DÉVELOPPEMENT DE LA CLADOGONIDIE EN BOURGEON
Les cladogonidies commencent à se diviser, quelquefois, immédiatement avant ou, plus souvent, immédiatement après la libération du jeune individu auquel elles appartiennent.
Le résultat de la division est un jeune méride qui, restant anatomiquement et physiologiquemcnt relié à l'individu qui l'a produit a, par rapport à ce dernier, la valeur d'un bourgeon.
En même temps qu'il multiplie le nombre de ses plastides, le bourgeon, largement nourri par la voie des plasmonèmes, accroît rapidement son volume.
Premiers stades du développement du bourgeon Division des noyaux
La cladogonidie du Volvox aureus contient un volumineux noyau rond, pourvu d'un gros nucléole. Ce dernier est très colorable mais les autres parties du noyau le sont beaucoup moins.
Lorsque la cladogonidie se développe en un jeune bourgeon, on constate que la bipartition des noyaux est accompagnée d'une dissolution de leurs nucléoles. Il y a, de plus, formation de fdaments dont la présence indiqu que le processus de la division rentre dans la catégorie des divisions indirectes. Les bipartitions s'effectuent rapidement et simultanément dans tous les plastides du bourgeon en voie de développement (Overton 1889, p. 19, pl.3, fig.l8).
Doublemeat du nombre des vacuoles
Chez le Volvox aureus, Overton (1889. p. 19) a constaté qu'avant chaque division plastidienne, le nombre des vacuoles contractiles est passé de deux à quatre. Il en résulte, qu'après la division, chaque plastide possède le nombre normal de deux vacuoles. Gela se voit bien nettement jusqu'au stade de 8 cellules. Overton n'a pu vérifier si cette multiplication des vacuoles se fait par division ou par néoformation, mais il penoe que c'est plutôt par ce dernier mode.
Ectoplasme des jeunes plastides
Tant que les bipartitions n'ont pas pris fin, les plastides sont dépourvus de membrane. La couche périphérique du plastide qui, sur le vivant, est plus claire, et, dans les préparations colorées, plus foncée que le reste du plastide, représente son ectoplasme c'est-à-dire le cytoplasme qui formera, plus tard, la cuticule extensible externe et la gelée intercalée entre cette cuticule et le plastide.
Liaison des plastides entre eux
Au lieu de prendre la forme arrondie normale des plastides libres, les plastides du jeune bourgeon en voie de développement sont serrés les uns contre les autres et présentent un contour polygonal.
Ce serrage est dû surtout à l'existence des liaisons protoplasmiques qui constituent les initiums des futurs trophonèmes.
Stade de deux plastides
Le premier plan de bipartition qui divise la cladogonidie en deux plastides est perpendiculaire à la surface sphérique de l'individu producteur. Les plasmonèmes de la cladogonidie persistent et se trouvent répartis entre les deux plastides formés.
Stade de quatre plastides
Le plan de la seconde bipartition (fig.8, p.65; fig.9 A, p.66) est perpendiculaire à la fois au plan de la première bipartition et à la surface sphérique de l'individu producteur.
Les 4 plastides qui résultent de cette deuxième bipartition sont les plastides initiaux des quatre quadrants du bourgeon.
Comme l'a fail remarquer Overton (1889. p.20, pi.2, fig.lO a, b, c), l'ensemble de ces quatre plastides présente une cavité axiale qui est l'initium de la cavité pliialocœlienne. L'ouverture de cette cavité est l'initium du phialopore. La disposition divergente prise par les quatre premiers plastides résulte de ce que les extrémités phialoporiques de ces plastides restent attachés à la couronne somatique périgonidiale par les plasmonèmes de la cladogonidie, et que les plastides, eux-mêmes, demeurent réunis par des liaisons protoplasmiques.
phialooŒte phialopore pôle central
Fig. 8. — Volvox globator. Bourgeon au stade de S plastides. Grossissement 1000. (Figure dessinée d'après Overton, 1.SS9, pi. 2, fig. 12).
A. Vue parla face du phialopore.
B. Vue par la face du pôle central.
Chez le Volvox globator, la disposition étoilée de la cladogonidie, disposition qui est due à l'élargissement de la base des plasmonèmes, se conserve presque toujours au stade bicellulaire et même souvent jusqu'au stade quadricellulaire; mais, ensuite, le bourgeon prend un contour arrondi et ses plasmonèmes deviennent moins visibles parce qu'ils prennent une certaine obliquité et ne sont plus situés, pour l'observation, au-dessus d'un fond clair.
Stade de huit plastides
A la suite de la troisième bipartition, il y a 8 plastides qui présentent la disposition indiquée par les figures 8, p.65 et 9 B, p.66. Ces figures montrent le phialopore et le fond du phialocœle.
Phylctiquciucnt, la phialula dérive d'une table, à une slraLe de plasUdes (stade placula) qui s'est incurvée; mais, ici, à cause des liaisons par les plasmonèmes, liaisons qui empêchent le pourtour de la plaque de s'étaler, le stade phialula, déjà ébauché dès le stade de 4 plastides, s'accentue au stade de 8 plastides et se maintient jusqu'à la fin du développement. Pendant toute la durée de ce développement, le bourgeon conserve la forme d'une sphère creuse, ouverte, qui, sans changer sa forme extérieure, s'accroît, sur toute sa surface, par des bipartitions simultanées de la plupart de ses plastides constitutifs.
htiitopore
noyau oucIAole pyri^noïde
Fig. 9. — Volvox aureus. Bourgeon. Stades de 4, 8 et 16 plastides. Les pyrénoïdes qui, à tous les stades, sont présents dans le chlorophylloplaste du plastide ne sont indiqués qu'au stade de 4 plastides. Grossissement ] .000. Figures dessinées d'après Overton (1889, pi. 2, fig. 10, 11, 14 et 15).
Au stade de Iiuit plastides les quatre plastides périphialoporiques sont les plastides formateurs des quatre demi-quadrants constitutifs de l'hémisphère phialoporique du méride. Ils subiront ultérieurement par des plans de direction méridienne, une ou deux nouvelles bipartitions qui auront pour effet d'allonger, par exemple jusqu'à 16 plastides, la couronne périphialoporique; mais leurs bipartitions ultérieures, se feront, toutes, par des plans ({ui seront plus ou moins transversaux par rapport à la direction méridienne, et ces bipartitions n'augmenteront pas le nombre des plastides périphialoporiques.
Stade de seize plastides
Au stade de seize plastides, (fig.954 G, p. ), les quatre plastides du pôle phialoporiquc, sont en alternance avec les quatre plastides du pôle opposé. Les huit plastides équatoriaux sont, alternativement, dérivés des bipartitions des quatre plastides phialoporiqucs et des quatre plastides du pôle opposé.
Phialula
A partir du stade de seize plastides, l'incurvation sphérique du bourgeon est telle que la forme phialula est atteinte (hg.l, p. 35). C'est une sphère creuse, à une seule assise de plastides et pourvue d'une ouverture déjà signalée par Ehrenberg. L'assise de plastides constitue le phialoderme, la cavité est le phialocœle, l'orifice est le phialopore. Le phialocœle n'est pas une cavité apparue et développée au centre d'une masse morulaire, car un stade morula vrai n'existe pas ici. C'est une cavité empruntée à l'espace extérieur par le fait de l'incurvation de la placula et sa transformation en un blastocœle ne résulte, lorsqu'elle s'effectue réellement que de la fermeture du phialopore.
Accroissement de la phialula
Tandis que l'embryon formé par l'œuf ne peut guère, au début de ses divisions, accroître son volume, parce qu'il ne reçoit pas de nourriture du dehors, le jeune bourgeon est, au contraire, en mesure de s'accroître considérablement dès ses premières bipartitions. Cela résulte de ce que les plastides somatiques lui envoient, par la voie des plasmonèmes, une abondante nourriture.
Les plastides en se multipliant, deviennent individuellement de plus en plus petits, mais leur volume total augmente rapidement. Il en résulte que la phialula grossit.
Après avoir commencé par se dilater notablement, le phialopore peut disparaître assez précocement, mais, souvent, il reste stationnaire pendant un certain temps.
Stein (1878 pi. 17, fig.6. Volvox aureus) a figuré un bourgeon bien développé et qui est encore pouvu d'un large phialopore dont la bordure comprend 17 plastides.
D'après Klein (1890, p.48), le bourgeon du Volvox aureus croît, d'abord, plus rapidement que celui du Volvox globator.
La grosseur des plastides diminue constamment jusqu'à la fin des bipartitions, mais la grosseur du bourgeon s'accroît notablement jusqu'au stade de 32 plastides. De ce stade jusqu'à l'achèvement des bipartitions, l'accroissement de volume du bourgeon se ralentit notablement, en sorte que la diminution de volume des plastides devient relativement plus rapide.
Achèvement des bipartitions
Après s'être effectuées un nombre très variable de fois, les bipartitions cessent et le nombre définitif des plastides est atteint. Les plastides, serrés les uns contre les autres, sont à ce moment encore tous égaux et semblables entre eux. Ils ne diffèrent que par leur situation et par l'âge de certains de leurs éléments.
Apparition des flagellums
Les deux flagellums de chaque plastide sont des expansions longues et cylindriques de l'ectoplasme.
Ils apparaissent presque immédiatement après que les plastides ont atteint leur nombre définitif, c'est-à-dire, avant la formation de la cuticule et de la gelée dont Tensemble constitue l'enveloppe cellulaire. Lorsque cette enveloppe se forme, les deux flagellums réservent, pour leur passage, deux pores circulaires, très voisins l'un de l'autre.
D'après Overton (1889, p. 23), la durée du développement des flagellums est de 16 à 24 heures.
Les flagellums sont mobiles dès le début de leur apparition. Leur mouvement d'abord lent devient de plus en plus rapide à mesure qu'ils s'allongent.
Différenciation gonidio-somatique
Au moment où le bourgeon vient de terminer ses bipartitions et a ainsi acquis son nombre définitif de plastides, ces derniers ont tous la même grosseur et la même apparence. Il est impossible de distinguer ceux qui seront des plastides somatiques d'avec ceux qui seront des plastides gonidiaux.
