MORPHOLOGIE

Mérides

Nous appellerons inéride, aussi bien chez les Animaux que chez les Végétaux, l'ensemble des plastides qui sont formés, directement, par les bipartitions successives d'un plastide présentant des caractères spéciaux qui en font un plastide initial, ensemble qui, à son tour, est formateur de nouveaux plastides initiaux aptes à former ou à concourir à la formation de nouveaux mérides.

Méride diffus du Protozoaire et du Protophyte

Si le méride ne comprend que des plastides libres, il se trouve formé d'un groupe d'individus monoplastidiens et peut être dénommé méride diffus. Si l'on considère le Flagellate, à structure régénérée, qui résulte de la conjugaison de deux individus ou bien l'individu qui vient de s'enkyster et va subir une période de repos, comme étant des plastides initiaux, l'ensemble des individus monoplastidiens qui jjroviennent directement de la succession des bipartitions de l'un ou de l'autre de ces plastides initiaux constitue un méride difïus.

Méride colonial à plastides dépourvus de liaisons

protoplasmiques

Si les individus résultant des bipartitions d'un Flagellate ayant les caractères d'un plastide initial, au lieu de se disséminer, demeurent, au moins pendant un certain temps, réunis par des liaisons inertes, de provenance ectoplasmique, on aura un méride colonial à individus physiologiquement indépendants.

Les Flagellâtes Dendromonas et Uroglena sont des exemples d'un tel méride. Le premier est fixé, le second est libre.

Méride colonial à plastides momentanément réunis entre eux par des liaisons protoplasmiques

Le degré d'association est poussé beaucoup plus loin lorsque les plastides, tout en restant aptes à se libérer ultérieurement,

conservent, pendant qu'ils demeurent groupés, des liaisons protoplasmiqucs dont le rôle est surtout nourricier. Ce mode d'association est nettement représenté par le méride colonial spermien du Volvox. C'est un état qui n'a qu'à devenir définitif pour donner le type suivant.

Méride du Métazoaire et du Métaphyte

Méride constituant un individu simple

Si l'ensemble plastidien qui constitue un méride colonial, à liaisons protoplasmiqucs interplastidiennes, forme un groupement dont les plastides, (les plastides reproducteurs ou plastides initiaux de nouvelle génération exceptés) ne sont plus aptes à mener séparément une existence libre, le méride devient un individu simple. Ce cas est celui des sphères qui constituent l'individu chez le Volvox. C'est aussi le cas d'êtres beaucoup plus compliqués tels que les Rotifères.

Mérides constitutifs d'un individu composé

Si le méride produit des plastides initiaux formateurs de nouveaux mérides, et si les nouveaux mérides ainsi produits demeurent définitivement reliés entre eux, leur ensemble constitue un individu composé. Dans ce cas, le méride n'est plus qu'un élément de cet individu.

Si les mérides forment un ensemble ramifié, on a un individu de forme dcndrique (Cormophytes).

S'ils forment une chaîne linéaire, ils deviennent des métamères et leur ensemble est un individu métamérisé (Annélides, Arthropodes, Vertébrés).

S'ils sont disposés radiairement autour d'un axe, ils deviennent des antimères et leur ensemble est un individu antimérisé (Echinodermes).

Définiiion de l'individu simple et de l'individu composé

Il résulte de ce qui précède que tout individu formé d'un seul méride est un individu simple (Volvox, Trochosphœra) et que tout individu formé par la réunion de plusieurs mérides définitivement réunis entre eux est un individu composé (Gormophyta, Arthropoda et Vertebrata).

Valeur morphologique du groupement plastidien sphérique qui constitue l'individu chez le Volvox

La blastéa volvocéenne (fig. 1, p. 35 et 37) étant produite par un plastide initial (œuf, oosphère parthénogénétique, cladogonidie) et étant productrice de nouveaux plastides initiaux (gonidies) est un méride.

Ce méride, qui dérive phylogénétiquement d'une colonie de Phytoflagellates, a perdu la valeur d'une colonie pour acquérir celle d'un individu. En effet :

10 Les plastides qui composent cet ensemble sont logés dans une masse de gelée indivisible et ne sont plus aptes à se séparer pour vivre séparément.

