Les organes composés ou polymérisés
Plasmorganes. — Chez le Protobionte, l'individu est^formé d'un seul plastide. Chez lui, l'organe consiste en une portion déterminée du protoplasme, telle, par exemple, que le chromatophore, le sligma, le flagellum. Ces organes peuvent être appelés plasmorganes ou organelles.
Organes simples. — Chez le Métabionte simple, chez le Rôti" fère par exemple, l'individu est formé d'un ensemble plastidien qui constitue un seul méride. Chez lui, l'organe consiste en un groupe bien déterminé de plastidcs. C'est, par exemple, le centre nerveux, ou l'organe excréteur, ou la gaîne ovarique, ou le tube digestif.
Ces organes sont des organes simples.
Au point de vue phylogénétique, l'organe simple provient d'un groupe de plastides dont les divers plasmorganes, primitivement tous fonctionnels, ont régressé par défaut d'emploi, sauf l'un d'entre eux qui s'est, au contraire, tout particulièrement développé par continuité d'usage et s'est de plus en plus différencié par adaptation aux circonstances.
Organes composés. ■ — Chez le Métabionte composé, l'individu est formé par la réunion d'un groupe de mérides. Chacun de ces mérides possède, plus ou moins modifiés, ses organes ancestraux qui sont, encore, des organes simples. Ce sont, par exemple, le centre nerveux, la chambre cardiaque et l'organe excréteur du
fnétamère de l' Annélide ; le centre nerveux, la chambre cardiaque, le bouquet trachéen du métamère du Trachéate.
Mais, de même que l'individu est, ici, un composé formé de l'assemblage de plusieurs mérides, de même l'organe peut devenir un assemblage de plusieurs organes simples, c'est-à-dire un organe composé. Chez le Trachéate, la chaîne des centres nerveux, le vaisseau dorsal et le système trachéen sont des exemples d'organes composés.
Souvent, l'organe primitivement assez homogène se complique par dissociation fonctionnelle. C'est ainsi que le tube digestif du Rotifer, qui était, primitivement, un organe à fonction assez uniforme, présente, maintenant, un pharynx, une paire de glandes gastriques, un estomac, une ampoule rectale. Ces diverses parties s'étant adaptées, par division du travail, à des rôles différents, peuvent être considérées comme étant devenues des organes distincts.
Ebauches d'organes simples chez le Volvox
Dans le genre Volvox, genre dans lequel l'individu est un méride unique et a, par conséquent, la valeur d'un Métaphyte simple, les plastides ont tous conservés les plasmorganes du Phytoflagellate ancestral; ces plastides montrent, cependant, deux différenciations qui, bien que graduées, sont suffisamment nettes pour représenter une ébauche d'organe.
La calotte stigmatique est l'ébauche d'un vaste organe visuel dorsal, correspondant aux organes sensitifs dorsaux des Métazoaires simples, ou à ceux des métamères des Métazoaires composés linéaires. La calotte phialoporique est l'ébauche d'un organe génito-trophique dont la situation est homologue de celle de l'endoderme de la dépula et de la gastrula des ontogenèses animales.
GONIDIUM DE L'INDIVIDU
La gonidie du Volvox est un plastide qui, au moment de son apparition, est identique au jeune plastide qui donnera un plastide somatique, mais qui est précocement et définitivement sou^:trait, au moins dans une partie de son protoplasme, à l'adaptation somatique.
C'est un plastide initial apte à subir un développement qui, partant du stade cytéa et passant par les stades plakéa et phialéa, conduit au stade phytoblastéa qui n'est pas dépassé. Cette blastéa, sphérique ou ellipsoïdale, est un méride-bourgeon, lorsqu'elle provient d'une cladogonidie, un méride-embryon, lorsqu'elle provient d'une gynogonidie transformée en oosphère, un méride colonial spermien, lorsqu'elle provient d'une androgonidie. Il faut remarquer toutefois que, suivant les circonstances, le méride colonial spermien peut atteindre réellement le stade blastéa ou parachever sa maturation sans dépasser le stade ancestral plus primitif de plakéa. Chez le Volvox, le^ gonidies peuvent avoir des parties fonctionnelles condamnées à mourir (ectoplasme, flagellums, chlorophylloplaste, pyrénoïdes, stigma), mais elles contiennent, soustraite à toute adaptation, une certaine portion de protoplasme spécifique intact, portion qui est, qualitativement et quantitativement, suffisante pour donner à la gonidie l'aptitude à se développer en un nouveau méride ou à prendre directement part au développement d'un nouveau méride.