Mais, très peu de temps après l'achèvement des bipartitions, on voit apparaître la différenciation gonidio-somatique. Le plus grand nombre de plastide? entrent dans la voie fonctionnelle et deviennent, par ce fait, des plastides somatiques dont l'ensemble constitue le soma. Les autres conservent leurs caractères
de plastides initiaux. Ce sont les plastides gonidiaux; leur ensemble constitue le gonidium.
La différenciation en gonidic se traduit, d'abord, par un accroissement de volume et un arrondissement du conlour plastidien. Ensuite, lorsque, par suite de la formation de la gelée périplastidienne, les plastides commencent à s'écarter les uns des autres, la différenciation se trouve accentuée, par la présence d'un nombre relativement grand de plasmonèmes périgonidiaux.
Mais, si les gonidies se différencient précocement comme telles, elles ne laissent apparaître que plus tardivement, généralement après la libération du jeune bourgeon, la différenciation qui en fait soit des cladogonidies, soit des gynogonidies, soit des androgonidies.
Formation de Venveloppe cellulaire des plastides
Chez le Volvox tertius (Arthur Meyer, 1896, p. 191), aussitôt après l'achèvement des bipartitions et l'émission des flagellums, il y a formation brusque, à la surface de l'ectoplasme, des premières strates externes d'une véritable membrane et cette dernière s'épaissit par apposition répétée d'une strate nouvelle sur la face interne de la strate précédemment formée.
Arthur Meyer (1896, p. 191, Volvox tertius) fait remarquer que les strates de gelée ne paraissent pas se former d'abord à l'état solide, et subir ensuite une gélification, mais qu'elles apparaissent immédiatement sous forme de gelée. Toutefois, il est certain que ces strates subissent un allongement assez notable correspondant à l'accroissement du diamètre cellulaire. Il est certain que cet allongement est dû à un accroissement du degré de gélification, ou, tout au moins, à un accroissement du degré d'hydratation de l'enveloppe, cela aussi bien dans sa partie cuticulaire externe que dans sa partie interne fortement gélifiée.
La cuticule et la gelée sous-cuticulaire sont traversées par des canaux résultant de la présence des flagellums et des plasmonèmes.
Allongement des plasmonèmes
Par suite de la formation de la gelée périplastidienne, les plastides s'écartent de plus en plus les uns des autres et les plasmonèmes s'allongent simultanément de manière à suivre les progrès de cet écartement.
Apparition des Stigmas
Les stigmas paraissent se former sans être colorés. Leur coloration ne surviendrait ensuite que peu à peu (Overton 1889, p. 23).
Inégalité de la vitesse du développement des bourgeons
d'un même individu
Les cladogonidies formées dans un même individu ne se développent pas avec la même rapidité. Il en résulte que l'on peut rencontrer simultanément, dans un bourgeon sur le point de se libérer des cladogonidies aux stades de 1, 2, 4 ou, très exceptionnellement, de 8 plastides, et, d'autre part, qu'à un moment donné les bourgeons contenus dans un même individu peuvent être de grosseurs assez différentes. Cette inégalité s'observe en particulier chez le Volvox globator où les gonidies se développent avec une plus grande rapidité que chez les Volvox aureus. Klein (1890, p. 47) fait observer que dans les individus de cette espèce on rencontre, presque constamment, quelques gonidies qui sont restées aux premiers stades du développement et, en particulier, au stade monoplastidien.
On peut supposer que cette inégalité du développement est due simplement à ce que les courants nutritifs amenés par les plasmonèmes se portent en plus grande abondance vers certaines gonidies, au détriment d'autres qui, n'arrivant que tardivement on ne parvenant pas à faire affluer vers elles une quantité suffisante de nourriture, ont une ontogenèse retardée ou même complètement et définitivement arrêtée.
Ressemblance de Vontogénèse du bourgeon et de Vontogénèse de Vembryon
Les cladogonidies, à l'exception de celles qui sont formées par les individus subterminaux et qui donnent des mérides gamétigènes, forment, toutes, des mérides à peu près identiques à celui qui est formé par l'œuf.
La marche de l'ontogenèse du bourgeon formé par la cladogonidie paraît être à peu près identique à celle de l'ontogenèse de l'embryon, à cette différence près que ce dernier n'utilise, sans l'accroître sensiblement, que la masse protoplasmique qui constitue l'œuf, et qui n'est accompagnée que d'une proportion
relativement modérée de réserves alimentaires (amidon, etc.), tandis que, pendant son développement, le bourgeon est constamment et activement nourri par la voie des plasmonèmes.
Jeune individu prêt à se libérer
A la suite de la disparition des plasmonèmes qui le reliaient à l'individu producteur et de l'allongement des flagellums à leur longueur définitive, le bourgeon est libre et mobile dans l'intérieur d'une vésicule qui n'est autre chose que la cuticule de l'enveloppe cellulaire de la cladogonidie qui a formé le bourgeon considéré. Cette cuticule a, par gélification ou par hydratation, considérablement augmenté son étendue. Elle a non seulement suivi l'accroissement de volume du bourgeon mais elle fournit finalement un espace suffisant pour que le jeune individu puisse effectuer facilement les mouvements rotaLoires précurseurs de sa libération.
Voîvox glohalor
Au moment où il est parvenu au stade qui précède immédiatement sa libération, le jeune individu présente, chez le Volvox globator, les caractères suivants.
Son diamètre est généralement compris entre 100 et 300 f*, le plus souvent entre 125 et 175 p-. Il est rare qu'il dépasse 300 f^-. En tous cas, sa grosseur relative maxima est de 0,3 de la grosseur de l'individu producteur.
Les plastides qui étaient serrés les uns contre les autres et polygonaux, au moment de l'achèvement des bipartitions, sont déjà un peu écartés et arrondis, au moment de la libération.
Les chromoplastes sont très riches en chlorophylle et donnent à l'individu une belle coloration verte.
Volvox aiireus
Chez le Volvox aurcus, la grosseur absolue du bourgeon prêt à mener une vie libre est très variable. Elle ne descend que rarement au-dessous de 100 p et est en moyenne de 200 à 250 p. Elle peut atteindre 350 y-, c'est-à-dire plus du double du diamètre des plus petits individus adultes libres, individus qui peuvent n'avoir que 170 fc (Klein, 1889, p. 144).
La grosseur absolue du jeune individu prêt à se libérer est un peu plus grande chez le Volvox aureus que chez le Volvox glo-
bator, bien que les plastides de ce dernier soient généralement plus nombreux. Cela est dû surtout à ce que, chez le Volvox aureus, les plastides sont plus écartés, par suite de la plus grande épaisseur de la gelée périplastidienne. La grosseur relative maxima des bourgeons, un peu plus grande que celle du Volvox globator, est de 0,40 de la grosseur de l'individu j^roducteur. Les plus gros bourgeons se rencontrent chez les plus gros producteurs (Klein, 1889, p. 144 et 166).
L'occlusion du phialopore chez l'individu libéré est due à la fois au rapprochement relatif des plastides périphialoporiques et à un remplissage par les enveloppes gélifiées de ces derniers; mais cette occlusion laisse un orifice virtuel, bien caractérisé, au point de vue morphologique, en ce qu'il est entouré d'une couronne de plastides dépourvue de plasmonèmes intracoronaires.
Degré de développement du gonidium du jeune individu prêl à se libérer, chez le Volvox aureus. — Le jeune individu est :
a) Soit un individu asexué uniquement producteur de cladogonidies.
b) Soit un individu sexué producteur de cladogonidies et de gamétogonidies ;
c) Soit un individu sexué exclusivement producteur de gamétogonidies .
Les gonidies sont toujours différenciées, comme telles, au moment de la libération du jeune individu ; mais souvent il n'est pas possible de reconnaître si elles évolueront comme cladoou comme gyno- ou comme androgonidies. Quelquefois, cependant, leur développement est déjà suffisamment avancé pour que l'on puisse reconnaître leur nature avec certitude.
Dans le cas où le gonidium du bourgeon consiste en cladogonidies et oîi, ce qui est exceptionnel, ces dernières commencent leurs bipartitions avant la libération du bourgeon, le nombre de ces bipartitions n'atteint que rarement et ne dépasse jamais le nombre 3, qui correspond au stade de 8 plastides.
Les androgonidies peuvent n'avoir pas encore atteint leur grosseur définitive et, par conséquent, ne pas avoir commencé leurs bipartitions, mais elles peuvent aussi (bourgeon mâle endosphérosirien) avoir presque ou, même, complètement terminé leur développement en une colonie de spermatozoïdes aptes à se dissocier.
Quant aux gynogonidies, Klein (1890, p.39) a vu, chez le Volvox aureus, mais c'est là un exemple limite, un individu de 450 p contenant, avec quelques oosphères, un bourgeon femelle de 200 fi dont le gonidium était formé d'oosphères ayant déjà 55 p, soit presque la dimension définitive qui est de 60 à 70 f^.
Emboîtement de trois mérides ou individus successifs. — Il résulte de la précocité de l'apparition du gonidium dans le jeune individu non encore libéré que l'on voit, emboîtés l'un dans l'autre :
10 Un méride asexué, de rang n, qui est sur le point d'arriver au terme de son existence;
2*' Dans ce méride de rang n, de jeunes mérides de rang n -{- 1 sur le point de se libérer;
3° Dans ces mérides de rang n-|- 1, des gonidies ou plastides initiaux de mérides de rang n -f 2.
Libération du jeune individu
Après être resté, pendant un certain temps, animé d'un mouvement rotatoire dans l'intérieur de la vésicule qui lui sert de logement, le jeune individu est apte à mener une existence libre. L'énergie développée par les mouvements coordonnés des ses flagellums suffit pour lui permettre de sortir de sa vésicule devenue très mince et de se frayer un passage au travers de la gelée très ramollie qui l'entoure.