2° Bien qu'ils soient considérablement écartés et bien distincts les uns des autres, les plastides conservent définitivement des liaisons protoplasmiques interplastidiennes.

30 Les plastides constitutifs de la sphère ne sont pas, tous, identiques entre eux, mais ont acquis des différenciations en rapport avec la situation qu'ils occupent.

40 II y a production de gamètes, mâles et femelles, à la nutrition desquels toute la blastéa collabore.

Forme de l'individu

Volvox globator. — Chez le Volvox globator, l'individu est, en général, non pas exactement sphérique, mais un peu allongé dans le sens de l'axe de la direction de translation, direction qui coïncide, à peu près, avec l'axe morphologique et avec l'axe de rotation. Les individus producteurs de cladogonidies sont les moins ovalisés. Les individus producteurs d'oosphères le sont généralement davantage.

D'après Overton (1889, p. 7), ce n'est qu'en vieillissant que l'individu s'allonge notablement suivant son axe.

Volvox aureiis. — L'individu, sphérique au moment où il se libère, s'allonge assez précocement dans la direction de son axe. (Overton, 1889, p. 7). Les individus producteurs de cladogonidies sont ceux qui se rapprochent le plus de la forme sphérique. Les individus producteurs d'oosphères sont parfois assez notablement ovoïdes et présentent assez souvent, au printemps, à leur

extrémité postérieure, un petit mamelon rappelant celui des citrons. Les individus mâles sont parfois, eux aussi, de forme ovoïde.

Dimension de l'individu

Le diamètre moyen de l'individu varie avec la nature des plastides initiaux qu'il produit, avec son âge et avec les conditions du milieu dans lequel l'individu considéré et ceux dont il dérive se sont développés.

Ce diamètre dépend non seulement du nombre total, assez variable, des plastides, mais aussi, dans une large mesure, de l'épaisseur relative de la gelée périplastidienne, épaisseur qui peut différer notablement chez deux individus du même âge. Il en résulte que les individus les plus gros ne sont pas toujours ceux qui sont formés du plus grand nombre de cellules.

Volvox ylobalor. — Chez le Volvox globator, le diamètre de l'individu est au minimum de 250 p. Il est généralement compris entre 400 et 800 pt.

Le maximum, rarement atteint, est de 1200 p--

Volvox aiireus. — Chez le Volvox aureus les formes très grosses se rencontrent plus rarement que chez le Volvox glob'^tor. Plus encore que chez cette dernière espèce, le diamètre des individus est très variable entre des limites assez écartées. Ces limites sont :

De 200 et 850 ;a, pour les individus producteurs de cladogonidies;

De 170 et 600 y-, pour les individus producteurs de gynogonidies ;

De 170 et 550 p-, pour les individus producteurs d'androgonidies.

Les individus dépassant 500 y. sont assez rares (Klein, 1889, 143).

Klein (1889, p. 144) a observé, à la fin d'avril, des individus producteurs de cladogonidies et des individus producteurs de gynogonidies dans deux fosses de rouissage contiguës. Dans l'une, ils étaient extraordinaircment nombreux et très petits; dans l'autre ils étaient remarquablement gros.

Au moment de leur libération, les jeunes présentent des dimensions très variables. Ils ont, en général, au moins 200 y-

Ce sont les plus gros individus qui donnent les plus gros bour-

geons. Ces derniers peuvent atteindre 350 p-, c'est-à-dire plus que le double des plus petits individus adultes libres (170 p^).

Orientation morphologique de l'individu

La symétrie de la blastéa volvocéenne, qu'il s'agisse de celle qui est formée par l'œuf ou de celle qui est formée par une cladogonidie, de même que la symétrie de la colonie spermienne sphcrique, est celle de la blastéa typique du Régne animal (fig.8 p. 65 et fig.9 p. 66).

A la suite des deux premières bipartitions, on a un groupe de 4 plastides qui présente tous les éléments de la symétrie du stade placula à savoir :

Deux plans de symétrie bilatérale ;

Quatre quadrants séparés par les deux plans de symétrie ;

Un axe qui est l'intersection des deux plans de symétrie;

Un centre de figure;

Un contour externe.

Après la troisième bipartition, qui donne 8 plastides, l'embryon issu de l'œuf et le bourgeon issu de la cladogonidie s'incurvent en forme de coupe (stade cupellula). Le méride colonial spermien ne subit, le plus 5 ouvent, qu'une faible incurvation et ne dépasse pas ce stade (fig.ll, p. 85).