Le gonidiurn du méride et, par conséquent, chez le Volvqx, le gonidium de l'individu, est l'ensemble de ses gonidies.
Non-existence d'individus exclusivement somatiques, — Chez le Volvox, il n'y a, en outre du méride colonial spermien, qui est exclusivement gamétigène, que des mérides gonidio-somatiques. Comme il a été dit ci-dessus, il n'y a pas de méride exclusivement somatique. Les gros individus qui ne produisent ni bourgeons, ni gamètes sont, en réalité, des mérides producteurs de cladogogonidies ; mais ces dernières ont subi un arrêt de développement précoce. Les plastides somatiques disposant dans ce cas, pour eux-mêmes, de toute leur activité trophiquc, deviennent exceptionnellement gros.
De tels individus, en apparence purement somatiques, ont été observés par Klein (1890, p. 42) au milieu d'octobre, dans une peuplade qui ne comprenait que des individus producteurs de cladogonidjes.
Minimum et maximum de V importance relative du gonidium. — Sans aller jusqu'à une atrophie totale, le gonidium peut se réduire en tout et pour tout, à un seul plastide qui peut être soit une cladogonidie formatrice d'un bourgeon unique, soit une gynogonidie formatrice d'une seule oosphère (Klein, 1889, p. 180).
Inversement, la différenciation somatique peut respecter un nombre relativement très grand de plastides initiaux. Chez le Volvox aureus, les androgonidies de l'individu mâle, de la forme dite sphérosirienne, fournissent le nombre maximum de gonidies. Ce nombre qui, en général, ne dépasse pas la moitié du nombre des cellules somatiques, peut arriver, quelquefois, à égaler ce nombre et donner, par exemple, une centaine d'androgonidies dans un petit individu ne comprenant, en tout, que deux cents plastides.
Différenciation du gonidium en cladogonidium et gamétogonidium
Les plastides initiaux ou gonidies, mis en réserve par le méride sont aptes, suivant les circonstances, à suivre deux voies bien différentes. Dans la première, ils deviennent des cladogonidies ; dans la seconde, ils deviennent des gamétogonidies.
Cladogonidium
Il y a, chez le Volvox, des plastides initiaux qui, sans subir la différenciation sexuelle, conservent, intactes, leurs propriétés végétatives et se trouvent ainsi en mesure de reproduire, directement et rapidement, un individu nouveau. Ce sont des plastides initiaux de bourgeons qui peuvent être appelés cladogonidies. Leur ensemble, chez un individu, constitue le cladogonidium.
Le protoplasme cladogonidien est du protoplasme spécifique intact qui provient, directement, chez l'individu initial, ou indirectement, chez les autres individus, du protoplasme de l'œuf.
Le plastide initial que nous appelons cladogonidie est généralement appelé parthénogonidie.
Cette dernière dénomination est défectueuse parce que la véritable parthénogenèse comporte :
10 La différenciation sexuelle femelle, qui fait du plastid^ initial un gynogamète ou oosphère;
2^ L'aptitude de ce gynogamète à se développer, éventuellement, en un embryon, exactement comme une oosphère fécondée;
30 L'occurence de conditions spéciales aptes à déterminer ou permettre ce développement.
La véritable parthénogonidie serait donc, chez le Volvox,
Oi
l'œuf parthénogénétique, c'est-à-dire l'oosphère lorsque les circonstances amènent son développement parthénogénétique.
En fait, le plastide initial que l'on appelle généralement parthénogonidie et que nous appelons cladogonidie est une gonidie purement végétative, qui n'a subi aucune différenciation sexuelle. Elle se développe en un nouveau méride qui est, pendant son ontogenèse proprement dite, un véritable bourgeon. Ce bourgeon reste en continuité protoplasmique avec l'individu producteur et est nourri par lui. Ce n'est, en réalité, que le plastide initial d'un simple rameau du méride formateur.
