PLASTIDE SOMATIQUE

Forme du plastide somatique

Volvox globator. — Chez le Volvox globator (fig.l, 2, 3 p. 35, 37 et 39; 6p.45), le plastide somatique a une forme lenticulaire, la région centrale de la face distale du plastide se prolongeant en un cône dont le sommet porte les deux flagellums. De gros trophonèmes, élargis à leur base, partent, le plus souvent au nombre de 6, du pourtour de la partie lenticulaire.

Vu de face, le plastide se présente sous une forme étoilée dont les branches correspondent à celles des plastides voisins.

Volvox aureus. — Le plastide somatique du Volvox aureus adulte, vu par sa face latérale, est piriforme et, vu par sa face distale, circulaire (fig.4, p.41; 5, p. 43; 7, p. 47.) Il ne présente pas la forme étoilée du plastide du Volvox globator, parce que ses trophonèmes sont extrêmement fins et dépourvus d'élargissement basai.

Dimensions du plastide somatique

Volvox globator. — Chez le Volvox globator, le plastide, trophonèmes non compris, est extrémemenl petit. Il peut ne mesurer que 3 y- ; il a fréquemment 4 w ; il n'atteint que bien rarement 8 y et ne dépasse guère un maximum de 9 y-

On rencontre des individus, exceptionnellement gros, dont les plastides n'ont guère plus de 3 à 4 /^ mais qui ont une gelée périplastidienne très épaisse.

Volvox aureus. — La grosseur du plastide somatique du Volvox aureus varie de 5 à 9 f^.

La variation de grosseur des plastides dépend surtout de l'âge de l'individu. Au début de l'été, par un temps chaud, ils deviennent plus petits en vieillissant, surtout chez les individus sexués et en particulier chez ceux qui soat producteurs d'oosphères (Klein, 1889, p. 148).

Fig. 4. — Volvox aureus adulte. Vue de face des plastides, ua peu schématisée. Grossissement 1000.

Constitution du plastide somatique

Lo plastide est la partie protoplasmique, vivante, logée dans l'épaisse gelée ïion vivante qui constitue l'enveloppe cellulaire. Il présente exactement la constitution du Phytoflagellate Chlamydomonadine.

Il comprend les parties suivantes :

Un noyau, Un endoplasme, Un ectoplasme, Une paire de flagellums.

Des vacuoles pulsatiles.

Un chlorophylloplaste, Des pyrénoïdes.

Un stigma rouge.

Des plasmonèmes de liaison interplastidienne.

Ectoplasme

C'est à l'ectoplasme des plastides en contact qu'il faut attribuer la zone protoplasmique claire que l'on voit entre les plastides lorsque ces derniers sont encore nus, contigus et polyédridriques dans le bourgeon qui vient de terminer ses bipartitions.

Les flagellums et leur racine sont une dépendance de l'ectoplasme ou plutôt d'une strate intermédiaire que l'on peut appeler le mésoplasme.

Endoplasme

L'endoplasme forme, de beaucoup, la partie principale du plastide. C'est dans sa masse que se trouve logé le noyau et que sont creusées les vacuoles pulsatiles.

Noyau

Le noyau du Volvox est très difficile à étudier. II est accompagné d'un gros nucléole.

Chlorophylloplaste

Chaque plastide possède un chromoplaste, qui est, ici, un chlorophylloplaste à nombreux grains de chlorophylle (fig.S, p.39;4, p.41; 5, p.43; 6, p.45; 7, p.47; 10, p.83).

Le chlorophylloplaste consiste en une nappe qui semble occuper une situation tout à fait superficielle, mais qui, en réalité, se

Fig. 5. — Volvox aureus. Cellules somatiques. Grossissement 2000.

trouve intercalée entre un ectoplasme extrêmement mince et l'endoplasme. Il doit être considéré comme une dépendance de ce dernier. Le chlorophylloplaste contient des pyrénoïdes et c'est sur une expansion qu'il émet vers l'extrémité effilée du plastide que se trouve situé le stigma.

Les chlorophylloplastes donnent à l'individu une coloration verte qui, lors de l'emploi de faibles grossissements, paraît être uniforme.

