so

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chiales, réunie avec l'inférieure par articulation trèsmobile; c'est la plus courte; l'autre articulaire, plus longue, servant plus particulièrement à suspendre les branchies sous la colonne vertébrale. Elle est remarquable par une apophyse que présente en bas son bord postérieur, laquelle rappelle l'apophyse de la partie correspondante dans les poissons osseux (1).

Les pièces branchiales inférieure et supérieure supportent seules les lames branchiales, et produisent de leur convexité les rayons cartilagineux qui donnent attache au muscle diaphragme qui sépare les séries de lames (2).

Les deux synbranchiaux des poissons osseux sont représentés, dans les squales, par une ou plusieurs plaques cartilagineuses médianes, auxquelles viennent se joindre, de chaque côté, les pièces articulaires et les pharyngiens inférieurs.

Comme la principale est ordinairement assez reculée, le premier articulaire ne l'atteint pas, mais il s'unit quelquefois à une très-petite pièce synbranchiale antérieure (3). ]

Dans Y ange (squalus squatina, L.), la pièce synbranchiale est grande, ayant trois longues apophyses en ar-

(1) On pourra roir ces différentes pièces dans l'ouvrage cité de M. Rathke, pi. n, fig. 2, peur le premier arceau branchial, et fig. 'ô pour le quatrième; (a) est notre branchial, (b) la partie branchiale du branchio-nrticulaire, (e) la partie articulaire, et (d) la pièce articulaire du pharyngien.

(2) Dans mes anciennes notes, je lis que je n'ai pas trouvé ces rayons dans les arcs branchiaux de Y êm issu le ( muste/us, Cuv. ) ; mais seulement sur les cornes hyoïdes et le temporal articulaire ; tandis que j'ai constaté leur existence dans le squale nez, parmi les lamics et dans Y ange.

(3) Cela se voit, entre autres, dans YmguiUat. Voyez M. Ratlike, op. cit., Jab). ni, lig. 3,c.

SON MÉCANISME pANS IES POISSONS. 307

rière , dont les deux latérales s'articulent avec la dernière paire d'arceaux, et bout à bout avec les pharyngiens inférieurs.

y. Pharyngiens. [Le dernier arceau peut être considéré comme un arc pharyngien (1). En effet, il ne porte pas de branchie, et borne en arrière, comme à l'ordinaire, la dernière fente branchio-buccale. Sa pièce inférieure est plus large, plus épaisse que les pièces branchiales des arceaux. Elle s'unit, par son extrémité inférieure, à la plaque synbranchiale unique, ou à la postérieure, quand il y en a deux. Sa pièce supérieure est un petit cartilage qui va joindre l'apophyse de la pièce articulaire supérieure du quatrième arc branchial.

è. Côtes sternales et vertébrales. Pour compléter la description de la charpente branchiale des squales , nous devons indiquer ici de petits arceaux cartilagineux, au nombre de trois, qui sont attachés sous les téguments de la face inférieure du corps , à la circonférence du diaphragme musculo-tendineux, qui sépare les deux séries de James delà deuxième, troisième et quatrième branchie. Leur extrémité, inférieure, celle qui s'approche de la ligne moyenne, est épaisse et fourchue. L'autre est effilée et très-mince ; elle atteint à peine la partie inférieure de l'orifice branchial.

Je les ai observés, dès 180/j., dans les roussettes et

( 1) Je le trouve déjà sous ce nom dans mes anciennes notes qui datent de 1804j notes que j'avais l'habitude de prendre après chaque dissection.

308 XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

Ycmissole, et dans ce dernier, j'en ai vu de semblables entourant la circonférence des branchies du côté supérieur. Celles-ci seraient des rudiments de côtes vertébrales, tandis que les premières sont des vestiges de côtes sternales.

Cet appareil, qui paraît ici pour la première fois dans la classe des poissons, s'y montre à l'état rudimentaire ; nous le retrouverons plus complet dans les suceurs.

Il nous semble démontré que les organes de la respiration , dans les squales, sont de nouveau placés dans la poitrine, dont les parois seraient plus complètement organisées que dans les autres poissons.

Il fait voir encore que les arceaux qui supportent les lames branchiales ne sont nullement des côtes. ]

2°. Dans les Raies.

[ a. De l'hyoïde. Cet appareil est plus difficile à déterminer dans les raies que dans les squales.

