Partie radiale de l'enveloppe
L'ensemble des parties proximales des enveloppes cellulaires gélifiées constitue la masse de gelée qui remplit l'intérieur de la blastéa volvocéenne.
La présence de cette gelée a été signalée par Willianison (1853, p.52).
Levick (1882) donne, comme preuve de la présence de la gelée interne que le Rotifer Notommata parasitica pénètre dans l'intérieur du Volvox et en dévore le contenu, que les grains de carmin adhèrent sur toutes les surfaces des fragments d'un Volvox déchiqueté et, enfin, que des tranches obtenues par microtomage d'individus congelés sont formées, jusqu'au centre, d'une substance assez dense pour soutenir des particules solides.
Klebs (1886 p. 401) trouve que l'intérieur de la blastéa est rempli d'une gelée non homogène mais formée de cordons de grosseurs diverses qui semblent se réunir au centre. L'iode et l'acide sulfurique colorent en brun foncé et mettent, ainsi, en évidence l'ensemble de ces cordons.
Chez le Volvox aureus, lorsque la membrane cellulaire commence à apparaître, le jeune individu, qu'il provienne d'un embryon formé par un œuf ou d'un bourgeon formé par une cladogonidie, constitue une blastéa creuse dont le diamètre est relativement petit parce que ses plastides, bien que déjà parvenus à leur volume maximum, se trouvent encore en contact les uns avec les autres.
A la fm de son ontogenèse, la blastéa volvocéenne devient de ])lus en plus grosse par suite de l'écartement croissant de ses plastides constitutifs. Chacun de ces derniers s'éloigne peu à peu du centre de la sphère et laisse derrière lui une colonnette radiale de gelée qui, par le progrès ultérieur de sa gclification arrivera à s'étendre à peu près jusqu'au centre de la sphère.
C'est l'ensemble des colonnettes radiales, ainsi accolées les unes aux autres, qui constitue la gelée interne de l'individu.
Cette constitution columnaire de la gelée interne du Volvox aureus se retrouve, bien que plus difficile à reconnaître, chez le Volvox globator.
Les colonnettes radiales constitutives de la gelée centrale se forment tardivement puisqu'elles ne se développent qu'après l'achèvement des bipartitions.
Cuticule de l'enveloppe cellulaire
Volvox aureus. ■ — Chez le volvox aureus (fig.4, p.41; 5, p.43, 7, p. 47), les parties de l'enveloppe gélifiée qui se trouvent sur les faces distale et latérale de la cellule sont, comme il a été dit
plastidr sninntiqup^ tlagoUutns^
plasmoni-n:
pâle xensitit
^wembraae ceituLiire
péripias tidienne
gelfie radiaie
bourgecD ayant atîoint soa oombr'i définitif de piasiides et ayant commencé ù (LJÎéreacier cca (/CDâTjcs
fiole pliieloporiqvj ou trophsg'jc
Fig. 1. ~ Volvox globator. Schéma de la coupe axiald J-un individu asexué contenant des bourgeons presque parvenus au terme de leur développement.
ci-dessus, recouvertes d'une mince cuticule. Cette cuticule joue un rôle de protection et de soutien. Du côté des faces distales des plastides, les cuticules élémentaires contiguës, forment, par leur continuité, une cuticule générale qui entoure complètement la blastéa volvocéenne. Du côté des faces latérales des plastides, les deux cuticules contiguës sont réunies en une lame unique qui forme une cloison médiane dans la masse de gelée interplastidienne. Cette lame semble s'atténuer et ne pas se prolonger sur la face de la colonnette radiale de gelée interne. La cuticule paraît ainsi former, pour chaque plastide, une sorte de boîte qui .est ouverte vers le centre de la blastéa et qui loge le plastide et sa gelée périplastidienne.
Volvox globalor. — Chez le Volvox globalor (fig.l, 2, 3, p. 35, 37 et 39; 6, p.45.) il semble y avoir, de plus, une lame pseudocuticulaire séparant la gelée périplastidienne d'avec le prolongement radial de gelée qui s'étend jusqu'au voisinage du centre de la sphère. Sur le vivant, cette pseudo-cuticule proximale est assez nettement visible.
