Des os pharyngiens inférieurs

[Nous avons vu, dans les paragraphes précédents, que la portion inférieure des trois premiers arcs branchiaux avait deux pièces, la branchiale principale et l'articulaire, et que la quatrième n'en avait qu'une seule, la branchiale. Il semblerait que l'os pharyngien intérieur est l'articulaire de ce quatrième arceau. Nous l'avons déjà décrit (Leçon xvm, pag. 612 et suiv. ); il nous restera peu de chose à ajouter à cette descriplion.

L'arrangement qui existe dans la murène commune est en faveur de notre opinion sur l'identité des os pharyngiens inférieurs et supérieurs avec les os articulaires inférieurs, et les sur-articulaires non hérissés de dents. Les pièces branchiale principale etbranchiale articulaire y sont plus fortes dans le dernier arceau, que dans les trois premiers. Elles se joignent, comme à l'ordinaire, par une articulation mobile. Les os pharyngiens inférieurs sont articulés et même soudés a la pièce branchialeprincipale, comme une pièce articulaire des autres arceaux, et n'y sont pas détachés de cette pièce et rejetés en arrière. Les pharyngiens sur-articulaires, ainsi que nous l'avons déjà vu, sont de même soudés à l'extrémité de la pièce branchiale articulaire.]

§ V. Des muscles de l'appareil branchial et des os

pharyngiens.

[Lesmuscles de l'appareilbranchial, proprement dit, sont ceux compris dans le diaphragme branchial qui agissent sur l'espace libre des lames branchiales.

§76 XXXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

Ce sont encore ceux qui agissent immédiatement sur les arceaux pour les écarter les uns des autres et pour les ouvrir., ou pour les rapprocher et pour les fermer.

D'autres muscles ne mettent les arcs en mouvement que par un levier intermédiaire ; tels sont: i° ceux qui agissent sur les sur-articulaires pharyngiens , et 20 sur les pharyngiens inférieurs.

Nous verrons qu'outre ces muscles, il faut encore comprendre, dans le mécanisme du mouvement des branchies, ceux de l'appareil hyoïde, lequel est chargé, entre autres, de mouvoir les branchies au moyen des forces puissantes qui agissent sur lui.

a. Des muscles gui s'attachent aux arcs branchiaux.

Ils rapprochent ou écartent les branchies les unes des autres, et ferment ou rendent plus ouvert chacun des arcs osseux ou cartilagineux qui les composent. [Ce sont conséquemment des abducteurs ou des adducteurs. Les premiers agissent sur les extrémités supérieures et inférieures des arceaux.

i° Les abducteurs supérieurs sont : ] quatre paires de muscles grêles, qui ont leur attache mobile en arrière, à l'apophyse supérieure de chaque arc, se rapprochent et se dirigent en avant et en haut, pour se fixer à la base du crâne, vis-à-vis du premier arceau, à la partie de la grande crête et du rocher qui est sous la rainure articulaire offerte au temporal par le frontal postérieur et le mastoïdien (1). Lorsque les apophyses des deux

(1) MM. Cuvkr et Fatenciçnnes 9 op. cit., 1. 1, p. /jlO et pi, n° 30.

derniers arcs sont rapprochées de manière à n'en faire qu'une, comme cela se voit dans la. truite^ on ne compte que trois paires de ces muscles. Ce sont des abducteurs des branchies , c'est-à-dire qu'ils les écartent l'une de l'autre, en les tirant en dehors et en avant ; en même temps ils servent à les suspendre et à les appliquer au crâne, pour peu que leur extrémité supérieure s'en soit écartée; ils ouvrent ainsi un peu leurs arcs.

[Dans Y anguille, ces muscles ont leur attache fixe au même point; mais comme les branchies reculées sous les premières vertèbres, ils ont un trajet plus court à faire pour atteindre leur attache mobile, qui est toujours l'apophyse supérieure de la pièce branchio-articulaire.

Dans le saumon, les abducteurs supérieurs des branchies ne partent pas d'un seul faisceau ; ils sont déjà séparés dans leur attache supérieure, qui forme une ligne oblique, assez étendue, sous la voûte du crâne, laquelle est dirigée d'avant en arrière et un peu en dehors.

Le premier, qui est le plus faible, va se fixer à l'apophyse supérieure et postérieure du branchio-articulaire du premier arceau.

Le second, beaucoup plus fort, descend jusqu'au bord inférieur et antérieur du sur-articulaire pharyngien du quatrième arceau.

Le troisième va se fixer à l'apophyse considérable des branchio-articulaire du troisième arceau.

Enfin, le quatrième, qui est le plus long, s'attache à l'angle supérieur et postérieur de la plaque carrée formant le branchio-articulaire du quatrième arceau.

Dans les cyprins (le meunier), il n'y a que trois ab-

â78 XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

ducteurs qui descendent directement, mais un peu en s 'écartant de la ligne moyenne, jusqu'aux apophyses des trois premiers branchio-articulaires.

Dans la baudroye il n'y a qu'un abducteur supérieur des arcs ; c'est un long muscle qui descend de dessous le crâne jusqu'à l'extrémité de la pièce branchio-articulaire du quatrième arceau. Ce muscle doit être aidé dans son action par le suspenseur du pharyngien supérieur. ]

Nous avions bien décrit les abducteurs supérieurs dans le turbot, où chaque pièce branchiale articulaire présente une large apophyse angulaire, qui surmonte sa partie supérieure et donne attache à autant de ces muscles, dont l'autre point d'attache est à la base du crâne.

[Dans X anguille il y a un abducteur antérieur, qui est en même temps un protracteur; il s'attache sous le crâne, au-devant de l'adducteur de l'opercule, et se porte obliquement en arrière et en bas à la rencontre des branchio-articulaires. Il s'en détache d'abord une très-petite languette pour le premier branchio-articulaire, ensuite ce muscle se dirige très-obliquement vers le branchio-articulaire du troisième et du quatrième arceau.