Volvox globator. — D'après Wills (1880, cité par Klein, 1889, p. 167), voici comment se passe, chez le Volvox globator, l'acte de la libération des jeunes individus. Peu avant la sortie du premier d'entre eux, l'individu formateur devient piriforme. Il s'ouvre à son sommet, c'est-à-dire au pôle que Wills appelle pôle nord et qui est notre pôle phialoporique ou trophique. L'orifice a un diamètre plus faible que celui des jeunes individus auxquels il livre passage. A la sortie de chacun d'eux cet orifice s'étend pour se resserrer ensuite. Les jeunes sont comme projetés à une distance égale à plusieurs fois leur diamètre. Ils demeurent d'abord immobiles pendant quelques secondes, mais ils ne tardent pas à tourner et à progresser. L'individu formateur, vidé des jeunes individus qu'il a produits, se meut pendant quelques temps encore, en tournant, sur lui-même, dans le sens habituel.
D'après Klein (1889*^, p. 43), qui a observe la libération des jeunes individus, chez le Volvox globator, à la fin de novembre et au commencement de décembre, cette libération s'effectue d'une façon un peu différente de celle décrite par Wills. Les observalions de Klein ont porté sur des jeunes de 200 à 210 pt se libérant d'individus producteurs ayant de 650 à 750 f*. En voici un exemple typique :
L'individu producteur demeure immobile pendant la sortie des jeunes. Un premier de ces jeunes commence à tourner lentement dans le sens habituel, c'est-à-dire que, vu par son pôle phialoporique, il tourne en sens inverse des aiguilles d'une montre.
Il produit une sailHe sur la sphère dont il va sortir.
Dix minutes plus tard, un deuxième des jeunes commence h tourner et produit, lui aussi, sur la sphère, une saillie qui peut être assez éloignée de la première.
Le premier individu continue à tourner lentement et commence à sortir. Dès qu'il arrive à l'extérieur, les mouvements de ses flagellums deviennent plus actifs et, après être resté quelque temps retenu par les lambeaux de la gelée qu'il a traversée, il se libère définitivement et s'éloigne.
Cinq minutes plus tard, le deuxième jeune individu se libère, à son tour, par le même processus et tous les autres font successivement de même, les uns se frayant un nouveau passage, les autres utilisant ceux qui existent déjà.
Quant à l'individu producteur, il est largement déchiré, et il ne reprend plus sa mobilité première.
Volvox aiireus. — La libération des bourgeons, chez le Volvox aureus, a été observée par Klein (1889, p. 167; 1889 ^ p.43), au commencement de juin, chez des individus producteurs de 600 à 700 f* de diamètre contenant de 6 à 8 jeunes individus de 250 à 300 p de diamètre. L'individu producteur cesse complètement de se mouvoir pendant toute la durée de la sortie des jeunes. Il en est de même de ces derniers, à l'exception d'un seul qui se trouve peu éloigné du pôle phialoporique. Cet individu tourne lentement et produit un allongement de l'individu producteur qui devient piriforme. Bientôt, une large fente se produit et le jeune se libère, mais sans être projeté à une certaine distance comme Wills l'a décrit chez le Volvox globator. L'individu hbéré nage, accélère sa rotation et s'éloigne immédiatement.
Aussitôt après la sortie du premier jeune individu, un autre, celui qui est le plus voisin de la déchirure, se met à tourner à son tour, tandis que tous les autres demeurent encore immobiles. 11 finit par se frayer une issue qui lui permet de sortir et de s'éloigner, comme l'a fait le premier. Si la sortie d'un individu est longue et laborieuse, un autre individu se met en mouvement et sorl , sans attendre davantage.
Tous les individus se libèrent ainsi successivement et, comme leur sortie n'a pas lieu toujours au même endroit, la déchirure devient de plus en plus grande. Souvent, dès la libération du troisième jeune individu, la déchirure a une longueur qui atteint celle du diamètre. Comme, en réalité, chaque jeune individu cherche, pour son propre compte, à se frayer un passage, il y a parfois plusieurs grandes déchirures qui mettent l'individu producteur en lambeaux.
Lorsque les jeunes sont de petites dimensions (150 à 200 p), l'individu producteur continue à se mouvoir pendant l'acte de la libération qui s'effectue, successivement, pour tous les jeunes, par une seule déchirure produite au pôle phialoporique. L'individu formateur, vidé, continue dans ce cas, à nager pendant un certain temps.
Overton a eu, deux fois, l'occasion d'observer, chez le Volvox aureus, la sortie des jeunes hors de l'individu producteur (1889, p. 23). Cette sortie s'effectue au pôle phialoporique, pôle qui se montre, ainsi, constituer un point de moindre résistance. C'est par les mouvements de leurs flagellums que les jeunes arrivent à se frayer un passage dans la gelée qu'ils traversent en deux minutes environ. Les individus qui sont producteurs à la fois de bourgeons et de colonies de spermatozoïdes ne meurent pas immédiatement après que les bourgeons se sont frayés un passage au travers de la région phialoporique, mais peuvent continuer à nager pendant environ vingt-quatre heures. Cela donne aux colonies de spermatozoïdes le temps d'arriver à maturité.
Durée du développement du bourgeon chez le Volvox
aureus
La durée du développement des cladogonidies du Volvox aureus a été observée par Overton (1889, p. 15). Les résultats qu'il a obtenus, sur deux individus qu'il a isolés, vers la fin d'août,
jour
jour
jour \
jours
jours
jours
jours
pour les mettre en observation, peuvent être résumés comme suit :
Début de l'observation : la cladogoniclie est encore monoplastidienne, mais prête à se diviser;
: le bourgeon est au stade de deux plastides;
: le bourgeon est au stade de quatre plastides ;
: le bourgeon est au stade de huit plastides;
: le bourgeon est au stade de seize ou à celui de trente-deux plastides;
: le bourgeon est formé d'environ deux cents plastides ;
: le jeune est prêt à se libérer;
: le jeune a quitté l'individu qui l'a produit.
Absence de divisions plastidiennes dans le soma du jeune individu, après sa libération
Stein (1878 pi. 17, fig.8) figure, chez un jeune individu de Volvox aureus contenant cinq cladogonidies uni- ou bi-cellulaires, un certain nombre de corps fusiformes qu'il considère comme étant des cellules somatiques en voie de division,
Overton (1889 p. 23) admet que le jeune individu n'a généralement pas formé le nombre complet de ses cellules somatiques au moment ou il s'est libéré, et qu'un certain nombre d'entre elles ont encore la faculté de se diviser. Toutefois, cela n'aurait lieu ([ue pour un nombre restreint de cellules et il n'en résulterait qu'un accroissement relativement très faible du volume de l'individu.
Pour Klein (1889, p. 151,; 1890, p.49), les fuseaux qui donnent à l'individu figuré par Stein un aspect si insolite, sont des cellules somatiques tératogéniques chez lesquelles la dernière division est demeurée inachevée. Cette interprétation est justifiée par ce fait que les cellules en question sont pourvues de deux chromatophores et de deux stigmas. De telles cellules fusiformes ne se rencontrent d'ailleurs que rarement et isolément. En fait, Klein n'a jamais constaté de division des cellules somatiques après la libération de l'individu.
GAMÉTOGONIDIUM DU VOLVOX ANDROGONIDIUM
Androgonidie
L'androgonidie est le plastide initial qui entre dans la voie de la difïércnciation sexuelle mâle. Elle se différencie comme plastide initial distinct des plastides somatiques peu de temps après l'achèvement des bipartitions du bourgeon et ultérieurement elle se différencie comme androgonidie.
L'androgonidie emmagasine par le fonctionnement de son chlorophylloplaste, et, surtout, par apport reçu par la voie des plasmonèmes une certaine quantité de substances de réserve et elle parvient ainsi à son volume et à sa constitution définitifs.
Tandis que la gynogonidie ne donne qu'un seul gynogamète qui est l'oosphère, l'androgonidie subit une série de bipartitions qui donnent un méride dont la forme peut être presque plane (plakéa) ou, plus souvent, incurvée (cupelléa) ou, quelquefois, sphérique (phialéa).
De même que le nombre des bipartitions qui transforment la parthénogonidie en un bourgeon, le nombre des bipartitions qui transforment l'androgonidie en un méride exclusivement composé de spermatozoïdes est très variable. Chez le Volvox aureus, il est de 3 à 9, ce qui donne de 8 à 512 spermatozoïdes. Chez le Volvox globator, il est de 6 à 10, ce qui donne de 64 à 1024 spermatozoïdes.
Cette très grande variabilité du nombre des spermatozoïdes de la colonie spermienne montre que le nombre des bipartitions n'a rien à voir avec une élaboration spéciale de l'organisation du spermatozoïde. L'androgonidie se bipartit pour ainsi dire indéfiniment tant que l'apport de protoplasme et de réserves fourni par l'androgonidie, d'une part, et l'aliment élaboré par le soma et transmis par les trophonèmes, d'autre part, suffisent à maintenir les causes déterminantes de la bipartition. Que le nombre total des bipartitions soit de 3 (8 spermatozoïdes) ou de 10 (1024 spermatozoïdes), les plastides résultant des bipartitions demeurent identiques entre eux. L'achèvement de l'organisation qui permet à la spermatide coloniale de se transformer en un
spermatozoïde qui mène une vie libre, comme le Phytoflagellale ancestral, semble ainsi, ne survenir qu'au moment où la colonie, ayant cessé de recevoir de la nourriture par la voie des trophcnèmes et ne possédant plus qu'une minime réserve d'amidon, se trouve réduite à ses propres moyens d'alimentation.
Assimilation du méride formé par l androgonidie à une colonie de Flagellâtes. — Le résultat des divisions successives de l'androgonidie est un méride qui constituerait un véritable individu si les plastides produits n'étaient pas aptes à se séparer, tous, les uns des autres et à mener, jjar leurs propres moyens, une existence libre. En réalité, nous avons ici un groupement plastidien qui se comporte comme une colonie de Flagellâtes, c'est-à-dire de plastides momentanément réunis, mais, tous, adaptés à une séparation ultérieure.
Klein (1889^, p.46 et 1890, p.66) a déjà attiré l'attention sur ce fait que les bipartitions d'où résulte la formation de la colonie de spermatozoïdes sont, surtout dans le cas de la colonie spermienne sphérique, tout à fait comparables, dans leur allure et dans leurs résultats, à celles qui transforment la cladogonidie en un bourgeon et l'œuf en un embryon.