Le traitement par l'acide acétique, suivi d'un lavage et d'une coloration à l'hémalun, fait apparaître la cuticule latérale et la cuticule distale.
Il y a donc, chez le Volvox globator, une masse de gelée périplastidienne qui est complètement entourée par l'ensemble de la cuticule et de la pseudo-cuticule dont il vient d'être question.
La blastéa qui constitue l'individu cliez le Volvox globator consiste ainsi en une strate d'une assise de plastides reliés entre eux et complètement entourés de gelée et d'une cuticule close; mais, ici encore, l'enveloppe cellulaire se prolonge sous forme d'une colonnette radiale de gelée.
Chez les individus sur le point de mourir (Klein, 1889, p. 157) la gelée périplastidienne intra-cuticulaire, se distingue nettement de la gelée radiale parce que cette dernière, qui ne joue plus qu'un rôle bien secondaire dans l'organisation de l'individu, est remplie de bactéries et fortement colorée en brun jaunâtre.
Nature de la cuticule
D'après Klein (18S9 p. 171) la cuticule cellulaire du \ ulvox ne donne pas, lors du traitement par l'iode et l'acide sulfurique, la réaction caractéristique de la cellulose.
piaaUde somuUque
flatjeiluai ^
tUgma ^s ^^\
pliiswonèw ^ ^-^ ^ '
fiùie seajitif
membrane cellulaire
. gelée périplaatidienae
/ / gel^e radiale
tuveloppe de f ooiphire
\ \ \ pôle { pliiaioporique
pJasmoDéme» périgonidiaux
Fig. 2. — Volvox globator. Schéma de la conpe nxiale d'un individu sexué normal, contenant des colonies spern:iiennes et des oosphères.
Cependant, Ovcrton (1889, p. 13) fait remarquer que, d'une part, la colorabilité par le carmin aluné et l'hémalun et, d'autre part, la non-colorabilité par l'hématcine ammoniacale, indiquent que ces membranes cellulaires sont formées, sinon de véritable cellulose, du moins d'une substance pouvant être considérée comme chimiquement voisine,
Aréolation polygonale de la surface de l'individu
La surface de l'individu présente une aréolation en aires polygonales ayant, généralement, six et, quelquefois, cinq ou sept côtés.
Peu visible sur le vivant, cette aréolation devient beaucoup plus nette par l'action des réactifs colorants, en particulier de l'hématoxyline et du carmin qui colorent fortement les contours des aires polygonales.
Ce réseau polygonal représente, vues par la tranche, les cuticules, en apparence simples mais morphologiquement doubles, qui limitent, latéralement, la gelée périplastidienne de chaque cellule.
Chacune des aires polygonales de l'aréolation correspond ainsi à l'ensemble d'un plastide et de la gelée qui l'enveloppe.
Gelée obturatrice du phialopore
L'examen des bourgeons, même très développés, montre l'existence d'un phialopore nettement limité par les plastides qui, sur le reste de la sphère, sont contigus entre eux.
C'est la membrane gélifiée des cellules périphialoporiques qui obture le phialopore de la phialéa, en même temps que les colonnettes radiales comblent sa cavité phialocélienne,
La gelée obturatrice du phialopore, gelée qui est en réalité partie constituante des cellules périphialoporiques forme une aire claire dépourvue de plastides.
Cette aire a été vue par Klein (1889, p. 165) qui dit, sans doute par suite d'un lapsus, qu'elle se trouve au pôle qui est antérieur dans la locomotion. Elle a aussi été décrite, sous le nom de plateau polaire et figurée de profil, ce qui montre son relief, par Overton (1889, p. 7 et 30, pi. 4, fig.26, Volvox aureus femelle examiné vivant).
La réduction de l'aire phialoporique, chez le Volvox global or
pJastide somafi.yue
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Fig. 3. — Volvox globator adulte. Coupe optuiuc des plastides, un peu schématisée. Grossissement 1000.
ainsi que chez les individus asexués et chez les individus mâles du Volvox aureus, indique probablement que la fermeture du phialopore est, chez ces individus, plus précoce que chez le Volvox aureus femelle (fig.l et 2, pôle pliialoporique).