Cette coloration est plus foncée chez le Volvox globator que chez le Volvox aureus, parce que, dans la première espèce, la gelée périplastidienne est moins épaisse et parce que les trophonèmes contiennent des prolongements du chlorophylloplaste.

Chlorophylloplaste du Volvox globator. — Chez le Volvox globator (fig.S, p.39; 6, p.45), dans les plastides peu âgés, le chlorophylloplaste est parfois mal délimité et se prolonge dans les plasmonèmes.

Dans les plastides âgés, il devient petit et mieux délimité, mais il ne se prolonge plus dans les plasmonèmes (Klein 1889, p. 149).

On rencontre des individus de Volvox globator, exceptionnellement gros, à plastides très petits, très écartés, ayant de nombreuses vacuoles dans leurs plasmonèmes, chez qui les chlorophylloplastes sont si petits et si peu colorés que les plastides et tout l'individu ont une coloration relativement très claire. Ce sont des individus âgés, à plastides somatiques presque complètement épuisés.

Chlorophylloplaste du Volvox aureus. — Le chlorophylloplaste du Volvox aureus (fig.4, p.41 ; 5, p. 43; 7, p. 47), examiné sur le vivant ou sur des individus fraîchement fixés par l'acide osmique, a la forme d'une lame cupuliforme embrassant plus de la moitié postérieure de l'endoplasme chez les individus très jeunes.

Il émet, vers l'avant, un ou plusieurs prolongements dont l'un est toujours en rapport étroit avec le stigma. Ces prolongements sont parfois reliés entre eux par des trabécules transverses ou obliques.

Le chlorophylloplaste du Volvox aureus n'envoie pas de prolongements dans les plasmonèmes. Il est épaissi dans sa partie arrière et contient, là, un assez gros pyrénoïde entouré d'une

Fig. 6. — Volvox globator. Cellules souiaticiues. Grossissement 2000.

couche d'amidon. 11 y a, de plus, deux ou trois petits pyrénoïdes qui peuvent se trouver logés dans les prolongements antérieurs du chlorophylloplaste.

Le chlorophylloplaste se contracte, s'épaissit et prend, par conséquent, une coloration plus foncée, lorsque l'éclairage devient faible.

Par suite de l'épuisement qui résulte de son activité nourricière, le chlorophylloplaste, comme d'ailleurs tout le protopla; me de la cellule, se réduit considérablement à mesure que l'âgo de l'individu s'accroît. Cette réduction du chlorophylloplaste des plastides somatiques est particulièrement notable chez les individus producteurs d'oosphères (Klein 1889 p. 148). Le chlorophylloplaste forme d'abord une enveloppe presque complète. Ensuite, il se rétracte, n'embrasse plus guère que la moitié de l'endoplasmc et, au moment de la maturation des oosphères, il est encore plus réduit. C'est à cette réduction si considérable qu'il faut attribuer le changement de coloration des individus producteurs d'oo: phères qui, de verts, deviennent jaunâtres, et présentent ainsi une coloration qui tranche avec la couleur verte, foncée, de leurs oosphères.

Flagellums

Chacun des plastides est pourvu de deux flagellums locomoteurs égaux, de nature homogène, d'environ 25 /* de longueur, La gelée et sa cuticule, qui sont très minces dans la région des flagellums, livrent passage à ces derniers par deux pores circulaires.

Comme chez les Flagellâtes libres ou coloniaux, ces flagellums ont, de leur extrémité proximale à leur extrémité distale, une épaisseur sensiblement uniforme.

Ils ont un mouvement pendulaire qui peut être interprété, d'après Butchh, comme étant une ondulation dont la longueur d'onde serait plus grande que la longueur du flagellum.

Stigma

Chez les deux Voivox, il y a, non loin de la base des flagellums, un stigma, de couleur rouge, situé à l'extrémité d'une expansion du chromoplaste chlorophyllien dont il paraît être une dépendance.