Le basi-hyal n'y forme pas plus que dans les chondro-ptérygiens à branchies libres et dans les squales, une pièce hors de rang, comme dans les poissons osseux. Il est confondu;, avec l'uro-hyal, en une seule pièce médiane transversale, qui s'étend sous le plancher de la cavité buccale, entre les deux premiers arceaux, de chaque côté.

Le premier arceau, celui qui ne supporte que la première série de lames branchiales, est considéré, par plusieurs anatomistes, comme remplaçant les branches

hyoïdes (1). Cette détermination peut être soutenue par la position de cet arceau et par une partie de ses rapports. Mais il faut avouer que s'il s'articule avec le basihyal, le second arceau participe encore davantage à cette union.

En effet, le corps hyoïde s'unit, de chaque côté, plutôt à la pièce branchiale du second arceau qu'à celle du premier, qu'il reçoit seulement après cette réunion.

On peut encore objecter que cette branche hyoïde a été transformée, du moins pour sa composition et pour sa forme , en un arceau branchial. Elle est en effet composée comme les autres arceaux , de deux parties mobiles l'une sur l'autre, la pièce branchiale et la branchio- articulaire , qui peuvent être rapprochées de même par un muscle adducteur, placé dans sa concavité. Seulement ce premier arceau, ne devant supporter qu'une série de lames, est plus faible que les suivants ; ses deux pièces ont des rayons branchiaux, qui du reste doivent être comparés aux rayons branchiostèges des cornes hyoïdes des poissons osseux.

La pièce branchio-articulaire de ce premier arceau est suspendue derrière l'articulation supérieure du temporal articulaire par un fort ligament; tandis que cette liaison n'a jamais lieu, pour les cornes hyoïdes des poissons osseux, que par l'extrémité inférieure de la même partie. Ce même ligament est commun à la pièce branchio-articulaire du second arceau.

Enfin, dans aucun autre cas, les branches hyoïdes ne forment d'arceau à pièces mobiles; ce sont toujours

(I) Mcchel, op. cit., t. vi, p. 2o5, et Rathhc, op. cit., t. m, fig. 5, a.

des leviers inflexibles et non brisés , composés de plusieurs pièces, qui suspendent médiatement l'appareil branchial sous la partie la plus reculée du crâne.

Ces réflexions doivent nous justifier suffisamment d'avoir considéré (en 180^) ce premier arceau de l'appareil hyo-branchial comme le premier des branchies, et de ne pas l'avoir déterminé comme une branche hyoïde.

Cependant sa position et ses rapports me font pencher, en ce moment, pour cette dernière détermination, qui a d'ailleurs l'avantage de rapprocher la composition de l'appareil hyo-branchial des Raies, de celle de ce même appareil dans les poissons osseux. Seulement, tout en saisissant ces ressemblances théoriques, il ne faut pas perdre de vue les différences organiques que je viens d'indiquer en détail.

j3. Appareil branchial proprement dit. Les arceaux normaux sont en même nombre que dans les squales, il y en a quatre de chaque côté.

Chaque arceau se compose de même d'une pièce branchio-articulaire. Celle-ci est également séparée en deux pièces distinctes, excepté dans le dernier arc, une branchiale supérieure, l'autre articulaire supérieure.

La branchiale supérieure , et la branchiale inférieure, sont larges, et supportent, comme l'arceau hyoïde.,] au plus onze à douze rayons cartilagineux, soudés à leur convexité, et qui s'élèvent en divergeant entre les deux rangées de lames attachées à chaque arceau; mais de telle sorte qu'ils touchent immédiatement à la série de lames de la paroi antérieure de chaque poche branchiale; tandis qu'il y a un muscle entre ees mêmes rayons^ et la série postérieure de la poche

qui précède. Outre qu'ils soutiennent ces lames, ils servent encore au mouvement des branchies, comme nous le verrons bientôt.

[La partie concave de chaque arceau est creusée d'une fossette profonde, tout près de l'articulation des portions supérieure et inférieure, pour l'attache du muscle adducteur des pièces branchiales principales et articulaires.

Les articulaires supérieurs des trois premiers arceaux sont grêles, et placées obliquement en arrière sous la vertèbre cervicale. (Prem. édit., t. IV, p. S^b)

En arrière de l'extrémité articulaire du premier cartilage branchial normal, se voit dans la raie ronce un mince cartilage articulaire inférieur. Plus en arrière on en voit encore deux autres , dont l'un part de l'intervalle des deuxième et troisième branchiaux , et l'autre de celui des troisième et quatrième de ces cartilages. Ils se réunissent sous la ligne moyenne, en partie à la plaque synbranchiale ou médiane , en partie à la pièce inférieure de l'arc -pharyngien.