Un autre muscle plus considérable s'attache derrière le même adducteur de l'opercule, et plus en arrière, par une aponévrose , sur les muscles latéraux qui s'étend, au dedans de l'abducteur de l'opercule. Il appartient plus particulièrement aux deux premiers branchio-articulaires; il les suspend et les soulève plus directement que les précédents.

2°. Les abducteurs inférieurs (1) sont quatre autres paires de muscles logés en partie dans le canal creusé le long de la portion intérieure de chaque arc, et qui se portent de là sur les os articulaires et intermédiaires synbranchiaux correspondants; ils aident les autres abducteurs dans leur action, c'est-à-dire qu'ils ouvrent les arcs, en tirant en bas leur portion inférieure. Peut-être les écartent-ils encore les uns des autres en les portant un peu en dehors et en avant.

5°. Les adducteurs supérieurs des arcs. D'autres muscles rapprochent les arcs les uns des autres; ce sont des adducteurs.

Dans la perche, les adducteurs supérieurs des arcs [transverses supérieurs , Cuvier et y a anciennes , op. cit., t. i, p. 4I^s) sont au nombre de trois, et vont de chaque pharyngien à la portion voisine de l'arceau. Le dernier est commun aux pharyngiens et aux arceaux des deux côtés.

Il y en a deux dans la truite, qui s'attachent d'un côté aux apophyses supérieures des deux derniers arcs, et se réunissent à un tendon commun, fixé aux extrémités supérieures des deux premiers. Dans le saumon, les adducteurs supérieurs sont au nombre de trois. Le premier est un muscle court qui va, en descendant en arrière , du premier sur-articulaire au second. Le second , plus considérable , se dirige en dehors de la ligne médiane supérieure du pharynx pour aller s'attacher à l'apophyse branchio-articulaire du troi-

(1) Ce sont les obliques propres à l'appareil branchial. Histoire Naturelle des Poissons , t. i, p. AiS, et pi. vi , lig. m-3S.

280 XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

sième arceau ; il tient encore au sur-articulaire de ce dernier arceau. Le troisième, situé encore plus en dedans, est le plus considérable des trois ; il se porte obliquement en arrière , de la base du sur-articulaire à l'angle supérieur et postérieur de la plaque branchioarticulaire du quatrième arceau. Il s'unit sur la ligne médiane avec les fibres transverses du pharynx.

Les muscles transverses doivent être des auxiliaires des abducteurs, quand ceux-ci sont en action. Agissant seuls, ce sont les adducteurs des parties supérieures des arcs. ]

Dans le congre, [ il y a trois adducteurs ou transverses supérieurs]. On trouve d'abord un petit muscle qui part de l'extrémité supérieure du premier arc , et va à celle du deuxième : puis deux autres muscles, l'un placé entre le premier et le deuxième arc, l'autre entre le deuxième et le troisième. Ils vont obliquement de dedans en dehors et d'avant en arrière , d'une portion supérieure de ces arcs à l'autre.

4°. Le constricteur du dernier arceau.

H y a dans la plupart des poissons osseux, un muscle plus ou moins fort, qui s'élève le long du bord postérieur du dernier arc, de la pièce inférieure à la pièce supérieure. Son action doit être de fermer ce dernier arc, et, par son moyen, les trois autres. [C'est un adducteur des deux portions mobiles de cet arceau , que nous retrouverons dans les raies et les squales.

Ainsi, le quatrième arc branchial dans la baudroye, qui est cependant sans lames branchiales, est fermé par un muscle qui descend de l'extrémité inférieure

de la pièce branchio-articulairc, à l'extrémité supérieure de la pièce branchiale.

Dans le saumon, ce muscle s'élève en arrière de la pièce branchiale du premier arceau, à la plaque formant le branchio-articulaire de cet arceau. On le voit entre les deux têtes du pharyngo-articulaire. ]

b. Muscles des os pharyngiens.

Ces os sont mus par des muscles , dont nous avons renvoyé la description à cet article (leçon xvm, p. 61 4, dut. îv, ire partie), à cause de leur influence marquée sur les monvements des branchies , et comme servant à les expliquer en partie.

Les uns agissent particulièrement sur les os pharyngiens inférieurs; d'autres appartiennent aux plaques ou aux os pharyngiens supérieurs.

[Nous aurions pu décrire ceux-ci avec les adducteurs supérieurs des arcs , ou avec les transverses dont ils sont les analogues; mais comme ils agissent plus particulièrement sur les plaques pharygiennes, lorsqu'elles sont mobilisées, nous avons cru devoir les faire connaître dans cet article. ]

i°. Muscles des os pharyngiens supérieurs.

a. Les élévateurs des plaques pharyngiennes.

Les uns ne servent presque qu'à suspendre ces plaques au crâne, et les branchies avec elles. Dans le turbot, etc., on en compte deux paires, plus fortes que celles qui suspendent les arcs. Comme leur atta-

28â XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

che supérieure à la base du crâne est un peu plus en avant que leur attache inférieure sur les plaques, ils soulèvent obliquement celles-ci, en les tirant en avant , et ils entraînent avec elles les extrémités supérieures des arcs, qu'ils servent à ouvrir et à porter dans l'abduction.

(3. Les abaisseurs des plaques. Les autres font exécuter à ces plaques des mouvements de bascule sur les extrémités des arcs , avec lesquelles elles s'articulent particulièrement (1).

Ils sont au nombre de deux dans le turbot (2). L'un vient des apophyses réunies des deux arcs postérieurs, et s'avance sur l'os pharyngien, jusqu'à son extrémité antérieure, où il se fixe. L'autre va de lamême extrémité au deuxième arc. Tous deux la relèvent et abaissent en même temps l'extrémité opposée, qu'ils rapprochent ainsi des os pharyngiens inférieurs. Le premier de ces muscles existe seul dans le congre.

[Il y a de plus un rétracteur supérieur ou sous-vertébro-pharyngien; dans la perche, son attache fixe est en arrière sous les premières vertèbres, et son attache mobile en avant au bord interne et postérieur du troisième pharygïen.

Ce muscle est assez fort ; il porte tout l'appareil branchial en arrière.

(1) Ce sont les faisceaux internes décrits t. i, p. 4- M- de V Histoire Naturelle des Poissons.