Le méride colonial spermien sphérique, le méride-bourgeon, le méride-embryon sont, tous trois, des phialéas morphologiquement comparables entre elles. Il faut remarquer, toutefois, que le premier n'ayant que la valeur d'une colonie, et les deux suivants ayant, chacun, la valeur d'un individu, ces derniers représentent un stade évolutif plus avancé.
Spermatozoïde du Volvox. — Le spermatozoïde du Volvox est un plastide nu et libre, ayant la valeur d'un véritable Phytoflagellate dont il possède, d'ailleurs, comme les possèdent aussi les plastides somatiques du méride issu de l'œuf ou de la cladogonidie, tous les plasmorganes essentiels. Ces plasmorganes, qui sont adaptés aux actes préparatoires de la gamie et constituent, pour ainsi dire, la portion somatique du plastide, sont accom- ]iagués d'une certaine proportion de protoplasme (cytoplasme et surtout nucléoplasme) spécifique, intact, mais ayant acquis la polarité mâle. Seul, ce protoplasme joue un rôle dans le processus amphimixique.
Lorsque les spermatozoïdes sont parvenus à maturité, la colonie spermienne se dissocie. La dissociation peut avoir lieu soit à
riuLcricur, coiuine cela se présente parfois chez le Volvox globator, soit à l'extérieur de l'individu producteur.
Les spermatozoïdes libres nagent, pénètrent, probablement par l'aire phialoporique, dans les individus producteurs d'oosphères et fécondent ces dernières.
Androgonidium du Volvox globator
Androgonidie du Volvox globator
Chez le Volvox globator, l'androgonidie a généralement un diamètre de 14 à 16 p-, c'est-à-dire à peu près la mémo grosseur que la cladogonidie.
C'est dans l'intérieur de la cuticule de l'enveloppe de l'androgonidie monoplastidienne, que s'effectuent toutes les bipartitions. Cette cuticule, qui subit, comme celle de la parthénogonidie, un accroissement assez considérable, se retrouve autour de la colonie de spermatozoïdes devenue mobile et laisse à cette dernière tout l'espace nécessaire aux mouvements de ses flagellums. Quant à la petite quantité de gelée intercalée entre la cuticule et l'androgonidie, elle se liquéfie. Elle joue peut-être un rôle alimentaire peu important.
Développement de l'androgonidie du Volvox globator
Les bipartitions de l'androgonidie commencent généralement dans le bourgeon encore contenu dans l'individu producteur.
Elles s'efïectuent exactement comme celles de la cladogonidie.
Au début du stade octocellulaire, le méride spcrmien a la forme d'une table (stade placula), mais à la fin de ce stade on voil débuter l'incurvation caractéristique du stade cupellula. Ensuite, par l'accroissement du nombre des bipartitions, le méride prend la forme d'une sphère creuse pourvue d'une ouverture (phialea).
Toutes les androgonidies n'atteignent pas ainsi la forme sphéri({ue. Il y en a constamment quelques-unes, bien que parfois en nombre assez faible, qui ne dépassent pas la forme de tables plus ou moins incurvées (fig.2, p.37).
La marche des bipartitions qui conduisent à la colonie de spermatozoïdes a lieu avec une vitesse très inégale. On peut rencontrer, en effet, dans un même individu, tous les stades, depuis celui d'une ou deux bipartitions jusqu'à l'achèvement de ces dernières et même jusqu'au stade où les jeunes colonies sont devenues mobiles.
Le nombre des bipartitions qui transforment l'androgonidie en une colonie de spermatozoïdes est très variable. D'après Overton (1889, p. 29), le nombre de ces derniers n'est presque jamais inférieur à 64 et dépasse généralement la centaine. Ce nombre peut même être beaucoup plus grand car, sur une sphère de 31 it-, Klein (1890, p.59), en a compté 1060.
Le nombre des bipartitions successives peut donc être considéré comme variant, le plus souvent, de 6 à 10, limites qui correspondent respectivement à 64 et 1024 spermatozoïdes.
Méride colonial spermien du Volvox globator
Sous sa forme sphérique, la jeune colonie spermienne ressemble au jeune méride-bourgeon issu d'une cladogonidic, au point que l'on est exposé à commettre des erreurs dans l'appréciation de la nature du gonidium d'un individu.
Les spermatides ont une forme allongée. Il en résulte que la paroi de la blastéa coloniale spermienne est relativement très épaisse.
Klein fait remarquer (1890, p.59) que les colonies sphériques de spermatozoïdes sont souvent aplaties par compression suivant la direction radiale de l'individu formateur. Il en résulte qu'à l'observation faite avec un grossissement insuffisant, ces sphères peuvent avoir l'apparence de tables un peu incurvées.
De même que les plastides somatiques, les plastides spermiens du Volvox globator émettent leurs flagellums presque immédiatement après l'achèvement des bipartitions.
Comme nous l'avons dit, le méride colonial spermien peut, suivant les circonstances, affecter soit la forme d'une table plus ou moins incurvée en forme de coupe, (cupellea), soit celle d'une phialea.
Parvenu à l'état mature, le méride sphérique a, en général, de 30 à 32/*, au minimum 23, au maximum 34;* de diamètre. Ses flagellums ont une longueur d'environ 12/*.
A cet état, la colonie sphérique de spermatidos flagellés se meut, dans la cavité qu'elle occupe dans l'intérieur de l'individu producteur, exactement comme le fait le jeune individu formé par une cladogonidie.
Dissociation du méride colonial spermien chez le Volvox globator
Le méride colonial spermien se dissocie en spermatozoïdes libres dès que ceux-ci sont parvenus à maturité. Cette dissociation a lieu, tantôt dans l'intérieur même de l'individu formateur, tantôt hors de cet individu.
La dissociation de la colonie en spermatozoïdes libres, effectuée dans l'intérieur même de l'individu producteur, a été observée par Stein (1878, p. 129).
Après avoir tourné pendant un certain temps, d'abord lentement, puis vivement, la colonie cesse brusquement de se mouvoir et se dissocie. Cela survient probablement au moment ou les plasmonènes interspermatidiens disparaissent. Les spermatozoïdes devenus libres se meuvent agilement en passant, en tous sens, les uns entre les autres. Ils restent d'abord emprisonnés dans la vésicule qui les entoure; mais, bientôt, ils sortent de cette vésicule et se disséminent, dans l'intérieur de l'individu qui les a produits, attirés par les oosphères non encore fécondés.
Klein (1890 p. 62) a vu, au printemps et au début de l'été, tous les individus sexués donner des colonies de spermatozoïdes se libérant avant de se dissocier; mais, le 13 juillet, pour la première fois, des individus lui montrèrent la dissociation interne déjà mentionnée par Cohn. Au moment où il fit cette observation, tous les spermatozoïdes étaient déjà séparés les uns des autres, mais ils étaient encore enveloppés dans leur vésicule et il n'était plus possible de savoir s'ils provenaient d'une colonie tabulaire ou d'une colonie sphérique. Leur chlorophylloplaste était bien vert et leurs mouvements aisés. Après leur sortie de la vésicule enveloppante, ils furent attirés par une oosphère autour de laquelle ils s'accumulèrent; mais cela n'eut aucun résultat, l'oosphère, qui n'avait que 30 ^ de diamètre, étant encore immature et inapte à la gamie.
A partir d'août, Klein a eu fréquemment l'occasion de constater la dissociation des colonies de spermatozoïdes dans l'intérieur
même de l'individu producteur et il a vu souvent, autour des oosphères immatures, des essaims de spermatozoïdes morts.
En fait, il semljle bien que, le plus souvent, le méridc colonial spermien se libère avant de se dissocier.
Le mouvement de la colonie non encore libérée est d'abord assez lent, mais il peut, dans certains cas, s'accélérer notablement et atteindre un tour par seconde. Après la libération, le mouvement de rotation peut arriver à deux tours par seconde. Examinées dans une gouttelette d'eau suspendue sous un couvre-objet, les colonies continuent à tourner rapidement et ne se dissocient qu'au bout de quelques heures (Klein, 1890, p.62).
Spermatozoïde du Volvox glohator
Le spermatozoïde du Volvox globator (Stein 1878 pi. 18, fig.4 et 5; Klein 1890, pl.2, fig.23) peut être fusiforme ou piriformc, c'est-à-dire effilé à ses deux extrémités ou seulement à l'une d'elles.
Les spermatozoïdes libres ont de 6 à 11 p- de longueur et 2 à 3 f'de diamètre.
Ceux qui proviennent de colonies sphériques sont en général un peu plus gros que ceux qui proviennent d'une colonie en forme de table (Klein).
Le noyau a une forme allongée. Il est bien visible dans les spermatozoïdes fixés et colorés (Overton, 1889, p. 30, pl.4, fig.34).
Le chromatophore est assez réduit; il est vert ou jaunâtre. Il joue vraisemblablement un certain rôle nutritif pendant les quelques heures qui précèdent la libération du spermatozoïde et pendant que ce dernier nage à la recherche d'un individu porteur d'oosphères.
Les deux flagellums s'insèrent à peu de distance du stigma, généralement sur le côté d'un assez long prolongement antérieur ou, lorsque le spermatozoïde est piriforme, sur son extrémité effilée.
Il y a deux vacuoles pulsatiles situées non loin du stigma.
Fig. 10. — Vohox aureus. Androgonidic et cellules somatiques périgonidiales. Grossissement ■•^000.
Androgonidium du Volvox aureus
Androgonidie du Volvox aureus
Dès qu'elles se sont écartées des plastidcs voisins, les androgonidies prennent immédiatement une forme arrondie.
L'androgonidie du Volvox aureus a de 10 à 15 f*. Klein (1890, p. 58 et fig.2) a représenté une portion d'un jeune individu mâle sphérosirien où l'on voit un très grand nombre d'androgonidies accompagnées d'un nombre relativement faible de plastides somatiques.