Il n'y aurait que deux articulaires très-petits dans le rhinobatus rostratus (1). On en trouve un pour chaque arceau dans la torpille marbrée, Risso (2), et celui du premier s'y trouve articulé au bout d'une fourche de la plaque moyenne qui a l'air de le multiplier.

Il y a dans les raies, comme dans les squales, un ou deux cartilages synbranchiaux en forme de plaques assez larges, qui réunissent en bas les arcs branchiaux de chaque côté , par l'intermédiaire des petites pièces

(1) M. Rathke, op. cit., pi. m, fig. 5, ce — (2) Uid. , op. cit. , fl£, 6.

312 XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

articulaires que nous venons de décrire. Comme ils sont très-reculés, les pièces qui peuvent être considérées comme des pharyngiens inférieurs viennent aussi s'y joindre.

Dans la raie bâtis et la raie bouclée, le cartilage médian est composé de deux larges pièces , dont l'intérieure est fourchue, et la postérieure prolongée en fer de lance. [ Cette fourche peut être formée de deux pièces distinctes, qui ont l'air ajoutées aux pièces articulaires inférieures , comme dans la raie bouclée et la torpille marbrée, ]

La. première pièce est ovale dans la raie pastenac/ue (R. pastinaca ).

[ Outre les deux pièces grêles qui forment la fourche dans la torpille, il n'y a qu'une plaque cordiformc.

y. Des pharyngiens. TNous avions dit (ireédit. , t. IV, p. 377), en ne considérant que l'emploi de l'arc pharyngien, qu'il tenait lieu de branche hyoïde, pour suspendre les branchies à la colonne vertébrale. Mais cet emploi est départi, en arrière, aux arcs pharyngiens , comme aux cornes hyoïdes en avant; et ceux-ci, en unissant l'appareil branchial aux os de l'épaule, lient le mécanisme des branchies à celui de l'extrémité thoracique.

Cet arc pharyngien est composé de] deux fortes pièces; la supérieure s'articule sous la vertèbre cervicale, derrière le quatrième arc branchial ; l'inférieure aboutît à la partie postérieure du cartilage intermédiaire ; toutes deux se rapprochent l'une de l'autre, la supérieure en descendant , l'inférieure en montant en arrière et en dehors , et se réunissent à angle aigu [ au devant et sur le côté du cercle cartilagineux formé par les os

de l'épaule , ] vis-à-vis de l'articulation de la nageoire pectorale. [Cette position, qui détermine leurs rapports, doit faire considérer ces arcs comme pharyngiens.

Ils ne supportent point de branchies et bornent en arrière, ainsi que les pharyngiens des poissons osseux, la dernière fente branchiale; enfin ils répondent au pharynx de ces poissons. ]

3° [ Les Suceurs

S'éloignent beaucoup de tous les autres poissons par la charpente de leurs branchies, qui est ici entièrement extérieure. Il n'y a plus d'arceaux cartilagineux sur lesquels viendraient s'appuyer les lames branchiales (1), ni les rayons de même nature qui divergent, dans les sélaciens , de la convexité de ces arcs vers la circonférence des branchies.

Les petites côtes branchiales des squales sont fort développées dans les Suceurs et forment une espèce de cage thoracique très-remarquable , qui a pour effet de soutenir les parois des poches branchiales et de maintenir ces cavités développées.

Cette cage se compose d'autant de bandes cartilagineuses qu'il y a de branchies , lesquelles descendent sur les côtés du corps, depuis la ligne moyenne dorsale et le tube vertébral qui s'y trouve, jusques à la ligne médiane abdominale, où elles aboutissent à une

(1) Mechel en suppose l'existence, seulement il les dit très-faibles ; op. cit. , t. yi , p. 219. On en trouve des traces dans les ammocètes, où ce ne sont plus que des ligaments.

314 XXIXe LEÇON. ART. T. RESPIRATION BRANCHIALE,

bande cartilagineuse longitudinale occupant cette ligne comme un sternum.

Ces espèces de côtes, arrivées au niveau des orifices branchiaux , se détournent pour les circonscrire en avant, ou s'interrompent pour aller se joindre à la bande qui précède ou à celle qui suit. Elles sont composées d'une chaîne d'arceaux irréguliers, qui se joignent dans le sens longitudinal , mais aussi dans le sens transversal.