Gamétogonidium
Les gamétogonidies du Volvox sont les plastides initiaux des gamètes. Elles subissent, comme cela avait déjà lieu chez le Flagellate ancestral, une certaine modification de quelquesunes de leurs parties constituantes.
Il est bien probable que, chez le Volvox, la gonidie est d'abord un plastide initial indifférent et que ce sont les circonstances rencontrées qui le déterminent à entrer précocement dans la voie qui en fera une cladogonidie ou dans celle qui, lui imposant l'une des deux coordinations qui correspondent à la différenciation sexuelle, en fera une gamétogonidie.
L'ensemble des gamétogonidies d'un individu constitue son gamétogonidium.
Andregonidiiim et Gynogonidiiim
La gonidie qui entre dans la voie de la différenciation sexuelle devient, suivant le sens de sa difïérenciation, soit une gamétogonidie mâle ou androgonidie, soit une gamétogonidie femelle ou gynogonidie. L'androgonidie donne une colonie d'androgamètes ou spermatozoïdes. La gynogonidie se transforme en un seul gynogamète ou oosphère qui, exceptionnellement apte à se développer parthénogénétiquement, est, normalement, apte à se développer après son union avec un spermatozoïde.
Le gamétogonidium peut être unisexué, c'est-à-dire formé exclusivement de gonidies d'un seul sexe, ou hermaphrodite, c'est-à-dire formé de gonidies des deux sexes.
Précocité de la différenciation des gonidies
Chez le Volvox, tous les mérides ou individus produisent des plastid'es initiaux ou gonidies de l'une ou de plusieurs des trois sortes : cladogonidie, gynogonidie et androgonidie.
Ces plastides initiaux se différencient des plaslides somatiques d'une façon précoce. Ils deviennent, en effet, nettement distincts de ces derniers très peu de temps après que le méride ou individu dont ils font partie a acquis, par l'achèvement de ses bipartitions, son nombre définitif de plastides, c'est-à-dire assez notablement avant que le méride ne soit apte à mener une vie libre.
Volvox globalor. — Chez le Volvox globator, l'accroissement de volume, accroissement qui constitue le phénomène le plus apparent de la différenciation gonidiale, a lieu avant que les plastides n'aient encore commencé à s'écarter les uns des autres (fig.l, p. 35).
Klein (1890, p.49, pi. 2, fig.l) a représenté une portion de la région gonidiale d'un gros bourgeon monoïque protérandrique c\o 230 à 250 ft, ayant acquis ses flagellums et prêt à se libérer. Tous ses plastides somatiques sont encore polygonaux et en contact les uns avec les autres. Ils ne sont séparés que par une mince membrane non encore gélifiée. Quant aux gonidies, qui sont ici, toutes, des gamétogonidies, elles sont déjà relativement grosses, bien arrondies et nettement différenciées. A ce moment, les plastides somatiques ont de 5 à 6 p-, les gynogonidies 9 y-, les androgonidies 15 p-.
Volvox aiireus. — Contrairement à ce qui a lieu chez le Volvox globator, la différenciation des gonidies n'a lieu, chez le Volvox aureus, qu'après que les plastides ont commencé à s'écarter les uns des autres.
Ressemblance initiale du plastide gonidial avec un plastide soinatique
Jusqu'à l'achèvement des bipartitions qui donnent le nombre définitif des plastides, ces derniers sont, tous, semblables entre eux. Aucun caractère ne permet, tout d'abord, de distinguer les plastides qui vont devenir des plastides somatiques d'avec ceux qui se soustrairont à l'épuisement fonctionnel et deviendront des plastides gonidiaux.
Mais, quelque temps après rachèvement des bipartitions, avant la libération du bourgeon, chez le Volvox globator, après, chez le Volvox aureus, les gonidies se difïérencient des plastides somatiques par leur volume, par leur aspect et par l'accroissement de leur noyau, mais sans présenter immédiatement des caractères intrinsèques permettant de décider si la gonidie donnera une cladogonidie ou une gynogonidic ou une androgonidie.
Localisation des gonidies
Les gonidies des trois sortes sont toujours localisées sur une vaste calotte qui a le phialopore pour sommet et qui peut être dénommée calotte gonidiale ou gonidio-trophique.