Par suite des progrès des bipartitions, l'embryon, le bourgeon, et, parfois aussi, la colonie spermienne arrivent au stade phialula.

Comme la placula, la phialula possède deux plans de symétrie bilatérale et quatre quadrants.

Le centre de figure de la placula est devenu un pôle qui sera antérieur dans le mouvement de progression. C'est le pôle central ou sensitif . Wills (1880) l'appelle pôle sud. Il correspond morphologiquement au pôle dorsal de la blastula de l'Arthropode.

Le contour extérieur de la placula s'est replié et rétréci de manière à former le contour d'une ouverture qui constitue le phialopore.

Le centre du phialopore est le pôlephialoporique ou trophiquc. Il se place en arrière dans le mouvement de progression. Wills l'appelle pôle nord. Il correspond, morphologiquement, au centre de l'invagination archentérique de la gastula des ontogenèses animales et au pôle ventral de la blastula de l'ontogenèse de l'Arthropode.

L'axe de la placula est devenu l'axe des pôles.

Le plan médian perpendiculaire à l'axe des pôles coupe la surface extérieure suivant un équateur qui sépare deux hémiphères, dont l'un (hémisphère dorsal) est surtout sensitif et dont l'autre, qui contient le phialopore (hémisphère ventral), est surtout trophique et gonidial.

Aire phialoporique des individus femelles chez le Volvox aureus

Overton (1889, p.30 et pl.4 fig.24) a signalé que chez le Volvox aureus les individus producteurs de gynogonidies possèdent, au pôle qui est postérieur dans la progression, une petite aire distincte qu'il dénomme plateau polaire. Cette aire d'Overton est circulaire. Elle a 42 p- de diamètre. Vue de profil, elle se montre légèrement saillante et, vue de face, elle apparaît sous forme d'une petite tache ronde claire où la gelée se trouve dépourvue de plastides. Par sa situation, elle correspond certainement au phialopore qui a été comblé par la gelée périplastidienne.

L'aire phialoporique est visible dès l'instant où le jeune se libère et elle persiste pendant toute la durée de son existence.

Elle ne paraît pas être reconnaissable chez les individus asexués, c'est-à-dire uniquement producteurs de cladogonidics.

Importance morphologique du phialopore

Klein (1890, p.44) n'admet pas que l'ouverture qui existe entre les 4 premiers plastides issus de la cladogonidie ait un rapport avec le phialopore du bourgeon, mais il est évidemment là dans l'erreur, car, aussi bien à ce stade de 4 plastides qu'aux stades suivants, la caractéristique du pliialopore est d'être bordé par les cellules qui sont reliées, par les plasmonèmes gonidiaux, avec la couronne périgonidiale de plastides somatiques.

L'importance morphologique du phialopore du Volvox lésulte de ce que :

10 II correspond morphologiquement au centre de l'aire trophique ou endodermique de la dépula et de la gastrula des ontogenèses animales.

2° Les plastides qui l'entourent jouent, chez le bourgeon, comme l'endoderme de la gastréa animale, un rôle surtout tro-

phique, puisque ce sont eux qui reçoivent directement, par la voie des plasmonèmes, les substances alimentaires élaborées par le soma de l'individu producteur, et ce sont eux qui, de proche en proche, les transmettent aux autres plastides du jeune bourgeon en voie de développement.

3° Il est persistant et largem.ent ouvert, chez l'embryon, chez le bourgeon et chez le méride spermien sphérique, pendant toute la durée des bipartitions.

40 Non seulement il existe chez l'embryon en voie de développement, dans l'intérieur des enveloppes de l'œuf, mais Kirchner (1879 p. 95) l'a vu, encore ouvert, chez le jeune individu nageant librement.

5*^ Il représente le centre de la calotte ou de la zone annulaire sur laquelle sont localisées les gonidies.

6° Il est encore bien représenté, chez les individus femelles adultes du Volvox aureus, par l'aire phialoporique (plaque polaire d'Overton). Cette aire relativement large, est formée par la gelée périplastidienne des plastides périphialoporiques, gelée qui a envahi et comblé le phialopore.