L'androgonidie a d'abord exactement la même constitution que le plastide somatique. Comme lui, elle possède : deux flagellums, deux vacuoles pulsatiles, un chlorophylloplaste très étalé sous la strate ectoplasmique qui forme la surface externe du plastide et contenant de huit à seize pyrénoïdes amyligènes assez régulièrement répartis, un stigma rouge et autant de fois un, ou deux ou, exceptionnellement, trois plasmonèmes qu'il y a de plastides dans la couronne péri-androgonidienne (fig.4, p.41; 10, p.83).
Développement de l'androgonidie du Volvox aureus
Chez les mâles endosphérosiriens, les bipartitions des androgonidies commencent, et peuvent même s'achever, avant la libération du jeune individu. Chez le mâle sphérosirien, au contraire, les androgonidies, se comportant ainsi comme les cladogonidies des individus asexués, ne commencent à se diviser, ou tout au moins ne se divisent activement, qu'après la libération du jeune individu qui les a produits (Klein, 1889, p. 178).
Si l'on examine le degré d'avancement du développement des colonies spermiennes en voie de formation, on constate que ce développement est plus avancé du côté du pôle phialoporique ou ventral où l'on trouve, par exemple, les placulas parvenues à leur stade final de 32 plastides, tandis qu'en s'avançant vers le pôle sensitif ou dorsal, on rencontre souvent, successivement, des stades de plus en plus jeunes (Klein, 1889, p. 173). Les bipartitions successives de l'androgonidie (fig.H, p.85) ont été observées par Groshankm, par Overton (1889, pl.28; pl.3, fig.21 et 22, pl.4, fig.25) et par Klein (1889, fig.7 à 25).
Fig. 11. — Volvox aureus. Développement de l'androgonidie en un mérlde placulaire de 32 spermatozoïdes. Grossissement 1000.
A. Androgonidie.
B. Stade de 2 plastidea.
C. D. Etat initial et état terminal du stade de 4 plastides. E, F, I. Stades de 8, 16 et 32 plastides.
H, G. Méride colonial spermien vu à plat et vu en coupe optique, de côté.
Les flagellums sont rejetés peu avant le début de la division. Leurs fossettes d'insertion restent visibles jusqu'au stade de 4 cellules.
Il y a aussi, au moment de la division, destruction plus ou moins complète du stigma.
Le nombre des vacuoles pulsatiles se double avant chaque bipartition.
La division du noyau se réalise par le processus indirect.
Au cours des premières bipartitions, le chromatophore se place sur le côté libre du plastide, mais, plus tard, il se porte du côté de l'extrémité renflée du spermatozoïde (Klein, 1889, pi. 11, fig.7 à 12 et 16 à 23).
Les plastides résultant des divisions possèdent, tous, un noyau, deux vacuoles pulsatiles, un chromatophore et des petits groupes de granulations amylacées.
Méride colonial spermien du Volvox aiireus
La colonie demeure pendant un certain temps logée dans l'intérieur de la vésicule formée par la cuticule, notablement agrandie, de la membrane de l'androgonidie monoplastidienne.
Les colonies de spermatozoïdes du Volvox aureus peuvent affecter deux formes différentes : la forme tabulaire (fig.ll, p.85) et la forme sphérique.
Méride tabulaire
Les colonies spermiennes du Volvox aureus sont presque toujours tabulaires, plus ou moins cintrées. Chez les mâles endosphérosiriens, elles sont toujours de ce type.
Elles ont de 10 à 18 /:i de diamètre.
Le nombre des bipartitions qui transforment l'androgonidie en une table de spermatozoïdes est, au minimum, mais assez rarement, de 3 (8 spermatozoïdes); il est souvent de 4 (16 spermatozoïdes) et plus souvent encore de 5 (32 spermatozoïdes). Il est rare que le nombre de 5 bipartitions soit dépassé.
Chez les individus gyno-androgonidigènes, il y a, le plus souvent, en tout 4 bipartitions donnant 16 spermatozoïdes. Le nombre des spermatozoïdes varie d'ailleurs souvent dans les diverses colonies produites par un même individu. Les colonies tabulaires à 32 spermatozoïdes se rencontrent surtout chez les gros individus.
[)eitniitii2ijiiie$ libères
Fig. 12. — Volvox aureus. Colonie spermienne mature en train de se dissocier eu sper.natozoïdes. Grossissement ÎOUO.
Méride sphérique
Chez les mâles sphérosiriens, les colonies spermiennes peuvent quelquefois évoluer de la forme tabulaire plus ou moins incurvée (stades placula et cupellula) jusqu'à la forme de sphère creuse ouverte (stade phialula, fig.l5 K. p. 119).
En réalité, ces colonies sphériques sont rares. Elles se rencontrent surtout chez les mâles sphérosiriens très volumineux où elles trouvent, sans doute, des conditions de nourriture exceptionnellement favorables. Elles sont presque toujours accompagnées de colonies tabulaires.
Tandis que le nombre des spermatozoïdes ne dépasse que très exceptionnellement 32 dans les colonies tabulaires, il monte beaucoup plus haut dans les colonies sphériques.
Klein (1890, p.41, 59, 60; pl.3 fig.27 à 30, 33 à 56) a montré que ces colonies sphériques dérivent des colonies tabulaires par accroissement et incurvation.
Au commencement de juin, dans de gros individus mâles du type sphérosirien, il a constaté la présence d'un petit nombre de colonies spermiennes cupelléiformes, comprenant 64 spermatozoïdes et ayant 25 y- de diamètre.
A la fin d'août, il a trouvé des colonies hémisphériques ou, même, plus qu'hémisphériques, de 24 à 30 y de diamètre, à cavité de petite dimension, comprenant, les premiers 64, et les seconds 128 spermatozoïdes.
En novembre, il a trouvé, dans des fosses de rouissage de chanvre, d'immenses populations dans lesquelles des mâles sphérosiriens lui ont montré de nombreuses formes de passage entre les colonies tabulaires ordinaires et des colonies sphériques de 30 yde diamètre et au delà.
La colonie de 49 p de diamètre figurée par Klein (1890, pl.3, fig.30) est dessinée avec 2x 180 = 360 plastides ; mais ce nombre est inférieur à la réalité, parce que les plastides marginaux ne sont pas représentés en nombre suffisant. Par le calcul, on trouve, pour le nombre réel des plastides constitutifs d'une telle sphère, un nombre voisin de 512, qui correspond à 9 bipartitions successives.
Libération et dissociation des colonies de spermatozoïdes
chez le Volvox aureus
L'agitation incessante de ses flagellums imprime à la colonie spermienne un mouvement oscillatoire.
La rupture, sous l'action du liquide qu'elle renferme, de la membrane vésiculaire devenue de plus en plus mince, libère la colonie et lui permet de se frayer un passage au travers de la gelée et, après environ une demi-heure d'efforts, d'arriver dans l'eau ambiante (Overton, 1889 p.23).
La maturation des colonies étant d'autant plus avancée qu'elles sont plus rapprochées du pôle phialoporique, c'est autour de ce pôle que s'efïectuent les premières libérations. Les suivantes s'effectuent successivement, de proche en proche, dans la direction du pôle opposé. L'émission des spermatozoïdes a ainsi une certaine durée, ce qui augmente les chances d'utilisation des spermatozoïdes issus d'un même individu.
La sortie des colonies de spermatozoïdes, se faisant par de minuscules déchirures, ne produit pas, comme celle des bourgeons, une dislocation de l'individu producteur. Ce dernier continue à nager assez longtemps après la sortie des colonies qui sont parvenues les premières à maturité, en sorte que les plus jeunes colonies ont le temps de mûrir à leur tour.
La durée de la transformation d'une androgonidie, encore à peine distincte d'une cellule somatique, en un faisceau mobile de spermatozoïdes, se fait en 3 jours (Overton, 1889, p.29).
La colonie spermienne du Volvox aureus quitte toujours l'individu producteur avant de se dissocier. Elle vagabonde avec une certaine vivacité puis, accolée (Henneguy) ou non à un individu porteur d'oosphères, elle détruit ses liaisons interplastidiennes et se dissocie en spermatozoïdes (fig.l2, p.87). Ces derniers pénètrent, par l'aire phialoporique (Overton), dans les individus contenant des oosphères et les fécondent.
• Spermatozoïde du Volvox aureus
Ici encore, le spermatozoïde a (fig.l2, p.87), comme le plastide somatique, la même constitution que le Phytoflagellate ancestral. Il a été décrit et figuré par Overton (1889, p.30, pl.4,
fig.35). Il est allongé, arrondi en arrière, effilé vers l'avant. La partie effilée est très souple et très mobile.
De même que les plastides somatiques. les spermatozoïdes sont plus grands chez le Volvox aureus que chez le Volvox globator. Ils ont 9 à 13 p de longueur sur 2 à 4 /* de diamètre.
Le noyau ne devient visible qu'après coloration. Il est silué dans la moitié antérieure. Il est rond et pourvu d'un nucléole.
Les deux flagellums forment le prolongement de l'extrémité effilée. Leur longueur est de une fois et demie celle du corps du spermatozoïde.
Les deux vacuoles pulsatiles sont situées dans la moitié antérieure, l'une derrière l'autre, un peu en arrière et non loin du stigma .
La colonie spermienne est d'un jaune brun verdâtre clair- Le spermatozoïde, examiné à un grossissement suffisant, montre un chromatophore nettement coloré en vert jaunâtre pâle.
Ce chromatophore, de forme aplatie, est logé immédiatement sous un ectoplasme très réduit. Il embrasse l'extrémité arrondie du spermatozoïde, se porte latéralement du côté de l'extrémité effilée et envoie, vers cette extrémité, de un à trois prolongements de forme allongée.
Un pyrénoïde est logé dans la partie arrière du chromatophore. Ce pyrénoïde n'est, en général, visible qu'après coloration de son amidon par l'iode.
Le stigma rouge est situé sur l'un des prolongements antérieurs du chromoplaste.
Stigma de Vandrogonidie et stigma des spermatozoïdes du Votvox aureus. — D'après Overton (1889, p. 27) le stigma de l'androgonidie disparaît, probablement à la suite d'une fragmentation, au moment où la division va commencer. Quelquefois, après le début de la division, on le retrouve dans l'une des cellules où il ne joue plus un rôle actif. Il peut même se retrouver finalement dans l'un des spermatozoïdes du faisceau, spermatozoïde qui, malgré cela, produit, comme ses congénères, un petit stigma fonctionnel, de grosseur et de situation normales. Cette observation montre bien que le stigma du spermatozoïde est une néoformation et non pas le résultat d'une division du gros stigma de l'androgonidie.