(2) Ce sont les analogues des liansverses supérieurs (n° 59) indiqués p. 4*3 de T Histoire Naturelle des Poissons, et qui sont au nombre de trois dans la perche.

2°. Muscles des os pharyngiens inférieurs.

Ces muscles diffèrent suivant que les os pharyngiens inférieurs sont courts, plus ou moins adhérents au dernier arc branchial , ne dépassant pas la pièce inférieure de cet arc, comme cela a lieu dans la plupar des cas; ou suivant qu'ils s'élèvent au-delà de cette portion et qu'ils en sont plus détachés, comme ceux des carpes, Dans la première supposition ils participent bien plus aux mouvements des branchies que dans la derrière.

[L'existence d'un seul pharyngien entraîne encore de notables différences dans une partie de ces muscles.]

oc. Muscles rétracteurs et abaisseurs des pharyngiens. Ce sont deux coraco -pharyngiens qui s'attachent à la portion inférieure de l'os en ceinture (le coracoïdien) ; l'un plus près de l'extrémité, l'autre plus haut à la partie moyenne de cet os. Tous deux se rapprochent en s'élevant sous l'os pharyngien de leur côté, et s'insèrent ensemble à peu près au milieu de sa face inférieure. Ils tirent en bas et en arrière les os pharyngiens , et entraînent avec eux les extrémités inférieures des arcs qu'ils ouvrent (1).

[Ce dernier effet peut encore être produit par ] une paire de petits muscles, qui s'attachent à la portion inférieure des os en ceinture, par un ventre charnu, et

(1) Voyez op. cit. de M. Cuvier, 1. 1, pi. v, 36 et 37.

â84 XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

se fixent, d'autre part, par un tendon grêle au dernier os intermédiaire, au-devant de l'extrémité inférieure des os pharyngiens. [Ce sont encore les analogues des coraco-p /laryngiens intérieurs de MM. Cuvier et Valenciennes.

Dans la baudroye^ le coraco-p haryngien antérieur s'attache, en avant, au coracoïde, immédiatement derrière le muscle coraco-coracoïdien, et s'élève perpendiculairement jusqu'à la rencontre de la face inférieure et moyenne du pharyngien , qu'il doit éloigner du supérieur en le tirant en bas. C'est donc un abaisseur de cet os.

Le cor aco -pharyngien postérieur est, en même temps, et surtout un rétracteur, parce que son attache au coracoïdien est très-reculée. Il se divise en deux faisceaux pour se fixer à l'extrémité postérieure de l'os pharyngien.

Le coraco-p haryngien inférieur, dans le lump (cyclopterus lumpus), a son attache ûxe à l'os coracoïde, en dehors du coraco-hyoïde, au bord externe et inférieur de cet os. Le supérieur se fixe au bord de la partie moyenne du même os.]

j3. Le r éleveur du pharyngien inférieur. [Dans la baudroye , l'antagoniste du coraco-pharyngicn antérieur est un branchio-p haryngien , qui s'élève de l'extrémité postérieure de l'os pharyngien inférieur, un peu obliquement en arrière, jusqu'à la rencontre de la pièce branchio-artieulaire du quatrième arceau, 11 est formé proprement par les premiers faisceaux du pharynx, et sert à rapprocher des os pharyngiens inférieurs les os pharyngiens supérieurs qui tiennent particulièrement à cette pièce branchio-articulaire.

L'extrémité inférieure de cette même pièce donne attache à un muscle qui descend de la partie reculée et latérale du pharynx vers cette extrémité : serait-ce l'analogue du sous-vertébro-pharyngien?

Dans le saumon , il y a un branchio-pharyn gien qui monte de l'extrémité du pharyngien inférieur vers la plaque branchio-artieulaire du dernier arceau , où il se sépare en deux têtes, l'une postérieure plus courte, l'autre antérieure plus longue, qui s'épanouit sur le bord supérieur et antérieur de la plaque pharyngienne.

y. Le protracteur du pharyngien inférieur , ou l' hyopharyngien , s'attache, dans la perche, au même endroit de l'os pharyngien, et va s'insérer en avant sur le bord tranchant de l'os en cœur, notre basi-hyat , qu'il soulève; ou lorsque cet os est plus fixe que son autre attache, il produit le même effet que les deux précédents , [c'est-à-dire qu'il abaisse aussi l'os pharyngien de son côté, et avec lui, les arcs branchiaux. Cependant il est plus essentiellement l'antagoniste des rétracteurs, en tirant en avant les os pharyngiens , et par eux les arcs branchiaux, qu'il porte ainsi dans l'abduction.

L1 liyo-pharyngien de la baudroye s'attache plutôt à l'extrémité de la corne qu'au cartilage hyoïde, qui tient lieu de cet appareil. Il se porte très-obliquement en arrière , et se fixe à l'extrémité postérieure de l'os pharyngien, entre les deux ventres du coraco-pharyngien postérieur. C'est évidemment ici, comme ailleurs, son antagoniste.

U hyo-pharyngien est remplacé, dans le lump, par un hyo-branchien^ qui s'élève un peu obliquement en arrière du corps hyoïde, au-dessus de l'attache du coracohyoïdien, et va se fixer, en arrière et en bas, à une assez

§86 XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION RRANCIIIALE ,

grande étendue de la pièce branchiale du dernier arceau. Comme il n'y a pas d'ouverture branchiale derrière cet arceau, et qu'il est uni dans toute son étendue à l'os pharyngien inférieur, on conçoit que ce changement d'attache ne modifie pas essentiellement le mécanisme des branchies.

Dans les cyprins, les protracteurs des pharyngiens sont des articulo-pliarygiens;] et ce sont des muscles grêles et longs, qui se portent de la partie inférieure des os pharyngiens [ à l'os articulaire du troisième arceau, dont nous avons décrit la disposition particulière. ] Ils tirent les os pharyngiens en avant, [ou les branchies en arrière, suivant la mobilité de l'un ou de l'autre de ces points d'attache. Telle est du moins la disposition de ces muscles daus le' meunier.]