70 L'aire phialoporique est, peut-être, encore pourvue d'un orifice tout au moins virtuel, résidu de l'orifice réel qui existe tant que la gelée périplastidienne n'est pas complètement formée.

8° L'aire phialoporique du Volvox aureus serait, d'après Overton, (1889 p. 30), le point de pénétration des spermatozoïdes.

90 Cette aire est la région normale de sortie des bourgeons formés par les cladogonidies, en sorte que, à ce point de vue et à celui de la pénétration des spermatozoïdes, elle se comporte comme une sorte d'orifice génital.

Différenciation des plastides du méride ou individu en plastides gonidiaux et en plastides somatiques

Tous les mérides, en général, et les diverses sortes de mérides du Volvox, en particulier, résultent d'abord d'un développement multiplicateur du nombre des plastides.

Au cours de ce développement, les plastides, tous à peu près identiques entre eux, conservent une constitution embryonnaire, caractérisée par ce fait que leur protoplasme possède encore, à peu près intactes, les propriétés du protoplasme spécifique

du plastidc initial. Ensuite, survient une adaptation qui fait entrer un nombre plus ou moins considérable de plastides dans la voie d'une activité fonctionnelle à laquelle ils se consacrent tout entiers. Mais un certain nombre de plastides, se séparant ainsi profondément, au point de vue morphologique, des premiers, échappent à cette adaptation. Ils conservent intacte la totalité ou une très grande partie de leur protoplasme spécifique et deviennent directement (cladogonidie et oosphère parthénogénétique) ou indirectement (oosphère et spermatozoïde) de nouveaux plastides initiaux.

Il en résulte que l'ensemble plastidien qui constitue le méride ou individu, chez le Volvox, comprend deux catégories de plastides que l'on peut dénommer plastides somatiques et plastides gonidiaux.

L'ensemble des plastides somatiques constitue le soma du méride. L'ensemble des plastides gonidiaux constitue son gonidium.

Le plastidc somatique, d'abord formé de protoplasme spécifique intact, entre, peu à peu et en son entier, dans la voie d'une activité fonctionnelle qui l'use et le condamne définitivement à la stérilité, à l'épuisement et à la mort.

Dimensions des diverses sortes de plastides du Volvox

Le tableau suivant indique, en millièmes de millimètre, ks dimensions extrêmes des diverses sortes de plastides constitutifs de l'individu chez les deux Volvox :

Gvno-

Plastide

Andro-

Spermalû-

OEuf

Cladogonidie

mature

■Ci

Cï5

somatique

zoïd e

ou oosphère

enkysté

11 à IG

sur (1 à 11

15 à GO

sur

Gi) à 70

Distinction de trois sortes de mérides d'après la différenciation gonidio-somatique

La différenciation des plastides embryonnaires du méride en plastidcs gonidiaux et en plastides somatiques conduit à distinguer, suivant que les deux sortes de plastides existent réellement ou que l'une des deux sortes n'apparaît pas, trois sortes de mérides qui sont :

1" Le méride gonidio-somatique ou méride normal, qui comprend les deux sortes de plastides;

2° Le méride exclusivement gonidial qui ne difïérencie aucun plastide somatique ;

30 Le méride exclusivement somatique qui ne conserve aucun plastide gonidial.

Méride gonidio-somatique

Dans le méride gonidio-somatique, les plastides embryonnaires du méride subissent, effectivement, une différenciation qui, faisant, des uns, des gonidies et, des autres, des plastides somatiques, divise le méride en un gonidium et un soma distincts. C'est le cas normal. Le méride ou individu du Volvox, la blastula ou protoméride de l'embryon de l'Arthropode en sont des exemples.

Méride exclusivement gonidial

Dans le méride exclusivement gonidial, tous les plastides embryonnaires du méride conservent les caractères de plastides initiaux ou d'éléments de plastides initiaux, car aucun d'eux n'entre, en son entier, dans la voie de la difïérenciation somatique. Le méride est apte, dans ce cas, à former ou à contribuer à la formation d'autant de nouveaux mérides qu'il comprend de plastides.

Le méride colonial spermion du Volvox en est un exemple. Ce méride colonial résulte des bipartitions successives du plastide initial mâle ou androgonidie. Il est cupelléiforme ou phialéiforme, et composé exclusivement d'androgamètes.

