte. Dans notre cas, c'est tout autre chose. Le groupe d'organes sur lequel ont porté nos expériences et dont la mise en travail enrichit le sang en sucre, appartient, il est vrai, à l'appareil digestif; mais cet enrichissement, constaté dix minutes après le début du repas, survient bien avant toute intervention possible de la cause signalée ci-dessus. C'est l'effet même, la conséquence directe du travail accompli dans les organes masticateurs.
» Si la dépense d'énergie s'accroît considérablement, comme dans la course ou tout autre exercice violent et prolongé mettant en action presque tous les muscles de l'économie animale, la quantité de glycose diminue le plus souvent dans le sang, mais jamais en proportion de la dépense qui en est faite dans les capillaires.
» Qu'arrive-t-il quand cette intervention permanente du foie n'est plus en état de s'exercer? On le devine bien. Tant que le foie fournit de la glycose au sang en suffisante quantité, ranimai continue à produire la quantité d'énergie actuelle nécessaire au travail des organes et à l'entretien de la température du corps. Que la fonction ghjcogénique se ralentisse, que la glycose disparaisse du sang des vaisseaux^ et alors, les combustions organiques devenant rapidement languissantes, la mort arrive par arrêt de la calorification. A elle seule, cette importante constatation aurait dû suffire h fixer l'opinion sur le rôle considérable de la glycose dans les actes calorifiques.
» C'est chez les animaux soumis à l'inanition que le fait se manifeste de la manière la plus significative, au moment oii le corps épuisé ne peut plus fournir au foie les matériaux qui alimentent sa fabrique de glycogène et de sucre. Il y a trente ans que j'ai signalé ce fait, dans le Mémoire déjà cité, publié par le Moniteur des hôpitaux, après avoir été lu devant l'Académie de médecine, dans la séance du
JMENTS.
30 septembre 1856. Yoici en quels termes j'ai résumé les résultats de mes expériences sur cet important sujet, expériences qui ont porté sur un grand nombre d'animaux, des chevaux particulièrement.
» Cbez les animaux privés absolument d'aliments, recevant de l'eau pure pour toute boisson, le sucre existe dans les fluides nourriciers tant que la température ne baisse pas sensiblement; et il existe en quantité à peu près égale, depuis le premier jusqu'au dernier jour de l'expérience (voir les chiffres pour le sang artériel et le sang veineux, dans les Comptes rendus, t. XLII, p. 1008 ; 1856). Aussitôt que survient le refroidissement signalé par Chossat, aux approches de la mort, le sucre disparaît du sang, comme de la lymphe. Si les animaux meurent sans se refroidir, ce qui arrive parfois accidentellement, la glycose se retrouve encore dans ces deux fluides.
» Cette relation remarquable entre la présence du sucre dans les humeurs nutritives et la température des animaux est un fait extrêmement important, dont je ne veux pas développer maintenant les conséquences. Elle ne manque jamais et est entièrement indépendante du temps que l'animal met à mourir.
» Aujourd'hui, il n'y a pas à hésiter sur l'adoption des conséquences de cette démonstration : ce sont précisément celles que le présent travail a pour but de développer.
» Nous arrêtons là nos études. Pour les débarrasser de toute complication, nous les avons établies sur des expériences dans lesquelles, les animaux étant soumis au jeûne, il n'y a eu à tenir aucun compte de l'alimentation.
» Dans ces conditions simples, on voit le foie fournir constamment de la glycose au sang (Cl. Bernard). Cette glycose, incessamment cédée aux organes dans les capillaires de la circulation générale (A. Chauveau), constitue le principal aliment des combustions organiques, sources de la chaleur animale et du travail musculaire, car cet aliment prend au sang la majeure partie de l'oxygène absorbé dans les capillaires ; de plus, toutes les conditions qui modifient les combustions modifient dans le même sens la quantité de glycose consommée par les organes (A. Chauveau et Kaufmann).
» La production de la chaleur et du travail mécanique est
si bien liée, dans l'économie animale, à la fonction glyco-
çénique et à la combustion de la glycose, que le foie verse
'cette substance plus abondamment dans le sang quand un
OU plusieurs appareils d'organes fonctionnent activement (a. Chauveau et Kaufmann).
» A l'inverse, quand, à la limite extrême de l'abstinence prolongée, le foie ne reçoit plus, de l'économie épuisée, les matériaux nécessaires à l'exercice de la fonction glycogénique, le sucre disparaît complètement de la masse du sang, d'où arrêt des combustions, refroidissement, mort (A. Chauveau).