Les analogues de ces muscles, dans le lump, viennent de l'extrémité postérieure des os pharyngiens, et s'avancent jusque sous les derniers os intermédiaires, où ils se fixent.

â. Muscle adducteur impair (1) des os pharyngiens. Ces mêmes os sont rapprochés l'un de l'autre par un muscle impair, très-fort dans la carpe, que nous avons appelé, dans ce poisson, digastrique adducteur, à cause de sa forme et de son usage. Les deux ventres dont il est composé tiennent à la partie moyenne de chaque os, et se rendent à un tendon commun, situé dans l'intervalle de la portion antérieure de ces os, et à des

(1) 11 est représenté dans la perche, Histoire ISuturclle des Poissons, pi, vi t {ig. m , Q° 40-

fibres aponévrotiques qui remplissent cet intervalle. Aidé des fibres transversales du pharynx, qui vont d'un os pharyngien à l'autre, ce muscle doit agir avec beaucoup de difficulté pour rapprocher ces deux os l'un de l'autre, en faisant glisser leurs dents contre la dent supérieure. Leur action, comme l'on voit, appartient plutôt à la déglutition qu'à la respiration; mais leur histoire ne pouvait être séparée de celle des précédents.

[L'adducteur n'est pas toujours, comme dans les cyprins > un muscle à deux ventres. Dans la baudroye, les fibres circulaires obliques du pharynx , qui s'attachent au bord inférieur des os pharyngiens , font l'office d'adducteur de ces os.]

Les muscles des os pharyngiens inférieurs sont particulièrement forts et multipliés dans la carpe et en général dans les cyprins , chez lesquels ces os sont de véritables mâchoires inférieures , armées de fortes dents, propres à broyer, et qui broyent en effet les aliments contre une espèce d'enclume fixée sous la partie postérieure de la base du crâne. (Yoy. lec. xviii, p. 6i2 du t. iv, ire partie, pour les os, et leçon xvn, p. 552 etsuiv. , pour les dents.)

Afin d'exercer cette action , ces os avaient besoin d'être plus mobiles qu'ils ne le sont ordinairement; voilà pourquoi [ils sont mus à la fois par les muscles des pharyngiens inférieurs et par les analogues des pharyngiens supérieurs.

Le meunier a deux petits muscles coraco-pharyugiens, ou plutôt coraco-synbranckiaux , qui s'attachent en arrière, sur l'extrémité antérieure des os coracoïdes, traversent le tubercule que forment en avant les deux os pharyngiens réunis, et vont se fixer sur un ligament

â88 XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE ,

médian, qui attache les extrémités réunies de ces os à la dernière paire d'arceaux.

Les rétracteurs des pharyngiens ou les coraeo-pharyngiens supérieur et inférieur, sont disposés comme dans le plan ordinaire; seulement ils ont ici une grosseur proportionnée au levier qu'ils doivent mouvoir.

Il y a des réfracteurs ou des synhranchiaux pharyngiens, et un dlgastrujuc adducteur que nous avons décrits.

Les élévateurs des pharyngiens inférieurs forment trois paires de muscles analogues à ceux qui agissent, dans le plan ordinaire , sur les os pharyngiens supérieurs. Ce sont d'abord :] i° Un muscle extrêmement fort, fixé supérieurement sur les côtés de la base du crâne, derrière l'adducteur de l'opercule, et qui s'attache d'autre part à l'extrémité supérieure de l'os pharyngien de son côté. Il le soulève en le tirant un peu en dehors.

2° Un autre muscle attaché au bord interne de cette même extrémité; [il se porte de là presque verticalement et un peu en dedans, sous la partie correspondante de la base du crâne, où il a son attache fixe]. Ce muscle tire l'extrémité supérieure des os pharyngiens en haut et un peu en dedans.

3° Un troisième muscle fort, qui tient par son extrémité antérieure à la partie moyenne des os pharyngiens , et va obliquement, en arrière et en dedans, se fixer à l'extrémité postérieure de l'apophyse occipitale , a pour emploi de tirer les os pharyngiens en arrière.

c. Muscles de l'appareil hyoïde qui agissent indirectement

sur l'appareil branchial.

Outre les muscles propres aux branchies et qui les meuvent immédiatement, nous ne devons pas oublier d'en indiquer ici deux paires qui, quoique n'agissant sur les arcs que d'une manière médiate, n'en ont pas moins une grande influence sur leurs mouvements. Ce sont deux muscles très-forts, qui forment en arrière la paroi inférieure de l'abdomen, et plus en avant celle de la poitrine, s'attachent à la partie inférieure des premières côtes, puis à celle de l'os en ceinture, le coracoïde , et passent de cet os, rapprochés l'un de l'autre, à la face supérieure de l'os en forme de cœur, ou du corps de .l'hyoïde. Ils tirent cet os en arrière, et, par son moyen, les extrémités antérieures des branches hyoïdes , la langue et toutes les extrémités inférieures des arcs branchiaux , qui sont en même temps portés en bas ; ils ouvrent , sans doute , ces arcs avec plus de force et avec plus d'effet que tous les muscles propres des branchies, que nous avons dit être destinés au même usage. [ Ces muscles ont été indiqués (t. iv, iro Partie, p. 546) comme les analogues des sterne-hyoïdiens. ]

B. Mécanisme de la respiral ion dans les Poissons

cartilagineux.

§ ï. Des cavités branchiales.

a. De leur nombre, de leur position et de la structure de

leurs parois,,

[Le nombre des cavités branchiales est loin d'être le 7. 19

290 XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE ,

mémo dans cette grande sons-division de la classe des poissons.

i°. L'Ordre des cartilagineux à branchies libres tend déjà à varier, du moins pour la famille des chimères; mais celle des sturoniens n'a qu'une cavité branchiale de chaque côté, disposée exactement comme celle des poissons osseux. Elle s'en distingue principalement par une composition plus simple de l'opercule.