Elles font toujours défaut sur la calotte complémentaire, généralement plus petite, qui a le pôle sensitif pour sommet.
La calotte gonidiale peut se limiter à l'hémisphère du pôle phialoporique, mais, en particulier, chez le Volvox aureus, elle peut dépasser notablement l'équateur, au point d'occuper les deux tiers, ou les trois quarts (Volvox aureus mâle sphérosirien) ou, même, une portion encore plus grande (Volvox aureus mâle endosphérosirien) de la blastéa.
Cette localisation des plastides initiaux sur la calotte phialoporique a été méconnue par plusieurs observateurs. La raison donnée par Klein (1889, p. 179), comme explication de cette erreur, est que le centre de gravité de l'individu ne coïncide pas avec son centre de figure. L'hémisphère gonidial, qui est plus lourd que l'hémisphère opposé, par suite de la présence des gonidies, se place toujours en bas dans les préparations. Il en résulte que les cladogonidies, les androgonidies et les gynogonidies, de même que les bourgeons, les mérides spermiens et les oosphères, se trouvent également répartis dans l'intérieur du contour apparent du méride observé.
Chez le Volvox aureus, la forme mâle sphérosirienne a son gonidium localisé sur une calotte qui occupe les deux tiers de la blastea. Cette localisation est, en général, assez facile à constater parce que les individus, ayant souvent une forme ellipsoïdale, ont, malgré la situation excentrique de leur centre de gravité, une certaine tendance à se coucher sur le flanc dans les préparations (Klein, 1889, p. 179).
Variabilité de la composition du gonidium de l'individu
Les conditions extérieures, nécessaires et suffisantes à l'évolution ontogénétique du Volvox sont assez complexes et sont comprises entre des limites assez resserrées.
Les variations de ces conditions, en tant qu'elles ne sont pas destructrices, n'influent pas notablement sur la constitution du soma qui est, simplement, plus ou moins volumineux et formé de plastides plus ou moins gros, suivant que les conditions de nutrition sont plus ou moins favorables. Par contre, elles influent considérablement, surtout chez le Volvox aureus, sur la composition du gonidium.
C'est ce qui explique que, au même moment, et dans une même région, on trouve des peuplades très différentes les unes des autres sous le rapport de la composition du gonidium.
La réduction du nombre des individus femelles peut aller jusqu'à leur disparition complète, en sorte que le sexe mâle devient totalement inutilisé. C'est ainsi que Klein (1890, p. 84) a observé, pendant trois semaines, une nombreuse peuplade de Volvox aureus qui s'est montrée composée de 95 pour cent d'individus asexués et de 5 pour cent d'individus mâles, du type normal, dit sphérosirien, avec absence totale d'individus hermaphrodites ou femelles.
Klein (1890, p. 84) n'a jamais rencontré de peuplade de Volvox aureus ne contenant, en fait d'individus sexués, que des femelles pures. Si les mâles purs font totalement défaut, la presque totalité des individus producteurs de cladogonidies et des individus producteurs de gynogonidies sont, en même temps, producteurs d'un petit nombre d'androgonidies.
Dans les peuplades très riches en individus femelles, mais chez lesquelles les individus producteurs de bourgeons et les individus producteurs d'oosphères sont totalement dépourvus de colonies spermiennes, il y a, presque toujours, au moins un petit nombre de mâles purs, car on constate que les oosphères sont fécondées et se transforment en œufs enkystés.
Ces mâles purs qui, dans les cas normaux, sont relativement peu nombreux, peuvent, dans les cas extrêmes, arriver à être très rares et très difficiles à rencontrer; mais, vu leur richesse en colonies de spermatozoïdes, un bien petit nombre de ces mâles suffit pour assurer la fécondation de la presque totalité des oosphères.
— Gicliez le Volvox globalor, Klein n'a rencontré qu'une seule fois une peuplade réellement dépourvue d'individus mâles. Les individus femelles y étaient extrêmement nombreux, mais toutes leurs oosphères demeurèrent non fécondées.
CLADOGONIDIUM DU VOLVOX DIFFÉRENCIA.TION DES CLADOGONIDIES
Les cladogonidies sont des plastides qui se distinguent en ce que :
1» Ils n'entrent pas dans la voie de la différenciation somatique et conservent, intacte, une forte portion de protoplasme spécifique apte à la multiplication par bipartition; 2o Ils ne subissent pas la différenciation sexuelle.