Suivant leur situation, les plastides somatiques possèdent un stigma plus ou moins développé. Les plastides entourant le

Fig. 7. — Volvox aureus. Gonidie et cellules somatiques périgonidiales. La gonidie donnera soit une cladogonidie qui se développera immédiatcmcat en un bourgeoa, soit une gynogonidie qui deviendra une oosphère. Grossissement 2000.

pôle qui est antérieur dans le mouvement de translation ont un stigma très gros et très fortement coloré. En allant vers l'équaleur, on voit les stigmas s'atténuer de plus en plus et, au-delà de cette limite, ils disparaissent presque complètement ou, même, complètement, ne laissant, comme indice de leur emplacement, qu'une gouttelette huileuse incolore. Pour mettre bien en évidence le degré de coloration des stigmas, il faut employer l'éclairage d'Abbe sans diaphragmer.

Tandis que le chlorophylloplaste se réduit de plus en plus avec l'âge, surtout chez les individus producteurs d'oosphères, le stigma demeure, jusqu'à la fin, gros et bien apparent (Klein 1889, p. 149).

Plasmonèmes

Les plastides constitutifs de l'individu sont réunis entre eux par des filaments qui constituent des liaisons protoplasmiques et donnent à l'ensemble plastidien un certain caractère syncytial. Ces filaments sont formés surtout d'endoplasme et leur rôle est principalement trophique. Nous les appellerons plasmonèmes ou trophonèmes (fig.l, 2, 3, p.35, 37 et 39; 4, p.41 ; 5, p.43; 6, p.4o; 7, p.47; 10, p.83).

La propagation ondulatoire des mouvements des flagcllums semble indiquer qu'il y a, de plastide à plastide, une certaine conduction d'influx. S'il en est réellement ainsi, on peut supposer que les plasmonèmes d'union des plastides comprennent un mince revêtement externe ectoplasmiquc conducteur.

Plasmonèmes du Volvox glohalor

Les plasmonèmes du Volvox globator sont bien nets, à des grossissements modérés. Ils ont été souvent figurés (Cohn, 1875, fig.l et 7; Klein, 1889, fig.l et 2; Overton, 1889, fig.4, 5, 6 et 16; Klein, 1890, fig.6, 9, 10, 11, 12, 37, 40 et 50; Arthur Meyer, 1896, pl.8, fig. V à Y).

Leur nombre, par plastide, est, en général, de six, quelquefois de cinq ou de sept. Les plasmonèmes du Volvox globator sont beaucoup plus gros (fue ceux du Volvox aureus. Ils sont, de plus, notablement élargis à leur base, et c'est ce qui donne au plastide l'aspect étoile qui est caractéristique de l'espèce.

Le chlorophylloplaste envoyant un prolongement dans cliaqiic plasmonème, il est probable que la section transversale de ce dernier est formé d'endoplasme partiellement entouré d'une couche annulaire de protoplasme chlorophyllien, ce dernier étant, lui-même, entouré d'une mince couclie externe d'ectoplasme.

Cribelliim du plasmonème. — Les canaux intragélaires qui logent les plasmonèmes se présentent comme étant des canaux en cul-de-sac qui se correspondent de cellule à cellule (Cohn, 1875, p. 12). Si la cloison qui sépare les fonds des culs-de-sacs était imperforée, les plasmonèmes arriveraient seulement au voisinage les uns des autres et les échanges ne pourraient s'effectuer que par osmose au travers d'une cloison mince et perméable.

En réalité, comme l'a montré Arthur Meyer (1896, pi. 8, fig. V, W, X) la cloison qui sépare le canal du plasmonème en deux parties appartenant respectivement aux deux plastides contigus, est un crible à nombre d'orifices très faible. Sur le vivant, on voit, dans la cloison séparatrice, une différenciation qui se présente avec l'apparence de deux à quatre grains réfringents, séparés entre eux par des parties non réfringentes. Dans les préparations bien fixées par l'acide osmiques et colorées à la fuchsine acide étendue ou au violet de méthylène, le plasmonème prend une coloration rougeâtre et, dans la cloison moyenne du canal, cloison qui se colore aussi, on voit une difïérenciation ayant l'apparence de deux à quatre grains d'un rouge foncé. Par analogie avec la cellule des végétaux supérieurs, ces grains de couleur foncée doivent probablement être interprétés comme étant formés par le protoplasme qui remplit les orifices d'un crible. Ce protoplasme, de nature spéciale et particulièrement colorable, conserve, entre les plastides adultes, la continuité de la liaison protoplasmique qui a été respectée par les bipartitions.