On peut aussi citer, comme exemple de mérides exclusivement gonidiaux, tous les mérides de l'Eudorina elegans, mérides qui sont coloniaux, puisque tous leurs plastides conservent l'aptitude à une existence libre. Ces mérides sont :

1. Le méride asexué, dont tous les plastides sont des plastides initiaux formateurs de nouveaux mérides;

2. Le méride mâle, dont tous les plastides sont des plastides initiaux formateurs de colonies spermiennes;

3. Le méride femelle, dont tous les plastides prennent la valeur d'oosphères et deviennent après la garnie des plastides initiaux formateurs de nouveaux mérides ;

4. Le méride hermaphrodite, dont (Carter, 1858) les 32 plastides sont, les 4 antérieurs, des plastides initiaux mâles formateurs de colonies spermiennes et, les 28 autres, des plastides initiaux femelles ou oosphères.

Dans tous ces mérides coloniaux, chaque plastide est formé d'une partie reproductrice qui consiste en une masse de protoplasme spécifique intact, mise en réserve, et en une partie fonctionnelle qui constitue les plasmorganes typiques du Phytoflagellate.

Tous les plastides de l'Eudorina trouvent donc, dans leur propre protoplasme, les ressources nécessaires et suffisantes pour se nourrir, grandir, s'approvisionner de réserves, mener une existence libre et se développer en un nouveau méride. Ce sont des plastides initiaux qui trouvent, en eux-mêmes, ce qui leur est nécessaire pour assurer la continuité indéfinie de leur descendance, sans qu'ils aient à emprunter, à quelques-uns de leurs congénères, une aide fonctionnelle qui les condamnerait à l'épuisement et à la mort, en ferait, en un mot, un soma. Il en résulte que chez l'Eudorina le méride est, exclusivement gonidial.

Méride exclusivement somatiqug

Dans le méride exclusivement somatique, aucun plastide n'est mis en réserve comme plastide initial. Chacun des plastides entre peu à peu, tout entier, dans la voie d'adaptations fonctionnelles qui le condamnent, d'avance, à mourir sans laisser aucune descendance. Le méride exclusivement somatique est donc toujours un méride terminal stérile.

Dans une espèce donnée, le méride exclusivement somatique peut exister réellement, ou n'avoir qu'une existence apparente. Dans les espèces dont les individus sont formés d'un seul méride, comme c'est le cas du Volvox, ils n'ont probablement pas une existence réelle. Dans ce genre, les mérides qui parais-

-Posent être purement somatiques sont, par exemple, des mérides producteurs de cladogonidies dans lesquels ces dernières, privées, par une cause quelconque, de l'alimentation qui leur est nécessaire, ont subi un arrêt très précoce de leur développement. II n'en est pas de même dans les espèces dont les individus sont formés d'une chaîne de mérides, comme c'est le cas, par exemple, chez les Arthropodes. Il semble bien, en effet, que chez ces derniers, il n'y ait que le premier méride formé qui soit producteur de véritables plastides initiaux. Ces plastides se présentent sous une forme qui peut être assimilée à une spore parce qu'ils sont libres, aptes à se rendre, par leurs propres moyens, dans le logement auquel ils se sont adaptés et qu'ils se développent en un ensemble plastidien qui constitue un gamétozoïte, c'est-à-dire un ensemble producteur de gamètes. Ils sont, dès leur apparition, prédéterminés comme gynospores ou comme androspores. Par leurs mouvements amiboïdes et guidés par un chimiotactisme spécial, ils immigrent dans les divers mérides somatiques de l'embryon. Ils s'y développent, suivant leur sexe et y déterminent, par leur présence, l'apparition des caractères sexuels qui font du soma un mâle ou une femelle suivant que le gamétozoïte qu'il loge est un androgamétozoïte ou un gynogamétozoïte. Ici, tous les mérides autres que le premier formé, sont on réalité, même s'il logent des gamétozoïtes issus de spores immigrées, des mérides réduits à un simple soma.

Enumération des diverses sortes de gonidies et des diverses sortes de mérides que l'on rencontre chez le Volvox.

Nous avons défini le méride comme étant l'ensemble plastidien qui est formé directement par un plastide initial et qui est formateur de nouveaux plastides initiaux Nous avons vu que, chez le Volvox, le méride constitue l'individu.