La cellule embryonnaire de la cladogonidie et la cellule embryonnaire de la cellule somatique sont primitivement identiques. Chez le Volvox globator, les cladogonidies commencent à se différencier, dans le bourgeon, immédiatemeTit après que ce dernier a atteint le nombre définitif de ses plastides. Il en résulte qu'elles sont déjà bien difïérenciées et peuvent aisément être dénombrées dans le bourgeon encore inclus dans l'individu qui l'a produit.
Etat des clP-f'ogonidies au momeut où les plastides somatiques commencect à s'écarter les uns des autres
Au moment où les plastides constitutifs du jeune bourgeon ont commencé à s'écarter les uns des autres, par suite de la formation de leur gelée périplastidienne, la cladogonidie présente, chez le Volvox aureus (Overton, 1889, p. 16), les caractères suivants :
Par sa grosseur, pouvant dépasser 26 p, elle se distingue très nettement des plastides somatiques voisins.
Elle possède deux vacuoles à pulsations alternatives.
Son chlorophylloplaste est bien coloré en vert. Il est parfois aréole polygonalement par suite d'épaississements correspondant aux pyrénoïdes régulièrement répartis, au nombre d'une trentaine, dans son épaisseur. Ces pyrénoïdes sont entourés, chacun, d'une couche d'amidon.
La cladogunidie possède deux flagellums qui disparaissent au uioment où ses bipartitions sont sur le point de commencer. Les orifices qui leur livraient passage restent encore visibles après les premières divisions.
Cladogonidie maturo prête à se diviser
Chez le Volvox globator, la cladogonidie qui est sur le point de se diviser ressemble beaucoup, à sa dimension près, aux plastides somatiques qui l'entourent. Elle est réunie à ces derniers par un nombre relativement considérable de plasmonèmes nourriciers.
Elle possède six à huit vacuoles pulsatiles situées à la base de ses plasmonèmes (Klein, 1890, p. 15).
Dimensions des cladogonidies
Chez le Volvox globator, les cladogonidies matures, prêtes à se diviser, atteignent une grosseur double (15 à 18 f^) de celle des plastides somatiques adultes (6 à 9 p).
Chez le Volvox aureus, elles ont de 15 à 30 y-, généralement de 20 à 25 p. Elles sont, par conséquent, environ 4 fois plus grosses que les plastides somatiques qui ont, à ce moment, de 5 à 7 y-.
Nombre des cladogonidies chez l'individu asexué
Chez le Volvox globator, le nombre des cladogonidies est le plus souvent de 8.
Chez le Volvox aureus, ce nombre varie généralement de 4 à 16.
Localisation des cladogonidies et des bourgeons
Les cladogonidies sont localisées sur l'hémisphère phialoporique et ne se rencontrent qu'exceptionnellement à une distance quelque peu notable au delà de l'équateur.
Le nombre des bourgeons étant fréquemment un multiple de quatre et leur écartement étant, en général, assez régulier, on peut supposer qu'il y a un rapport entre le nombre et la situation des cladogonidies, d'une part, et la division morphologique du méride en quatre quadrants, d'autre part.
Chez le Volvox globator, le nombre des bourgeons étant presque toujours de 8, cela ferait 2 par quadrant. 11 est probable, toutefois, que le nombre des jeunes cladogonidies est notablement plus considérable et qu'il peut dépasser une trentaine, soit en-
viron, 8 par quadrants. Ce serait par suite d atrophies, résultant du pouvoir trophiquo limité du soma, que ce nombre se réduirait presque toujours à 2.
Chez le Volvox aureus, le nombre total des bourgeons est souvent de 4, ou de 8 ou de 12 ou, au maximum, de 16, nombres correspondant respectivement à 1, 2, 3. et 4 par quadrants.
Membrane de la cladogonidie
La cladogonidie sur le point de se diviser (Volvox tertius, Arthur Meyer, 1896, p. 191) s'entoure d'une membrane dans l'intérieur de laquelle s'effectuera le développement.
Cette membrane s'accroît, par suite d'une gélification incomplète, et cela lui permet de suivre la croissance du bourgeon.