Plasmonèmes du Volvox au r eus

Les plasmonèmes du Volvox aureus ont été décrits et figurés par Klein (1889, p. 149, fig.5, 6 et 26, pi. XII; 1890, fig.2, 24, 41, 44 et 48), par Overton (1889, p. 22, pl.I, fig.l et 9), et par Arthur Meyer (1896, fig. B à U).

Ils consistent en filaments ou faisceaux de filaments extrêmement fins, non élargis à leur base. Ils ne reçoivent aucun prolongement du chlorophylloplaste.

Les plasmônèiïies du Volvox aureus, éLanL à peu près cle la grosseur des flagellums et étant entourés de gelée, sont diffîciles à voir. On ne peut arriver à les mettre en évidence qu'après fixation, colOra;tion et emploi de forts grossissements.

D'après Overton (1889, p. 14), les fins plasmônèmes du Volvox aureus présentent des varicosités peu reconnaissables sur le vivant, mais que la picronigrosine rend bien visibles. Ces varicosités contiendraient des grains d'amidon amenés par les mouvements intraprotoplasmiques du plasmonèmc.

Cette présence de varicosités et d'inclusions d'éléments de réserve dans les plasmônèmes a été contestée. Il est possible que ce soient des produits artificiels. C'est l'opinion d'Arthur Meyer (1896, p. 195). Les plasmônèmes du Volvox aureus, lorsqu'ils sont bien fixés, présentent toujours un aspect bomogène et linéaire.

Chez le Volvox aureus, où les plasmônèmes et leurs canaux sont extrêmement ténus, on ne parvient pas, même aux plus forts grossissements, à reconnaître un crible semblable à celui qui existe chez le Volvox globator. Cependant, comme sous l'action coagulante et contractive de certains réactifs (solution alcoolique d'iode très étendue d'eau, Klein 1889, p. 159) on obtient, de même que chez le Volvox globator, une rupture de continuité, au milieu de la longueur du plasmonèmc, on peut supposer qu'il y a là, au droit de la membrane intragélaire sépara tive des cellules, une section de moindre résistance, créée par un bourrelet interne, bourrelet par lequel le canal, déjà si étroit, serait encore rétréci. Ce rétrécissement constituerait, pour ainsi dire, un crible réduit à une seule perforation.

Nombre des plasmônèmes chez le Volvox aureus. — Sur l'hémisphère sensitif, où les stigmas sont très développés, le plastide somatique envoie généralement un plasmonèmc vers chacun, des plastides somatiques qui l'entourent. Il y a par conséquent, en général, de cinq à sept -plasmônèmes, le plus souvent six, autour de chaque plastide somatique.

Sur l'hérnisphère gonidio-trophique, au lieu d'un, il peut y avoir deux ou trois plasmônèmes entre deux plastides somatiques et, dans les régions périgonidiales. il peut y en avoir trois ou quatre.

Plasmonèmes pévigonidiaiipc

Les plasmonèncs sont beaucoup plus nombreux autour des gonidies qu'autour des plastides somatiques.

Tandis que le plastide somatique du Volvox globator n'est, en général, entouré que de six de ses congénères et ne comporte que le même nombre de plasmonèmes, c'est-à-dire un pour chacun des plastides voisins, le plastide gonidial est entouré d'une couronne de huit à douze plastides somatiques, et, à raison d'un par plaslide, d'un nombre égal de plasmonèmes.

Chez le Yolvox aureus, chacun des plastides somatiques d'une couronne périgonidiale envoie à la gonidie un faisceau formé d'un nombre de plasmonèmes qui varie de 3 à 6, s'il s'agit d'une cladogonidie, de 2 à 4, s'il s'agit d'une gynogonidie, et qui est en général de 2, s'il s'agit d'une androgonidie.

Cela conduit , comme nombres maxima de plasmonèmes périgonidiaux chez le Volvox aureus à :

environ 40 pour la cladogonidie ; environ 30 pour la gynogonidie ; environ 20 pour l'androgonidie.