Les pofyodons , qui forment un genre très-rapproché des esturgeons, n'ont de même qu'une cavité branchiale de chaque côté, avec un opercule plus complet, ainsi que nous le verrons tout-à-1'heure. ~

Les chimères forment le passage entre les poissons à branchies libres et les poissons à branchies fixes ; elles n'ont, en apparence, qu'une seule cavité branchiale de chaque côté, à en juger par l'orifice extérieur unique; mais pour peu qu'on y pénètre, on observe quatre poches branchiales à cloisons incomplètes (1).

2°. Dans le deuxième Ordre des cartilagineux , ceux à branchies fixes , les Sélaciens ont toujours cinq cavités branchiales de chaque côté, formant une double série latérale immédiatement derrière la tête. On voit que le nombre de ces poches respira trices est égal à celui des fentes branchiales de la plupart des poissons osseux qui ont quatre arceaux. Aussi la composition des branchies, dans les Sélaciens, est-elle bien plus rapprochée qu'on ne le pense communément, de celle des

(1) M. Cuvier a très-bien indiqué cette circon»tance (Jlè^ne Animal , p. 351); mais le texte de cet ouvrage indique cinq cavités branchiales; un n'en trouve qne quatre dans la chimère arctique.

poissons osseux. Les parois des poches , ou les cloisons qui séparent les branchies des premiers, ne sont qu'une extension d'un commencement de cloison qui se voit dans ces derniers, entre les deux séries de lames que supporte un même arceau ; extension qui co-existeavec un développement simultané de l'opercule membraneux.

L'appareil branchial est à la vérité moins avancé que dans les poissons osseux, et il occupe dans les Sélaciens un plus grand espace , résultant de la séparation des branchies en un certain nombre de poches distinctes. Mais sa situation relative n'est pas changée pour cela. On le trouve toujours suspendu, pour ainsi dire, entre l'hyoïde qui est en avant et la ceinture cartilagineuse qui tient lieu des os de l'épaule, en arrière.

Il en résulte que les mouvements de l'hyoïde et ceux de l'épaule influent plus ou moins sur ceux des organes de la respiration. On retrouve, dans ces rapports, ceux qui existent entre les mêmes appareils dans les vertébrés à poumons.

Dans l'autre famille de ce dernier ordre, celle des Suceurs , le nombre des poches branchiales est généralement de sept, rarement de six, pour chaque série latérale (1).

(1) Il y aurait même une espèce de l'ancien genre Heptatrôme , Di mkkjl , qui n'aurait que six poches branchiales à droite, et sept à gauche; c'est le Hdttlnstama Hèterotrenm de J. Millier. Cette asymétrie singulière ne serait-elle pas une variété accidentelle ? Je suis d'autant plus porté a le croire, qu'un exemplaire du Gastrobranchus cœcus, que je dois à l'amitié dont m'honore M. Jocobson, a sept cavités branchiales; tandis que fi/oeh, Evrard Home, et J. M ù lier n'en figurent que six dans le même poisson.

292 XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

La structure de ces poches n'est pas la même dans les différents genres de cette famille. Les lamproyes , ainsi que les àmmocètes, les ont moins complètes que les myxinoïdes. Elles n'y sont composées que par les deux diaphragmes musculo-aponévrotiques qui séparent chaque poche de la suivante et de la précédente. Je ne parle pas de la paroi antérieure de la première poche , ni de la paroi postérieure de la dernière , qui ont des limites analogues aux limites ordinaires. Ces diaphragmes, qui supportent les lames branchiales, s'attachent en dehors sous les grands muscles fléchisseurs, et, en dedans , au canal branchial, et conséquemment entre chaque ouverture extérieure ou intérieure.

Dans les myxinoïdes > au contraire, chaque sac branchial, formé par une sorte de plèvre épaisse et blanche (du moins dans la myxine glutinosa), en une poche ronde, compacte, indépendante de la précédente et de la suivante, dont les parois sont bien distinctes des muscles constricteurs qui l'entourent; cette poche ne s'ouvre dans le pharynx, ou en dehors, que par l'intermédiaire d'un canal plus ou moins long, à parois musculeuses et contractiles. ]

b. Communication des cavités branchiales avec la cavité

buccale.

1*. Dans les Cartilagineux k branchies libres,

[Les Sturoniens n'offrent rien à cet égard de bien particulier.

Il y a cinq fentes branchiales, comme dans la majorité des poissons osseux, qui vont en diminuant de-

tendue de la première à la dernière. La première est bornée de même, en avant, par les branches hyoïdes, et la dernière par de petits os pharyngiens inférieurs. Ces fentes sont garnies, de chaque côté, par un rang de productions plates et pointues, assez consistantes, qui se voient même sur les os pharyngiens. Le nom de papilles ne leur conviendrait plus, à cause de leur grandeur.

Dans la chimère arctique, il n'y a que quatre fentes branchiales, le dernier arceau n'étant pas séparé du pharyngien qui le suit. Leur proportion va de même en diminuant de la première à la quatrième. Il n'y a qu'un rang de papilles sur le bord antérieur de chaque arc, peu développées, et cependant plus petites sur le dernier que sur le premier.]

2°. Les Cartilagineux à branchies fixes.

[Les Sélaciens ont toujours cinq fentes branchiales qui répondent à la partie la plus reculée de la cavité buccale ou au pharynx.

Leur position, assez distante, semble prolonger en arrière cette dernière partie. Leurs bords s'y trouvent garnis de papilles, qui rappellent les productions plus fortes des poissons osseux. Dans les squales, elles ressemblent beaucoup plus que clans les raies, par leur forme et leurs proportions, à celles que nous avons étudiées dans la première sous-classe. Elles diminuent de même sensiblement de la première à la cinquième; et c'est surtout la pièce branchiale supérieure de chaque arc, qui finit par n'être plus séparée de la suivante.

§94 XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

Les Suceurs se divisent, sous ce rapport, en ceux qui ont un canal branchial, une sorte de trachée-artère, ce sont les lamproyes ; et en ceux dont les poches branchiales s'ouvrent dans un long pharynx, ce sont les ammocètes et les myxinoïdes.

Dans les lamproyes (la lamproye marine), la cavité buccale est séparée de la cavité pharyngienne par un détroit dans lequel se trouve la langue, dont les mouvements de va et vient ouvrent ou ferment cette communication.