GYNOGONIDIUM
Gynogonidie
La gynogonidie se différencie d'avec les plastides somatiques peu après l'achèvement des bipartitions du bourgeon.
D'abord de forme étoilée, comme les plastides somatiques, la gynogonidie du Volvoxglobator ne tarde pas à prendre une forme arrondie.
La gynogonidie qui n'a pas encore commencé à se développer en oosphère ressemble tout d'abord à une cladogonidie au point de ne pouvoir en être distinguée. Ce n'est que plus tard qu'elle prend des caractères, et, en particulier, une coloration permettant de la reconnaître comme étant une gynogonidie.
Gynogamète ou oosphère
Très activement nourrie par la voie des plasmonèmes, la gynogonidie grossit considérablement, sans se diviser, et donne une oosphère mûre pour la gamie (gynogamète, macrogamète, oos- I^ore).
Chez le Volvoxglobator (Overton, 1889, p. 33) la transformation de toutes les oosphères d'un même individu marche, à un jour près, avec la même vitesse.
L'oosphère est d'un vert bien plus foncé que celui des autres plastides y compris les cladogonidies et leurs produits. Cette coloration résulte de la grande quantité de chlorophylle contenue dans le chromoplaste. Ce dernier emmagasine une assez forte proportion de réserves amylacées.
Malgré la variabilité de la grosseur du méride qui la produit, la grandeur, la forme et l'aspect de l'oosphère sont assez constants, aussi bien chezle Volvoxglobator que chez le Volvox aureus.
Oosphère du Volvox globator. — Chez le Volvox globator, l'oosphère mûre pour la gamie possède un assez gros noyau et un certain nombre de pyrénoïdes entourés de granulations d'amidon. Elle mesure de 45 à 60 y-.
Oosphère du Volvox aureus. — Chez le Volvox aureus, le chromoplaste paraît aréole par suite des épaississements correspondant à chacun des pyrénoïdes.
Ces derniers sont au nombre d'une soixantaine. Ils sont entourés d'une couche de grains d'amidon.
L'oosphère du Volvox aureus, plus grosse que celle du Volvox globator atteint 65 et même 70 y- de diamètre.
Klein (1890, p. 49) a remarqué que les faibles variations de grosseur des oosphères parvenues au terme de leur croissance, dépendent moins de la grosseur de l'individu et du nombre de ses oosphères que de la grosseur des plastides somatiques. Ce sont, en effet, les mérides à gros plastides qui ont les plus gros œufs, en sorte que, dans les peuplades composées d'individus à gros plastides somatiques, les oosphères mûres et les œufs sont toujours particulièrement gros. Chez le Volvox aureus, des individus à plastides somatiques de 8 à 10 /:* ont donné des œufs de 70 w.
Overton a représenté (1889, pl.4, rig.27 et 28) un œuf de Volvox aureus qui est sur le point ou qui vient d'être fécondé.
Développement parthénogénétique exceptionnel
de l'oosphère
Les oosphères du Volvox aureus sont aptes, dans certains cas, à se développer parthénogénétiquement, in situ, sans passer par une période de repos.
On voit, en efïet, se diviser, par bipartitions successives, de grosses cellules initiales si nettement caractérisées comme oosphères, par leur volume et leur coloration, qu'il est impossible de les confondre avec des cladogonidies.
Le développement de l'oosphère non fécondée ou œuf parthénogénétique donne un embryon identique au bourgeon provenant de la cladogonidie.
Overton (1889, p. 32) a vu une colonie de Volvox aureus qui contenait quatre jeunes bourgeons aux stades de 4 et de 8 plastides et, en plus, un plastide initial, non divisé, qui présentait toutes les apparences d'une gynogonidie. Il avait, en efTet, plus de 50 it de diamètre, et la coloration, d'un vert foncé, qui caractérise normalement les oosphères mûres pour la fécondation. Or, le lendemain, ce plastide se divisait et évoluait comme les quatre cladogonidies.
C'est là, probablement, un cas de développement réellement parthénogénétique d'une gonidie ayant déjà subi la différenciation gynogonidienne.
Klein (1890, rig.4) donne aussi un exemple d'un tel développement parthénogénéLique. Il rapporte (1890, p.51) qu'il a observé, à la fin d'août, deux individus femelles contenant, chacun, avec plusieurs œufs fécondés, une oosphère vierge de 50 f* ayant la couleur verte foncée, caractéristique, et qui, sans s'être au préalable entourée d'une enveloppe, était déjà divisée en quatre plastides.
Valeur comparée de la cladogonidie et de la gynogonidie
Chez le Volvox aureus, après une succession plus ou moins longue d'individus intercalaires, uniquement producteurs de bourgeons, on voit apparaître des individus subterminaux, simultanément producteurs de bourgeons et de gamètes et, finalement, des individus terminaux, uniquement producteurs de gamètes.
Le nombre des individus successifs, uniquement producteurs de bourgeons, qui précèdent l'apparition d'un individu gamétigène est très variable, suivant les conditions du milieu. Les choses semblent donc se passer comme si la cellule initiale de l'oosphère était une cellule initiale de bourgeon qui ne se diiïérencierait en cellule initiale sexuelle que lors de la rencontre de conditions déterminantes spéciales.
La gynogonidie, et probablement aussi l'androgonidie, ne seraient ainsi que des cladogonidies précocement transformées en gamétogonidies. Sans la rencontre des conditions déterminantes de la sexualité, l'individu gamétigène qui fait suite à une série d'individus uniquement producteurs de cladogonidies serait resté, lui aussi, comme l'individu dont il est issu, un individu uniquement producteur de cladogonidies.
Butschli (1883-87, p. 794), après avoir rappelé que l'œuf, à la suite du repos hivernal, se développe au printemps (Kirchner, Volvox aureus) par un processus tout à fait semblable à celui du développement, non différé, de la cladogonidie, considère comme justifiée l'assimilation de cette dernière avec un œuf parthénogénétique. Ces deux plastides initiaux donnent, en effet, l'un et l'autre, par une ontogenèse similaire, un individu de même nature. La différence ne consiste guère qu'en ce que l'œuf subit une longue période de repos et se développe par ses propres moyens, tandis que la cladogonidie entre immédiatement en division et, largement nourrie par le soma, s'accroît considérablement en même temps qu'elle se divise.
Klein (1889, p. 183) a aussi insisté sur le rapprochement quil y a lieu d'établir entre la cladogonidic et l'œuf. Il fait remarquer (1890, p. 54) que, si la cladogonidie et l'oosphère difïèrent considérablement, chez le Volvox, par leur grosseur et leur coloration, il n'en est pas de même chez l'Eudorina où ces deux sortes de plastides initiaux sont fort peu différenciés l'un de l'autre.
Chez le Volvox aureus, la présence simultanée, dans un même individu, de bourgeons issus de cladogonidies et d'oosphères est assez fréquente.
Garnie
Le plastide initial qui, au lieu de se développer en un bourgeon, subit la différenciation gynogamétaire et devient une oosphère n'est plus apte, sauf dans des circonstances exceptionnelles, à former un nouveau méride par ses propres moyens. Normalement, l'oosphère ne se comporte pas comme un œuf parthénogénétique, et, pour qu'il puisse se développer, il lui faut l'addition amphimixique d'un spermatozoïde, addition qui constitue la gamie.
Klein (1890, p. 84) a observé, dans un bassin de l'Institut zoologique de Fribourg-en-Brisgau, une peuplade anormale de Volvox globator dont tous les individus terminaux ont été femelles sans aucun mélange de mâles. Il n'y a pas eu réapparition de cette peuplade au printemps suivant.
Sauf dans le cas, plus ou moins exceptionnel, de dissociation de la colonie de spermatozoïdes dans l'intérieur de l'individu qui produit ces derniers, la colonie se libère et sa dissociation a lieu dans l'eau. Les spermatozoïdes nagent, sont attirés par les individus porteurs d'oosphères qu'ils rencontrent et pénètrent dans leur gelée.
C'est donc, dans l'intérieur même de l'individu où la gynogonidie est devenue un gynogamète que s'efïectue la gamie.
Chez le Volvox globator, après la pénétration du spermatozoïde dans l'oosphère, le pronucléus mâle n'est pas immédiatement visible à cause de la présence de vacuoles grosses et nombreuscr.. Un peu plus tard, au moment où l'ectoplasme de l'œuf commence à former son enveloppe kystique, on voit, à côté du noyau femelle, un noyau beaucoup plus petit, qui est probablement le
pronuclôus mâle. Peu après, mais avant rachèveincnt de l'euvoloppe kystique, la karyogaïuie est efïectucc et roii ne voit plus ([u'un seul noyau (Overtun, 1889, p.33).
Croisement des gamètes provenant des individus
hermaphrodites
Les individus sexués du Volvox globaLor sont généralement monoïques, c'est-à-dire hermaphrodites (Volvox monoicus).
Ceux du Volvox aureus sont généralement dioïques (Volvox dioicus); mais ils peuvent être, eux aussi, monoïques.
Une étude attentive des individus hermaphrodites, c'est-àdire producteurs, à la fois, d'oosphères et de colonies spermiennes montre que les deux catégories de gamètes n'arrivent presque jamais simultanément à maturité. L'autofécondation est ainsi exceptionnelle, et, soit par protérandrie, soit par protérogynie, il y a, presque toujours, dichogamie.
Protérandrie
II y a généralement protérandrie dans les mérides hermaphrodites non producteurs de bourgeons.
Chez le Volvox globator, cela est à peu près constant.
Chez le Volvox aureus, il y a protérandrie chez les individus hermaphrodites à prépondérance mâle, c'est-à-dire du type dit sphérosiricn.