Ces nombres maxima sont, toutefois, rarement atteints. Les plasmonèmes qui unissent une couronne périgonidiale de plastides somatiques avec une gonidie sont de même nature qui ceux qui unissent les plastides somatiques entre eux.

Chez les deux Volvox, lorsque la gonidie s'accroît, elle trouve à se loger, non pas en écartant les plastides somatiques qui l'entourent et au niveau desquels elle se trouvait primitivement placée, mais en s'enfonçant en profondeur. Ses plasmonèmes suivent ce mouvement de plongement en prenant une certaine incUnaison.

Lors du développement de la cladogonidie en un méride-bourgeon ou de l'androgonidie en un méride colonial spermien, les plasmonèmes de la gonidie se répartissent sur les plastides périphialoporiques du nouveau méride, et ce dernier reste ainsi relié à la couronne des plastides périgonidiaux nourriciers.

Les plasmonèmes périgonidiaux continuent à remplir, d'une façon particulièrement active, la fonction de nourrissement du jeune méride issu de la gonidie. Ils remplissent cette fonction jusqu'au moment où le méride est sur le point d'avoir atteint le degré de croissance qu'il est apte à acquérir dans l'intérieur de l'individu qui a formé la gonidie dont il dérive.

Mode de formation des plasmonèmes

Aussi bien dans l'embryon issu de l'œuf que dans le bourgeon issu de la cladogonidie, les plastides résultant des bipartitions restent dépourvus d'enveloppe cellulaire et demeurent en contact les uns avec les autres jusqu'au moment où ils ont atteint leur nombre définitif. Les bipartitions successives respectent des liaisons interplastidiennes, probablement de nature ectoplasmique et endoplasmique, qui constituent les initiums des plasmonèmes.

Lorsque la gelée périplastidienne s'épaissit par formation de strates successives, puis par un gonflement ultérieur de ces strates, les plastides s'écartent les uns des autres. Ils allongent, en même temps, leurs plasmonèmes, ces derniers restant logés à l'intérieur de canaux qu'ils se réservent dans la gelée.

Chez le Volvox aureus les plasmonèmes sont, dès leur apparition, très fins et de grosseur à peu près uniforme.

Chez le Volvox globator, les liaisons entre les plastides venant de terminer leurs bipartitions et encore contigus, sont groupées par petits faisceaux de deux, trois ou quatre filaments. Au moment où les premières strates de la membrane apparaissent, elles forment des cribellums qui livrent passage à ces faisceaux. Mais, ensuite, chaque faisceau soude ses brins en un cordon unique, en sorte que c'est un canal simple et relativement large qui fait suite au cribcllum.

Vacuoles pulsatiles

Les vacuoles pulsatiles sont primitivement situées, chez les Flagellâtes, du côté opposé aux flagellums.

Mais, chez le Volvox, cet emplacement est devenu défavorable, et cela a déterminé le transport des vacuoles pulsatiles vers l'avant. Le liquide d'excrétion, n'a ainsi, pour arriver à l'extérieur, qu'un court trajet à effectuer.

Il est possible que le liquide excrété par les vacuoles contractiles se fraye un passage entre le plastide et la gelée périplastidienne et qu'il sorte par les pores flagellaires.

Les vacuoles pulsatiles du Volvox sont semblables à celles des Flagellâtes libres et à celle des zoospores des Algues.

Volvox globator. — Chez le Volvox globator, il y a de deux à six, généralement quatre, vacuoles pulsatiles, à pulsations non rythmiques. Les vacuoles sont situées immédiatement au-des-

sous de l'ectoplasme qui forme une mince enveloppe autour de l'cndoplasmc. Elles soulèvent l'ectoplasme au moment de la diastole. Elles sont très souvent situées à la base des plasmonèmes et parfois même dans leur intérieur (Klein, Claparède, Lachmann).

Volvox aiireus. — Chez le Volvox aureus, il y a, à la base de la partie antérieure effilée du plastide, deux vacuoles pulsatiles. Leurs pulsations ne sont pas concordantes.

Organes

On peut, d'après le degré de complexité de l'Etre auquel ils appartiennent, classer les organes en trois catégories :