» Voilà les faits fondamentaux qui forment les conclusions définitives de notre travail. »
RELATIONS ENTRE LE TRAVAIL GHLMIQUE ET LE TRAVAIL PHYSIOLOGIQUE DES MUSCLES (1).
i ° Expériences pour la détermination du coefficient de r activité nutritive et respiratoire des muscles en repos et en travail (2).
« Il n'y a pas de question plus importante, en physiologie générale, que l'étude des rapports existant entre le travail chimique et le travail mécanique des muscles , il n'y en a pas, non plus, où la pénurie de documents exacts se fasse plus fâcheusement sentir. Les expériences nouvelles dont il va être rendu compte ont eu pour but de procurer à la science quelques-uns de ces documents sur l'un des points les plus délicats de la question.
» Voici le problème que j'ai cherché à résoudre : Déterminer^ pour un poids donné de tissu musculaire vivant et pour toutes les conditions physiologiques normales et régulières de ce tissu : 1° la quantité de sang qui le traverse^ dans Vunité de temps, pour alimenter sanutrition ; 2° le poids de r oxygène qu absorbe ce tissu et de l'acide carbonique qu'il excrète dans la même unité de temps , 3° celui des substances qui fournissent le carbone contenu dans ce dernier gaz (3). En d'autres termes, les expériences qui vont être produites tendent à
(1) Avec la collaboration de M. Kaufmann.
(2) Comptes rendus, t. CIV, 25 avril 1887.
(3) J'ai négligé, pour le moment, à cause de leur moindre importance les autres matières entre lesquelles s'exercent les échanges nutritifs et respiratoires.
fixer l'activité spécifique des échanges intramusculaires^ c'est-à-dire le coefficient de l'activité nutritive et respiratoire du tissu musculaire en repos et en travail.
» Il est bien entendu que le terme respiratoire est pris ici dans son acception physiologique la plus générale, celle qui étend le domaine de la respiration jusqu'aux échanges gazeux qui se passent dans l'intimité de tous nos tissus.
» Après bien des recherches et des tentatives infructueuses, j'ai trouvé, chez le cheval, un muscle qui se prèle parfaitement aux expériences nécessaires à cette nouvelle détermination. C'est le releveur propre de la lèvre supérieure. Ce muscle est facilement accessible et doué de l'avantage d'entrer, à la volonté de l'opérateur, en état de repos ou d'activité physiologique, sa fonction étant intimement liée à l'exercice de la mastication. De plus, très souvent, Témonctoire veineux du sang est unique, ce qui permet de recueillir tout le sang veineux qui sort du muscle et rien que ce sang musculaire à l'exclusion de tout autre. On peut donc peser le sang qui s'écoule de la veine dans un temps donné, l'analyser, le comparer au sang qui entre dans l'organe et rapporter au poids du muscle les résultats obtenus. Avec ces éléments, il est facile de calculer, pour un gramme de tissu musculaire eiune minute de temps, l'activité spécifique ou les divers coefficients des échanges nutritifs et respiratoires qui se passent dans le muscle en repos et en travail.
» Les expériences que j'ai à citer sont au nombre de quatre Elles ont été faites sur des chevaux en bonne santé, de même taille, chez lesquels la conformation des dents et des lèvres permettait de supposer qu'au moment d'un repas d'avoine le travail du muscle releveur de la lèvre aurait la même valeur si les chevaux mangeaient avec le même appétit et la même avidité. Tous ces animaux étaient très maigres; mais l'un surtout, le n° 3, se distinguait particulièrement sous ce rapport; son muscle releveur de la lèvre supérieure était fort aminci, comme tous les autres muscles, du reste. Cette particularité nous a permis de faire une de nos plus intéressantes constatations.
» On a remarqué^ pendant ces expériences, que les sujets
n°' 1 et 2 quoique mangeant bien, ne mettaient pas au repas la même ardeur que les sujets n°^ 3 et 4. C'est à noter également pour Tappréciation du résultat des expériences.
» Première expérience. — Cette expérience a visé exclusivement la détermination du coefficient de l'irrigation sanguine. Elle a été faite sur un cheval d'une tranquillité parfaite, pris à l'écurie pendant son repas du matin pour être amené au laboratoire. Il mangeait posément san& gloutonnerie. On a agi successivement sur le muscle du côté gauche-
celui du côté droit.
» a. Poids du muscle gauche : 22e'',30 ; Poids du muscle droit : 22&r,80.
» b. ItTigation sanguine. Muscle gauche :
Sang recueilli en 0 minutes.
Coefficient de l'irrigation, sanguine.