Examinons, maintenant, quels sont, chez le Volvox :

A. Les diverses sortes de plastides initiaux.

B. Les diverses sortes de mérides produits par ces plastides initiaux.

Gonidies

Les diverses sortes de plastides initiaux ou gonidies aptes à former un méridc ou individu sont, chez le Volvox :

1° la cladogonidie formatrice du bourgeon;

2° la gynogonidie, lorsque les circonstances rendent l'oosphère qui en dérive apte à se développer parthcnogénétiquement en un embryon;

30 l'androgonidie qui donne un méride colonial spermien;

40 le zygote ou œuf fécondé qui donne l'embryon d'un nouvel individu.

On peut y ajouter, en remarquant toutefois que ce ne sont pas tout à fait des plastides initiaux, mais seulement les éléments sexuels d'un plastide initial :

50 l'oosphère lorsqu'elle ne se développe pas parthénogéné- I iquement ;

6° le spermatozoïde.

En général, les plastides initiaux matures peuvent, chez l'Animal et chez le Végétal :

a) Demeurer uniquement formés de protoplasme spécifique intact (oosphère végétal, œuf animal totalement dépourvu de vitellus).

b) Etre formés de protoplasme spécifique intact accompagné d'une certaine quantité de protoplasme adapté à l'utilisation de réserves nutritives, vitellines, non vivantes (œuf animal à vitellus).

c) Etre formés d'une certaine proportion do proio])lasme spécifique intact et d'une certaine quantité de protoplasme fonctionnel, qui permet au plastide initial de subvenir, par luimême, dans une certaine mesure, à ses propres besoins. C'est ce qui a lieu chez le Volvox où chaque plastide initial (cladogonidie, oosphère parthénogénétique, . androgonidie, oosphère, spermatozoïde et zygote) possède tous les organes essentiels du Flagellât e phytique, y compris un chlorophylloplaste nourricier parfaitement constitué et réellement fonctionnel. Dans l'oosphère, ce chlorophyllo])laste a emmag^inisé dans ses pyrénoïdes une provision d'amidon physiologiquement comparable à la provision de vitellus de l'œuf animal. Quant au spermatozoïde ,

avec son chlorophylloplaste d'un jaune verdâtro, avec ses vacuoles pulsatiles, son stigma rougj et ses flagellums moteurs, il représente un véritable Flagellate libre.

Mérides

Chez le Volvox, le produit du développement des divers plastides initiaux qui viennent d'être énumérés est, la colonie spermienne cupelleiforme mise à part, toujours une blastéa libre.

Les divers mérides correspondant aux divers plastides initiaux

sont :

A) Le méride initial qui provient, généralement, du développement d'un œuf fécondé et, quelquefois, d'une oosphère parthénogénétique. Il est toujours exclusivement formateur de cladogonidies.

B) Les mérides produits par les cladogonidies et qui, d'après les plastides initiaux qu'ils produisent, peuvent être :

1) cladogonidien intercalaire (méride intercalaire asexué, fig.13, p. 115, A et B),

2) clado-androgonidien intercalaire (méride intercalaire mâle, fig.lS, C).

3) cladogonidien subierminal (méride subterminal asexué, f.g.l4, p.117, D).

4) clado-androgonidien subterminal (méride subterminal mâle, fig.l4, E),

5) clado-gynogonidien (méride subterminal femelle, fig.14,

6) clado-andro-gynogonidien (méride subterminal hermaphrodite, fig.l4. G),

7) gynogonidien (méride terminal femelle, fig.l5, p. 119, H et I),

8) androgonidien (méride terminal mâle, fig.15, JetK),

9) gyno-androgonidien (méride terminal hermaphrodite, rig.15, L et M).

C) Le méride spermien produit par une androgonidie. il ne dépasse généralement pas la forme d'une table légèrement incurvée, mais, parfois, il pousse son incurvation jusqu'à la forme sphérique. Ce méride n'a pas la valeur d'un individu, mais celle d'une colonie, parce que ses éléments plastidiens, unis

pendant leur ontogenèse, se dissocient finalement, tous, sous forme de spermatozoïdes, véritables Phytoflagellates monoplastidiens qui, jusqu'au moment de la gamie, mènent une existence libre.