La cavité pharyngienne, assez profonde (1), a, dans son fond, deux ouvertures au-dessus l'une de l'autre; la supérieure est le commencement de l'œsophage, l'inférieure conduit dans le canal des branchies, sorte de trachée-artère que présentent ces poissons, par une disposition organique exceptionnelle dans cette classe. Entre ces deux embouchures, il y a une espèce de voile membraneux, dont le bord libre, dirigé en avant, est festonné de manière à présenter deux pointes et trois échancrures semi-lunaires, dans la lamproye marine, et porte quatre très-longues papilles (d'environ o,oo5 mm. ). Il doit pouvoir couvrir l'une ou l'autre communication, suivant les besoins de l'animal.

Ce même voile forme, dans le commencement du canal branchial, deux valvules semi-lunaires, dirigées en arrière, qui doivent fermer ce canal, toutes les fois que l'eau tend à refluer des branchies dans la cavité pharyngienne.

(1) Nous n'avont pas été assez explicite à ce sujet, t. IV, première Partie, p. 403.

Le canal branchial, qui a exactement la longueur de l'espace occupé par les branchies, communique de chaque côté par sept larges orifices dans les quatorze poches branchiales. Leur bord postérieur est saillant, et l'antérieur rentrant. Cet arrangement facilite l'entrée de l'eau qui arrive de la bouche, et rend sa sortie des poches branchiales plus difficile, en faisant que l'eau, qui aurait pénétré dans le canal branchial par un orifice postérieur, pousserait le bord libre de l'orifice suivant contre cet orifice.

Dans Xammoche* nous avons déjà dit que les poches branchiales s'ouvrent par autant de très-larges embouchures, dans un long pharynx, au-delà duquel seulement commence l'œsophage. Ce pharynx paraît comme un crible analogue à la cavité buccale des clupés , dans lequel on ne voit, en haut et en bas, que les larges ouvertures des poches branchiales et les fentes qui indiquent les intervalles des lames.

C'est encore la même disposition dans les myxinoïdes, relativement à la communication du pharynx dans les capsules branchiales; avec cette différence cependant que les embouchures qui conduisent du long canal pharyngien, dans chaque sac branchial, sont très-petites, et qu'elles ne donnent pas immédiatement dans chaque poche, mais dans un petit canal qui s'y rend. ]

c. Issue extérieure des cavités branchiales ; disposition organique qui tient lieu d'opercule.

i*. Dans les Cartilagineux à branchies libres. [L'issue extérieure des branchies est unique dans les

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Sturo?iie?7s, comme dans l'immense majorité des poissons osseux. La cloison commune qui sépare les doubles séries de lames branchiales ne s'étend que jusqu'au tiers de leur hauteur, et laisse libres et détachées de l'opercule, toutes les lames de chaque arc branchial, ainsi que cela se voit dans le plan ordinaire. Sous ce rapport, les Sturoniens sont des poissons à branchies libres; mais leur opercule est très-incomplet pour sa composition, et n'a plus de mouvements propres.

Cet opercule couvre cependant complètement l'ouverture extérieure des branchies. Il n'est formé que par la pièce préoperculaire des poissons osseux, ainsi que nous l'avons déjà dit (t. IV, Part. I, pag. 164), et par la peau qui le recouvre et le déborde, de manière à s'étendre sur toute l'ouverture branchiale. Cette pièce n'a d'autre mouvement que ceux que lui imprime le temporal, contre lequel elle est appliquée.

La partie membraneuse mobile de l'opercule des poissons osseux manque absolument ici, ainsi que les rayons branchiostèges qui la soutiennent, quand elle existe.

Dans le polyodon feuille* la fente branchiale est plus étendue en dessus, que dans aucun autre poisson; mais elle se termine en bas bien en deçà de l'arc mandibulaire. L'opercule est plus complet que dans les esturgeons; il est formé essentiellement de la pièce mobile à laquelle on réserve plus particulièrement le nom d'opercule. Cette pièce estcomposée d'uneplaque cartilagineuse et de rayons de même nature, soutenant une partie membraneuse. Cette partie membraneuse s'étend en bas, et s'unit comme une sorte de membrane branchiostège, mais sans ra}rons, à la peau iuter-maudibulaire.

Dans la chimère arctique il n'y a de même qu'un orifice extérieur large, ovale, situé au-devant de la nageoire pectorale. La peau, qui s'étend sur toute la cavité branchiale, comme dans les anguilliformes, renferme un rudiment d'opercule et des rayons opercuîaires; nous y reviendrons en décrivant l'appareil hyo-branchial.]

2°. Dans tes Cartilagineux à branchies fixes,

[Les Sélaciens ont cinq orifices extérieurs de chaque côté (les squales), ou bien à la face inférieure du corps (les raies).

Ces orifices sont des fentes transversales dans cellesci, ou verticales dans ceux-là, dont la dernière touche à la nageoire pectorale.

La peau qui les circonscrit forme comme deux lèvres, dont l'antérieure, doublée de fibres musculaires, s'applique sur la postérieure.

Dans les lamproyes, parmi les Suceurs^ il y a sept ouvertures branchiales extérieures de chaque côté; ce sont de petits orifices ronds, dont les lèvres qui les circonscrivent sont disposées d'une manière inverse de celles des orifices internes, c'est-à-dire que c'est le bord antérieur qui forme une lèvre mobile et contractile, ainsi que nous venons de le dire pour les Sélaciens, dépassant cette ouverture et pouvant la fermer en s'appliquant contre elle; elle a, à cet effet, des fibres musculaires transversales, sous-cutanées, qui revêtent l'anneau cartilagineux qui entoure cette ouverture, et la rend béante quand la contraction musculaire ne la ferme pas. Le bord postérieur du même orifice porte,

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en dedans de la poche branchiale, deux valvules en forme de languette qui servent à fermer cet orifice en dedans, pendant que la lèvre extérieure et antérieure le ferme en dehors. Ces valvules sont plus développées, à proportion, dans la tamproye marine que dans la /?«viatile.

Les ammocètes ont le même nombre d'ouvertures extérieures semblablement disposées.