Dans les ammocètes , la cage thoracique est moins compliquée; elle ne se compose que des cercles osseux, qui sont moins larges et ne s'envoyent point de branches communiquantes (i).

Dans les lamproies + la cage pectorale a en avant une branche qui s'unit au temporal ; en arrière elle forme une capsule qui renferme le cœur.

Les analogies de cette cage branchiale n'ont pas été expliquées de la même manière par les anatomistes. Nous venons de la décrire avec M. Cuvier (2), comme un développement des côtes branchiales. C'est aussi l'opinion de M. Ratkke ( op. cit. ). Meckel la compare à l'appareil hyoïde et aux pièces opère ulaires ou aux rayons brancjiiostèges des poissons osseux.

M. G. Born veut que les bandes cartilagineuses transversales soient des arcs branchiaux , et la bande médiane inférieure , les pièces moyennes qui réunissent les arcs dans les poissons osseux. Il objecte que si l'on

(1) Mémoire pour servir à Y Histoire du Monde Animai , par H. Rathke. Halle, 1825, pi. m, fig. 9 et iO. En allemand. — (2) Règae Animal, t. u, p. 102 et 201.

considérait cette cage comme répondant aux côtes, il faudrait supposer que le nerf pneumo-gastrique est situé hors du thorax [Ann. des Sciences Naturelles , tome xin, pag. 26).

La cage pectorale et toute autre partie de la charpente branchiale manque dans les Myxines , dont l'organisation, sous ce rapport, s'écarte de celle de tous les animaux vertébrés.

Les arcs branchiaux sont remplacés dans les ammocètes, par de simples ligaments qui donnent attache aux lames , dont la direction est perpendiculaire à ces arceaux ligamenteux. ]

§ III. Muscles des branchies,

a. Dans les Cartilagineux à branchies libres.

i° [Les branchies des Sturoniens, ainsi que nous l'avons dit , sont écartées et rapprochées par le même mécanisme qui écarte et rapproche les branches hyoïdes. Ce sont les deux muscles protracteur et rétrac leur du temporal , qui produisent particulièrement cet effet en agissant secondairement sur les branches hyoïdes et sur les arcs branchiaux.

Il y a d'ailleurs, immédiatement sous la peau, l'analogue du urylo -hyoïdien, devenu un adducteur des opercules ; ses fibres vont transversalement du bord inférieur d'un opercule à l'autre.

Le coraco- hyoïdien, muscle assez fort, qui va du cartilage coracoïde à la branches hyoïde , en tirant cette branche en arrière , doit servir à ouvrir les arcs branchiaux.

316 XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE ,

2° Dans les Chimères, les branchies sont ouvertes par des coraco-p /laryngiens , qui s'élèvent de la partie inférieure de chaque coracoïde, à la plaque synbranchiale et au cartilage pharyngien inférieur. Ils s'étendent même sous la ligne moyenne, mais un peu de côté, jusqu'au premier articulaire, et doublent dans cette direction la paroi postérieure de la cavité branchiale. Ce sont des muscles très-puissants.

Des cor aco -maxi Uiens très-forts doublent la peau qui sert d'opercule aux branchies. Us doivent servir à les comprimer. Les premiers sont des abducteurs, ceuxci des adducteurs.

Les mouvements des coracoïdiens qui peuvent s'incliner en avant, et s'approcher de la ligne moyenne, ou s'en éloigner en se portant en arrière et en prenant la direction perpendiculaire, portent tout l'appareil branchial dans l'adduction ou l'abduction.

Les branches hyoïdes, en particulier, sont portées dans la rétraction par un coraco-hyoïdien , muscle grêle qui va directement à la ligne médiane , à côté de son symétrique, depuis chaque coracoïde ou basi-hyal ; et par un coraco - cératoïdien , qui vient s'attacher à côté du précédent, à l'extrémité de la branche hyoïde.

Enfin les branchies sont tirées dans l'abduction par un abducteur supérieur, qui. s'attache sous le crâne, se dirige obliquement en descendant en arrière vers les trois plaques sur-articulaires, à la face supérieure desquelles il envoie des languettes tendineuses. ]

b. Dans les Cartilagineux à branchies fixes.

i° [Les Sélaciens, qui ont des arcs branchiaux, diffèrent beaucoup à cet égard des Suceurs.