Protérogynie
Chez le Volvox aureus, il y a généralement protérogynie dans deux cas :
a) Chez les individus formateurs de bourgeons, où ces derniers sont en nombre prépondérant, mais sont accompagnés de quelques oosphères et de quelques mérides spermiens (Klein, 1890, p. 62).
b) Chez les individus hermaphrodites, à prépondérance femelle et non formateurs de bourgeons, c'est-à-dire où les oosphères ne sont accompagnées que d'un nombre d'androgonidies ou de colonies spermiennes relativement très faible, insuffisant, tout au moins, pour donner à l'individu l'aspect dit sphérosiricn.
Pénétration des spermatozoïdes dans les individus gynogonidigènes, chez le Volvox aureiis
Les spermatozoïdes venus du dehors pénètrent dans l'intérieur des individus producteurs d'oosphères.
D'après quelques observations, Overton (1889, p. 30) pense que chez le Volvox aureus la pénétration s'effectue par l'aire phialoporique, aire dont la présence paraît être constante chez les Volvox aureus producteurs d'oosphères.
S'il en est bien ainsi, la région phialoporique constituerait une région perméable, virtuellement ouverte, qui constituerait une sorte d'orifice en rapport avec la reproduction, puisqu'il correspondrait à la fois au point de pénétration des spermatozoïdes et au point de sortie normale des bourgeons résultant du développement des cladogonidies.
Les spermatozoïdes pénètrent précocement dans l'intérieur des individus producteurs d'oosphères, par exemple à une époque où ces dernières n'ont guère atteint qu'un diamètre moitié de leur diamètre définitif. Ils traversent la gelée en y laissant la trace de leur passage, et on les voit parfois installés, en attente, dans la région centrale de la sphère, région qui est peut-être libre et en communication avec l'extérieur par un canal et un orifice phialoporiques virtuels,
Autogamie éventuelle du Volvox globator
Bien qu'en général il y ail certainement dichogamie chez le Volvox, par suite de séparation des sexes ou par suite d'hermaphrodisme accompagné de protérandrie (cas général des individus sexués chez le Volvox globator) ou de protérogynie, il est cependant possible qu'il y ait, parfois, autogamie chez le Volvox globator.
Gohn (1875) a constaté que les colonies de spermatozoïdes se dissocient dans l'intérieur même de l'individu producteur et y circulent. Pour ce motif, il considère le Volvox globator sexué, qui est monoïque, comme étant autofécondable.
Si, au moyen du liquide chromo-osmo-acétique ou de l'acide picrique, réactifs qui ne produisent pas de contraction, on fixe des individus producteurs de gamètes immédiatement après que
CCS derniers se sont dissociés dans l'intérieur de l'individu producteur, on constate, en efïet, que les spermatozoïdes se sont disséminés dans toutes les parties de la sphère. Il est donc possible qu'ils se portent sur les oosphères près desquelles ils se trouvent, car, bien que cela soit rare (Klein), la maturation des oosphères et celle des mérides spermiens peuvent marcher de pair et se terminer simultanément chez un même individu. Overton dit, d'ailleurs, que ses observations, sur des individus isolés à un stade très jeune, montrent qu'il peut y avoir garnie entre un œuf et un spermatozoïde issus d'un même individu (Overton, 1889, p. 14, 32 et 35).
Klein (1890, p. 64) a constaté aussi, mais assez rarement, des cas où, au moment de la maturation des spermatozoïdes, les œufs étaient sur le point d'atteindre leur grosseur définitive.
11 n'en est pas moins vrai que la protérandrie habituelle et le fait que les spermatozoïdes se rencontrent souvent morts, accumulés en grand nombre autour des oosphères, montrent que, normalement, les spermatozoïdes et les oosphères n'arrivent pas simultanément à maturation et qu'il n'y a généralement pas d'autoféondation.
La gynogonidie se transformant directement en une oosphère, tandis que l'androgonidie donne un méride colonial de spermatozoïdes, il en résulte que, dans le cas d'autofécondation, la garnie a lieu, au point de vue du rang des mérides dans l'holophyte, entre une oosphère appartenant à un méride de rang n et un spermatozoïde appartenant à un méride de rang n + / .
Œuf
Le résultat de la gamie est un nouveau plastide appelé zygote qui, par une certaine maturation, par une déshydratation de son protoplasme et par un enkystement, devient un œuf apte à se développer après une période de repos qui comprend la fin de la belle saison et l'hiver.
Les individus producteurs d'œufs périssent très peu de temps après la gamie, même avant l'achèvement de l'enkystement des œufs.
Eakystement de l'œuf
Immédiatement après l'achèvement du processus amphimixiquc, il se forme, autour du zygote, deux enveloppes kystiques appelées l'exine et l'intine. L'œuf, efficacement protégé, se trouve ainsi en mesure, après la destruction du méride qui a produit l'oosphère, de résister aux actions destructives qu'il pourra rencontrer jusqu'au retour, toujours assez lointain, des conditions nécessaires à la mise en route de son développement.
L'exine ou, tout au moins, ses strates superficielles, résistent à l'action de l'acide sulfurique étendu.
D'après Klein (1889, p. 171), les enveloppes kystiques de l'œuf traitées par l'iode et par l'acide sulfurique, ne donnent pas la réaction caractéristique de la cellulose.
La coloration verte foncée de l'oosphère se transforme, dans l'œuf enkysté, en une coloration rougeâtre, d'un rouge brun à l'examen dans l'eau, d'un rouge orangé à l'examen dans la glycérine. La coloration rouge est due à la formation d'une matière huileuse, de couleur rouge orange, qui difflue lorsque les œufs se brisent sous la pression d'une lamelle de verre.
Traitée par l'acide sulfurique, la matière colorante rouge des œufs enkystés (Haematochrom de Gohn) devient bleue et se rassemble en une gouttelette d'aspect huileux au centre de l'œuf. Après lavage et traitement par la potasse à 10 pour cent, elle reprend une coloration rouge (Overton, 1889, p. 34).
L'œuf enkysté du Volvox globator a de 45 à 55 p.
Celui du Volvox aureus est un peu plus gros. Il a de 60 à 70 f^. La maturation, après la fécondation, paraît être accompagnée d'une faible contraction.
Overton (1889, p. 29) a ligure un œuf de Volvox globator qui vient d'être fécondé.
La transformation de l'oosphère fécondé en œuf enkysté dure environ 8 jours. Cette transformation s'accomplit en général dans l'intérieur même de l'individu producteur; mais elle est tout à fait indépendante de ce dernier car elle peut s'achever, ou même s'effectuer presque entièrement, en dehors de lui, dans les cas où il vient à être détruit précocement.
Enveloppes hijsliques de Vœuf chez le Vulvox (jlohalov. — Chez le Volvox globator, les deux enveloppes sont assez étroitement appli(|uées l'une contre l'autre.
L'iniine est unie. L'exine forme un grand nombre de saillies coniques, contiguës, très prononcées, qui lui donnent un aspect d'étoile à pointes nombreuses. Un de ces œufs a été figuré par Stein (1878, pi. 18, flg.3).
Overton a figuré (1889, fig.30 et 31 des œufs en train de former leurs deux enveloppes kystiques.
Enveloppes kystiques de Vœuf chez le Voluox aureus. — L'enveloppe kystique de l'œuf du Volvox aureus est sphérique et lisse. Très fragile, elle éclate souvent sous la pression d'un couvre-objet.
Elle montre, lorsqu'elle est complètement formée (Overton 1889, p.33) :
Une cuticule interne ou intine, étroitement appliquée sur le protoplasme ;
Une cuticule externe ou exine, reliée, en un point, à l'intine, de telle manière que ces deux cuticules sont placées excentriquement l'une par rapport à l'autre;
Des strates de gelée, intercalées entre l'exine et l'intine.
Cette enveloppe kystique complexe n'est sans doute qu'une membrane cellulaire stratifiée, épaisse, unique qui donne une exine et une intine distinctes par suite de la gélification de ses strates moyennes, gélification qui peut débuter avant la formation des dernières strates qui correspondent à l'intine.
Overton (1889, p. 34) qui a isolé, le 28 septembre, une colonie contenant des œufs non encore pourvus de leurs enveloppes, en vue de déterminer la durée nécessaire à la formation de ces dernières, a observé ce qui suit :
Au bout de 3 jours, la coloration de l'œuf est jaunâtre. L'exine est complètement formée et l'intine est en voie de formation. Ces deux enveloppes sont concentriques.
Au bout de 5 jours, la coloration de l'œuf est rouge. L'exine et l'intine sont complètement formées. Elles sont séparées par de la gelée et sont excentrées.
HOLOBIONTE, HOLOPHYTE, HOLOZOITE
Chez les Protozoaires, et en particulier chez les Flagellâtes, le fait le plus remarquable que l'on rencontre, lorsqu'on étudie la série des individus qui dérivent successivement les uns des autres par bipartition, est que cette série est interrompue par l'apparition d'individus zygotaires. résultant de la gamie de deux individus libres qui méritent, déjà, d'être dénommés des gamètes.
Ces deux individus se sont spécialisés et ont acquis l'aptitude à s'attirer réciproquement, au point de fusionner intimement par un processus qui est certainement l'initium du processus amphimixique du Métazoaire supérieur.
Il est très remarquable que, dans l'ontogenèse du Métazoaire considérée comme fonction de sa phylogénèse, les stades monoplastidiens gamétaires ancestraux sont conservés avec la plus grande netteté et que l'intercalation de l'état d'œuf se trouve être le fait le plus constant dans toute succession continue d'individus, chez tous les Etres vivants.
La généralité et l'importance de l'apparition d'individus monoplastidiens femelles, les gymnogamètes, d'individus monoplastidiens mâles, les androgamètes, et, comme conséquence, d'individus monoplastidiens conjugués, les zygotes ou œufs fécondés, conduit à diviser toute série continue d'individus en ensembles successifs bien déterminés, séparés par l'intercalation de ces trois états monoplastidiens.
En conséquence, nous appellerons holobionte d'une espèce d'Etres vivants l'ensemble total, continu ou discontinu de tout ce qui dérive d'un œuf initial donné et s'étend jusqu'aux mérides producteurs de nouveaux œufs inclusivement, mais non compris les mérides qui dériveront de ces nouveaux œufs. L'holobionte peut se réduire à un seul méride produit par un œuf et producteur d'oosphères et de spermatozoïdes, ou comprendre plusieurs mérides formant un seul ou plusieurs individus.