Dans la petite famille des Myxines , les heptatrêmes , Duméril (Bdellostoma, J. Mlller), ont de même autant d'orifices branchiaux extérieurs, distincts, qu'il y a de poches branchiales. Mais le nombre de ces poches est de six ou sept, suivant les espèces. ]\ous avons déjà dit qu'à ces orifices aboutissent de petits canaux qui vont obliquement s'ouvrir dans chaque poche.

Les gastrobranches ont une organisation un peu différente. Chacun de ces conduits membrano-musculeux d'un même côté se rend à un orifice unique percé sous le ventre, à côté de celui du côté opposé; de sorte que le plus long et le plus intérieur est le premier, et le plus court le dernier.

L'orifice droit est d'ailleurs plus grand que le gauche, parce qu'il est en même temps l'aboutissant du canal œsophago-cutané (1).

(1) Ce canal établit une communication immédiate entre l'origine de l'œsophage et l'extérieur, communication bien extraordinaire, sortevd'évent profond, dont j'ai omis de parler en décrivant l'œsophage de ces animaux. ( Voir Ev. Home, Lectures of Comparât. Anatomy, tabl. xlyiii, fig. 3; et J. Millier, op. cit., pi. vu , fig. 15 , c. f.)

§11. De l'hyoïde et des arcs branchiaux , ou de la charpente hyo-branchiale considérée dans les différentes familles des Cartilagineux.

[ Nous décrirons successivement ces deux appareils dans les deux ordres et les différentes familles de cette sous-classe, afin de faire mieux comprendre le mécanisme dont ils font partie, et de parvenir à ce but physiologique, s'il est possible , indépendamment de toute idée théorique sur la détermination des différentes pièces qui entrent dans leur composition.

Nous avons déjà traité de Y hyoïde dans notre t. IV, 1" Partie, à l'occasion de la déglutition ; mais en le considérant ici, dans ses rapports avec les organes de respiration , nous chercherons à compléter son histoire anatomique et physiologique. ]

a. Dans les Cartilagineux à branchies libres. i°. Dans les Sturoniens.

[a. De l'hyoïde. L'appareil hyoïde des poissons de cette famille ne diffère pas essentiellement des poissons osseux. Il se compose, à la vérité, seulement des branches hyoïdes ou des cornes antérieures, et d'un cartilage intermédiaire qui peut être considéré comme un uro-hyal. Il n'y a point d'osselet ou de cartilage hors de rang qui répondrait au basi-hyaî. Chaque branche est formée elle-même d'un petit cartilage styloïde arrondi en cœur, qui n'est séparé de l'extrémité inférieure du temporal que par l'extrémité supérieure et

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postérieure du jugal (temporal articulaire'), sous laquelle il s'articule (t. IV, irc Partie, p. i65). L'autre pièce de la corne hyoïde répond aux deux grandes pièces principales des branches hyoïdes dans les poissons osseux et aux deux préarticulaires. Elle est dirigée obliquement en avant et en dedans, comme à l'ordinaire, à la rencontre de la pièce cartilagineuse intermédiaire qui s'unit à sa semblable et au cartilage synbranchial.

Il résulte de cette liaison de la branche hyoïde avec le temporal par l'intermédiaire de l'extrémité supérieure du jugal , que tous les mouvements d'adduction et d'abduction que ce cartilage exerce sur les côtés du crâne, agissent non-seulement sur l'opercule qui lui est adhérent, mais encore sur les branches hyoïdes. Le temporal est ici encore plus évidemment mobilisé, pour le mécanisme de la respiration, et ses muscles ont, à cette fin, une force extraordinaire.

Le protractenr, en le portant énergiquement dans l'abduction, entraîne l'opercule dans la même direction, ainsi que les branches hyoïdes, dont l'angle s'ouvre , dans ce cas.

Le rctracteur produit un effet contraire, c'est-à-dire qu'il ferme l'opercule , rapproche les branches hyoïdes en fermant leur angle et par suite les branchies.

|3. Charpente de [appareil branchial. La charpente de l'appareil branchial de Vesturgeon est absolument orgaoiséesur le plan des poissons osseux; mais comme il n'y a qu'une partie des pièces qui s'ossifient, et que les autres restent cartilagineuses, celles-ci ne montrent pas, d'une manière aussi évidente, leur forme et leurs terminaisons.

On sait qu'il y a quatre arceaux, comme dans la géîéralité des poissons osseux. Le premier est au moins me fois plus épais que les autres. Il a une pièce branchiale osseuse et une pièce articulaire cartilagineuse. La première est unie avec la pièce branehio-articulaire l'un cartilage.

Les trois arcs suivants sont composés de la même nanière. En arrière du quatrième se trouvent des os pharyngiens inférieurs, en partie osseux. 11 y a des cartilages synbranchiaux qui sont en même temps interbranchiaux, c'est-à-dire qu'ils unissent une paire d'arcs branchiaux à l'autre.

Il y a aussi des rudiments osseux de sur-articulaires, du moins pour le premier arceau.]

2°. Dans les Chimères.

[a. L'hyoïde se compose d'un basi-hyal et des cornes antérieures.

Le basi-hyal est un petit cartilage situé plutôt en avant de la symphyse des cornes, qu'entre leurs extrémités, mais qui s'élève comme un prisme au-dessus du plancher de la cavité buccale, où il remplit la fonction de cartilage lingual, et où il est recouvert d'une membrane linguale molle et papilleuse.

Chaque branche hyoïde est composée d'une pièce très-forte, remplaçant les deux pièces moyennes et les préarticulaires des poissons osseux, et d'un cartilage styloïde large et plat, qui est comme suspendu à la muqueuse palatine. Douze rayons branchiostèges, plutôt tendineux que cartilagineux, descendent de la face inférieure de chaque corne hyoïde , en dedans de la

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peau, qui tient lieu d'opercule membraneux, et servent à supporter une demi branchie.