Les muscles des branchies dans cette première famille doivent se distinguer suivant qu'ils viennent du dehors s'attacher à l'appareil hyoïde ou branchial.

Si l'on se rappelle ce que nous avons dit de la situation de leurs branchies, entre l'appareil hyoïde et l'épaule , on pourra prévoir que les muscles qui agissent sur les branchies de ces poissons, doivent appartenir, en partie, à l'un ou l'autre de ces appareils., et montrer de l'analogie avec ceux des poissons osseux.

Il y a en effet, dans les Raies : a. Un coraco-liyoïdien, muscle beaucoup moins fort que son analogue dans les poissons osseux. Ici c'est un ruban étroit qui se détache de la masse commune des muscles sous-branchiaux fixés au cartilage transverse (le coracoïde); son attache mobile est à l'extrémité de l'hyoïde , avant son élargissement pour s'articuler aux premiers arcs branchiaux.

Parmi les muscles qui servent particulièrement à ouvrir les arcs des branchies, en tirant en bas leur portion inférieure , nous indiquerons les analogues des deux cor aco-p karyngiens inférieurs des poissons osseux.

Nous avions déjà trouvé cette analogie pour le premier (ire édit. t. IY, pag. 38o), quoiqu'il eût son attache mobile au cartilage moyen des branchies.

C'est: fi. \Jncoraco-sy?iùranc!iLal,] muscle très-fort, lequel est fixé en arrière et en dehors, par un tendon épais,, au grand cartilage transverse, et se portant obliquement, en avant et en dedans, sous le cartilage moyen des branchies, où il s'attache d'autre part, rapproché de son semblable. En tirant ce cartilage en arrière et en bas, ce muscle doit ouvrir à la fois îes'arcs des branchies qui s'y réunissent de chaque côté.

318 XXIXe LEÇON. ART. Y. RESPIRATION BRANCHIALE,

[ Le second est , par ses attaches : y. Un coraco-pharyngien. On le trouve au-dessus du précédent ; il est très-fort et s'étend du cartilage transverse, sous toute l'étendue du cartilage qui va joindre la plaque synbranchiale, et que Ton a comparé à un pharyngien inférieur.

Pour rendre l'analogie plus évidente encore, nous dirons que ces deux muscles limitent en bas la cavité où se trouve le cœur, de même que les coraco-pharyngiens limitent cette même cavité du côté inférieur, dans les poissons osseux.

Au reste, l'abduction des branchies , dans les Raies, ou plutôt l'ouverture des arcs est opérée à la fois par toute la masse musculaire qui se trouve sous la face inférieure et moyenne des deux séries de branchies, et qui se divise et se porte dans différentes directions, pour se terminer : i° À la branche transverse tenant lieu de basi et à'uro-liyal, et former un coraco- hyoïdien. 2° Au cartilage styloïde, qui tient lieu de temporal, et constituer le coraco-iemporat ; 3° A la partie moyenne de chaque branche de la mâchoire inférieure, d'où résulte les coraco-gcniens ; 4° A son tiers antérieur pour former les coraco-maxillaires . De sorte que la bouche est ouverte par leur action, en même temps que la cavité buccale se trouve dilatée.

Nous avons décrit ces muscles à l'occasion des mâchoires et du cartilage hyoïde qui les suspend au crâne (t. 1Y, irc part., pag. 188 et 190). Si nous en parlons ici, c'est simplement pour compléter ce que nous devions dire du mécanisme de la respiration.

d. 11 faut encore indiquer ici l'analogue des abducteurs supérieurs des poissons osseux, qui n'existent pas

dans les Raies , dont les arcs branchiaux sont fixés à la vertèbre cervicale; niais dans les squales (le rochier) , dont les arcs sont plus détachés de cette vertèbre.

Ces muscles, que nous appellerons Supérieurs et protracteurs des arceaux, partent en convergeant de l'extrémité antérieure du cartilage cervical , et se portent directement en arrière à l'extrémité du premier cartilage articulaire , qui est dirigée de ce côté. Ce sont des protracteurs de ce cartilage et de son arceau.

Il y a en même temps deux muscles inter articulaires ; l'un qui va de l'apophyse qui est vers la base du premier articulaire , à l'extrémité postérieure du second articulaire.

L'autre qui se rend du deuxième au troisième arceau. Ce sont les analogues des abducteurs supérieurs des poissons osseux.