L'holobiontc peut-être appelé holophyte chez le Végétal et holozoïte chez l'Animal.
L'holobiontc est simple lorsqu'il ne comprend qu'un seul individu hermaphrodite ou un seul couple d'individus de sexes séparés, individus qui peuvent, eux-mêmes, être des Métabiontes simples, c'est-à-dire formés d'un seul méride (Rotifères) ou des Métabiontes composés, c'est-à-dire formés de plusieurs mérides (Echinodermes, Arthropodes, Vertébrés),
L'iiolobionte est composé lorsqu'il comprend une série d'individus plus ou moins différents entre eux.
Le Volvox donne un exemple d'holobionte composé formé d'une série, parfois immense, d'individus variés dont chacun est un Métabionte simple.
Orthobionte, Orthophyte, Orthozoïte
On peut appeler orthobionte, la succession directe, plus ou moins variable dans chaque espèce, qui conduit d'un œuf donné à un premier nouvel œuf.
L'orthobionte peut être dénommé orthophyte chez le Végétal et orthozoïte chez l'Animal.
Orthophyte du Volvox
L'orthophyte du Volvox est la succession des mérides qui conduisent directement d'un œuf donné à un premier nouvel œuf Il comprend :
10 Le méride ou individu initial, qui est formé par l'œuf et est producteur de cladogonidies;
2» Une succession d'individus simples dont chacun est formé par une cladogonidie et est formateur de cladogonidies ;
30 Enfin, soit un méride. formateur ou non de cladogonidies, mais formateur à la fois de gamètes mâles et de gamètes femelles, soit deux mérides dioïques, formateurs, l'un, de gamètes mâles, l'autre, de gamètes femelles.
Division de l'orthophyte en sporophyte et gamétophyte
Chez les Végétaux, en général, l'orthophyte &e divise en deux parties.
La première, le sporophyte, comprend la succession de tous les mérides qui conduisent directement d'un œuf considéré jusque, inclusivement, à un méride producteur de spores.
La seconde, le gamétophyte, comprend l'ensemble qui conduit de l'une des spores jusque, inclusivement, à un méride formateur de gamètes.
Cette division est ainsi basée sur l'apparition, dans le cours de l'orthophyte, de ces plastides initiaux libres, sortes de propagules spéciaux, caractérisés par leur état monoplastidien, que l'on appelle des spores. Les spores sont des plastides initiaux qui n'ont pas subi la polarisation sexuelle. Ils sont en mesure de ré-
sister aux circonstances défavorables, grâce à la constitution et en particulier à la déshydratation de leur protoplasme spécifique et grâce à la possession d'enveloppes efficacement protectrices. Ils sont adaptés, d'autre part, à se disséminer largement et facilement, grâce à leur petitesse et à leur nombre très considérable
Non-division de l'orthophyte du Volvox en sporophyte
et gamétophyte
Dans l'ensemble des mérides qui constituent l'orthophyte du Volvox il n'y a pas de mérides formateurs de spores .
La cladogonidie, en effet, ne peut pas être considérée comme étant une spore, car elle n'en présente pas les caractères. Au lieu de se libérer et de se disséminer à l'état monoplastidien, elle demeure par ses plasmonèmes, en continuité protoplasmique avec le méride qui l'a formée et cette continuité persiste pendant la durée des bipartitions. La cladogonidie est le plastide initial d'un méride, qui, malgré sa situation interne dans le méride qui l'a produit, est un véritable bourgeon qui ne se libère qu'après avoir atteint son nombre définitif de plastides.
Il n'y a donc pas, chez le Volvox, de division de l'orthophyte en sporophyte et gamétophyte.
Des spores ont, peut-être, existé chez le Flagellate qui, par ses colonies sphériques, a donné naissance au Volvox; mais, chez ce dernier, oii elles seraient d'ailleurs peu utiles à la dissémination, elles n'existent pas.
HOLOPHYTE DU VOLVOX
L'holophyte du Volvox comprend la série suivante de méridesi mérides qui sont, ici, des individus :
10 Un méride initial, produit par l'œuf et producteur de cladogonidies ;
2^ Une succession de mérides intercalaires, asexués, dont chacun est produit par une cladogonidie et est producteur de cladogonidies;
30 Eventuellement (Volvox aureus), quelques mérides intercalaires clado-androgonidiens;
40 Eventuellement (Volvox aureus), dans chacune des ramifications constitutives de l'holophyte, un méride subterminal sexué, produit par une cladogonidie et producteur à la fois de
gaméiogonidies et de cladogonidics, ces dernières étant productrices d'individus exclusivement gamétigènes.
b^ Normalement, à la fin de chacune des ramifications constitutives de l'holophyte, un méride terminal, sexué, exclusivement gamétigène.
Pour former cette longue série de mérides, le protoplasme spécifique ajtporté par l'œuf s'accroît considérablement. Au cours de son accroissement, ce protoplasme se sépare, à plusieurs reprises, en deux parties : l'une donne un soma condamné à mourir; l'autre, momentanément nourrie et protégée par le soma qui la loge, conserve, intactes, dans les cladogonidics, les propriétés du protoplame spécifique. Une certaine quantité de protoplasme spécifique intact, identique, aux mutations près, au protoplasme de l'œuf qui a formé l'holophyte considéré, parvient ainsi, de cladogonidie en cladogonidie, jusqu'à l'œuf initial de l'holophyte suivant.
MÉRIDE INITIAL DE L'HOLOPHYTE
Œuf
L'oosphère qui se développe parthénogénétiquement (œuf parthénogénétique) ou, plus généralement, le zygote enkysté résultant de la gamie d'une oosphère et d'un spermatozoïde (œuf fécondé), constituent le plastide initial de l'holophyte.
Repos hivernal de l'œuf fécondé
L'œuf en train de s'enkyster ou déjà complètement enkysté demeure logé, pendant un court espace de temps, dans l'individu oi^i il s'est formé. Mais, bientôt, cet individu meurt, se décompose et disparaît, laissant les œufs à nu sur le fond de l'aquain.
D'après Klein (1890, p.83), l'œuf ne se développe pas dans le courant de la belle saison pendant laquelle il s'est formé, mais seulement après l'hiver. Il ne peut donc pas y avoir deux holophytes consécutifs dans le courant d'une même année et il en résulte que la composition de l'holophyte et celle du cycle annuel sont identiques chez le Volvox.
Le repos de l'œuf comprend donc, éventuellement, une certaine période de la belle saison, et, nécessairement, sauf peutêtre dans quelques cas exceptionnels, toute la période hivernale.
Résistance de l'œuf à la dessication
L'œuf peut se contracter un peu sous l'action de la dessication. A cet état il demeure longtemps très résistant aux actions destructives et conserve son pouvoir germinatif. II reprend sa forme dès qu'il se retrouve dans l'eau.
Les œufs conservés à sec, dpuis le commencement de l'automne jusqu'à la fin de l'hiver, germent comme ceux qui, pendant ce laps de temps, ont séjourné dans l'eau.
Développement de l'œuf
Le développement de l'œuf, en un embryon qui deviendra l'individu initial de l'holophyte, a été observé par Kirchner (1879, p.98). Ce développement concorde, au nourrissement près, avec le développement de la cladogonidie en un bourgeon.
Dès que surviennent les conditions voulues pour son développement, l'œuf enkysté se divise par des bipartitions successives qui produisent un nombre de plastides de plus en plus grand.
Le protoplasme de l'œuf se répartit, sans s'accroître sensiblement, entre ces plastides et le volume de ces derniers se trouve réduit, à peu près de moitié, à chaque bipartition.
Le résultat de ces bipartitions est une phialéa qui est encore pourvue de son phialopore lorsqu'elle s'est libérée des enveloppes de l'œuf et nage librement.
Méride formé par l'œuf
La phialéa ainsi formée par l'œuf est le méride inaugural de l'holophyte. Comme tous les autres mérides qui vont dériver de lui, il est libre et constitue, par conséquent, un individu. Sa forme est sensiblement sphérique. Son gonidium est composé seulement de cladogonidies.
MÉRIDES INTERCALAIRES ASEXUÉS
Chacune des cladogonidies produites par le méride initial, forme un méride qui est l'origine d'une succession multiramifîée, plus ou moins considérable suivant les circonstances, de mérides intercalaires asexués, libres, qui font suite au méride initial et précédent les premiers mérides gamétigènes.
Tous les mérides intercalaires asexués ont une ontogenèse identique. Ils se libèrent peu de temps après avoir achevé leurs bipartitions, dilïérencié leur phialoderme en soma et gonidium et
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développé leurs flagellums. La libération a lieu par la rupture de la gelée du méride producteur qui, épuisé, ne tarde pas à mourir. Cette succession de mérides asexués intercalaires, qui peut comprendre un nombre immense de mérides, dure pendant un temps très variable, correspondant à la durée de la persistance de certaines conditions dans le milieu extérieur. Elle peut cesser de très bonne lieure ou se prolonger tard en saison.
MÉRIDES SUBTERMINAUX SEXUÉS
Le plus souvent il n'y a pas présence simultanée de bourgeons et d'oosphères dans un même méride. Cela arrive cependant, assez fréquemment, au moins chez le Volvox aureus. En effet, lorsque le développement de l'holophyte est déjà assez avancé et que surviennent des conditions nouvelles, il arrive que l'on constate la présence d'un certain nombre de mérides caractérisés par la diiïérenciation gynogamétaire de quelques-unes seulement de leurs gonidies.
Ces mérides sexués, à la fois producteurs de gynogonidies et de cladogonidies sont des mérides subterminaux. Ils ne clôturent pas la ramification holophytique à laquelle il appartiennent, mais les bourgeons qu'il produisent sont uniquement producteurs de ga-' mètes et ces bourgeons sont, eux, définitivement terminaux de la ramification en question.
Chez le Volvox aureus, on rencontre fréquemment des individus produisant à la fois des cladogonidies et des androgonidies, mais ces individus ne sont pas, tous, des mérides subterminaux; ils peuvent appartenir à la catégorie des mérides intercalaires.