A l'extrémité inférieure du cartilage styloïde, s'articule un rudiment de pièce operculaire de forme triangulaire, dont la substance est la même que celle de ses rayons, et qui en produit elle-même, de son bord inférieur, qui est très-long, environ quatorze de différentes grandeurs.

|3. h' appareil branchial se compose de quatre arceaux, quoiqu'il n'y ait que trois branchies complètes et deux demi-branchies, une en avant sous l'opercule, et l'autre en arrière, attachée au dernier arceau, qui lui-mêm est joint au pharyngien inférieur.

Chaque arc a sa pièce branchiale , qui est la princi pale. Les trois premiers ont une pièce b r an chio-ar titulaire, qui est courte et large. Le. dernier en manque : aussi son branchial est-il attaché, par l'extrémité supérieure , au pharyngien inférieur.

11 y a trois cartilages sur -articulaires. Le premier suspend à la voûte palatine le premier et le second arc branchial. Le second se joint au troisième arc, et le quatrième s'unit à la fois au dernier arceau et au pharyngien inférieur. Il tient lieu de pharyngien supérieur.

Chaque arceau a un cartilage articulaire inférieur. Ce cartilage est divisé en avant et en dedans, dans lu trois premiers arceaux; il se porte en arrière, au-devant de la grande plaque synbranchiale dans le dernier.

Il y a un petit synbranchial cylindrique entre la première paire d'articulaires, qui sont rapprochés. Les deux seconds articulaires restent, écartés de la ligne moyenne; mais ils .s'articulent avec la pièce branchiale

du premier arceau. Dans l'espace membraneux que laissent entre elles les paires suivantes d'articulaires, il y a deux petits cartilages synbranchiaux de forme arrondie, qui envoient des ligaments ou des productions cartilagineuses incomplètes aux articulaires qu'ils précèdent et qui les suivent. Ces ligaments interceptent quatre espaces quadrangulaires, qui se touchent par leurs angles, rangés le long de la ligne moyenne, et non par leurs côtés.

Enfin il y a, en arrière, une plaque synbranchiale considérable, de forme ovale, dont l'extrémité antérieure sert plus particulièrement à réunir la dernière paire d'arceaux et les pharyngiens inférieurs.

Ceux-ci sont deux cartilages de la forme des pièces branchiales, qui tiennent par un fort tendon commun au dernier arceau, à l'os coracoïde et à tout l'appareil de l'épaule.

Cette union fait dépendre le mouvement des branchies des mouvements des cartilages de l'épaule et de la nageoire pectorale.]

b. Dans l'Ordre des Chondroptérygiens à branchies fixes.

■r i°. Les Squales.

[La composition de l'appareil hyo-branchial, dans les Squales ordinaires, est la suivante :

a. L'hyoïde est formé (dans la petite roussette, le mîlandre, etc.) d'une plaque de grandeur médiocre arrondie, en avant, qui tient lieu à la fois de corps hyoïde et de cartilage lingual, et qui rappelle, par sa forme, le corps hyoïde des batraciens. La ressemblance augmente, lorsque l'on considère les deux

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branches qu'il [produit en arrière , et qui vont, en s'écartant, se joindre par des ligaments à l'extrémité de la pièce branchiale du premier arceau. Ce sont évidemment les deux cornes postérieures ou thyroïdiennes de l'hyoïde du plan général, et plus particulièrement des batraciens, lesquelles sont destinées à mettre l'appareil hyoïde en rapport avec l'appareil branchial.

La plaque hyoïde (ou le basi-hyal) n'a pas toujours la forme que nous venons d'indiquer. Celle de Yai* gulllat est un arc étroit et transversal, qui s'articule bout à bout avec les cornes antérieures (1).

Dans Y ange 9 sa position avancée hors de rang et sa forme ramassée , plus grande, la rapprochent de celle des chimères. C'est ici plutôt un cartilage lingual.

Les branches hyoïdes ou les cornes antérieures sont très-fortes dans les roussettes: elles ont exactement la forme de la pièce branchiale des arceaux. Leur extrémité inférieure est de même fourchue, pour les attaches des ligaments qui la fixent au corps hyoïde et à ses cornes postérieures. Son extrémité supérieure se continue bout à bout avec l'os carré (le temporal articulaire), de manière à former un arc avec lui, comme la pièce branchiale des arceaux en fait un avec la pièce branchio-articulaire. Des rayons branchiaux, qui tiennent à ces deux pièces, augmentent encore la ressemblance. Un fort ligament unit la corne hyoïde antérieure à la mandibule, de manière que les mouvements d'un des deux appareils se communiquent à ceux de l'autre.

{"!) M. Halhkc, op. cit., pi. m, fig. S-6.

[6. Charpente des branchies. Il y a quatre arceaux normaux, pour autant de branchies complètes. Chaque arceau se compose essentiellement d'une pièce branchiale et dune pièce branchio-artieulaire. Ces pièces vont un peu en diminuant de la première à la dernière. Dans la roussette ., le milandre, etc., la branchiale du premier arceau a son extrémité inférieure fourchue. La fourche antérieure se joint à la corne hyoïde postérieure. La fourche arrondie, qui est en arrière, s'unit à la fois à la fourche antérieure de la branchiale suivante, et à une pièce articulaire, dirigée obliquement en arrière et en dedans, à la rencontre de celle du côté opposé.

Il y a une seconde pièce articulaire semblable, qui se trouve dans les mêmes rapports avec le deuxième et le troisième arceau, puis une troisième qui lie de même le troisième et le quatrième. Ces trois pièces articulaires forment plus particulièrement, avec les trois premières pièces branchiales, trois angles saillants en avant, dont le postérieur est placé dans l'angle rentrant de celui qui précède (1).

L'ange (squalus squatina, L.) a de même trois pièces articulaires qui continuent les trois premiers arceaux (prem. édit.,t. IV., p. 376).

La pièce branchio-artieulaire des poissons osseux est séparée ici en ses deux parties : l'une branchiale supérieure, servant à supporter une partie des lames bran-

(1) M. lialhkc en représente quatre n. n. n, n., fig. 1, pi. 11 de l'ouvrage cité ; cette figure donne une idée exacte de l'appareil hyo-brancbial des deux genres Roussette et J\Jilandre.