D'ailleurs les branchies sont plus mobiles, plus détachées de l'axe vertébral, que dans les raies.

n. Les Sélaciens ont encore les muscles propres des arcs branchiaux. ] Chaque arc branchial est fermé par un muscle court, épais et cylindrique, situé en travers dans l'angle que forment les deux pièces branchiales de chaque arceau, lesquelles sont creusées de deux fossettes assez profondes , où s'attachent les deux extrémités de ce muscle.

[Nous avons décrit son analogue dans les poissons osseux, lequel appartient surtout au quatrième arceau; du moins chez la baudroye.

D'autres muscles appartiennent essentiellement aux parois du sac branchial. Tel est le muscle qui fait partie du diaphragme branchial, que nous décrirons plus loin. ] Tel est encore :

320 XXIXe LEÇON. ART V. RESPIRATION BRANCHIALE,

6. Le Muscle constricteur commun des branchies.] Dans les raies et les squales les branchies sont rapprochées à la fois par un muscle qui les enveloppe toutes ensemble, de manière qu'il n'y a que le côté des branchies, qui répond à l'intérieur de la bouche, qui ne soit pas contenu dans le sac qu'il forme. A la face inférieure du corps , ses fibres sont parallèles et dirigées d'avant en arrière, sous les téguments, auxquels elles adhèrent. On y remarque cinq intersections tendineuses, qui répondent à la circonférence externe des muscles interbranchiaux. [A la face supérieure du corps, il est de même sous-cutané et adhérent aux téguments; on y voit les mêmes intersections tendineuses qu'en bas.

Dans l'épaisseur du corps d'une face à l'autre, il est contourné par le grand cartilage antérieur de la nageoire pectorale, qui ceint avec les branchies, la tête et le museau de l'animal.] Ce muscle est interrompu dans une bande qui répond à la largeur des ouvertures branchiales. Lorsqu'il se contracte, il rétrécit considérablement les cavités des branchies, et doit en faire jaillir l'eau avec force.

i. [Muscle constricteur des orifices branchiaux. Dans les intervalles des orifices branchiaux , je trouve des faisceaux sous-cutanés transverses, qui ont conséquemment une direction opposée à ceux du muscle précédent, lesquels se dirigent, de ces intervalles, en dehors, pour s'attacher à une aponévrose sous-cutanée, qui est entre la peau et les grands muscles de la nageoire.

Ce muscle me paraît avoir pour emploi de tendre le bord libre des orifices branchiaux, en l'appliquant contre ces orifices,, et conséquemment de les fermer.

2° Les Suceurs

[Manquant d'arcs branchiaux, le mécanisme des mouvements de dilatation et de contraction de leurs poches branchiales, ne pouvait être le même que dans la famille précédente.

Les muscles des branchies appartiennent ici plutôt à l'appareil operculaire qu'à l'appareil hyo-branchial.

a. Dans les Lamproyes et les Ammocetes , il y a :

Un muscle constricteur commun des branchies. Toutes les branchies de la cage pectorale tiennent entre elles par des faisceaux musculeux dirigés en travers , avec plus ou moins d'obliquité, depuis la ligne médiane supérieure jusqu'à la ligne médiane inférieure.

Un Muscle du diaphragme ; on en voit des traces contre les cloisons aponévrotiques qui forment les parois antérieures et postérieures des arcs branchiaux. Ce sont des faisceaux musculeux qui recouvrent cette aponévrose. Nous les décrirons avec le diaphragme branchial.

Le constricteur des orifices branchiaux , analogue à celui que nous venons de décrire dans les sélaciens, composé de même de fibres transversales, qui appartiennent à la lèvre antérieure de ces orifices, revêtent sous la peau le cartilage qui les borde, et le compriment contre la lèvre postérieure. Son élasticité rend cette ouverture béante, dès l'instant que l'action de ces fibres a cessé.

Les branchies se trouvent encore déprimées par les deux longs fléchisseurs du corps, Y abdominal et le dorsal, que la série des orifices sépare.

32â XXXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

L'élasticité de la cage cartilagineuse réagit contre l'effet de ces puissances, et leur sert d'antagoniste pour développer les cavités branchiales.

é. Les Myxinoides ont aussi un constricteur commun des capsules branchiales qui descend de la ligne moyenne dorsale, et dont les rubans contournent et enveloppent ces capsules immédiatement sous les grands muscles fléchisseurs du corps.

Ces derniers doivent aider le constricteur dans son action déprimante. ]

C. Du diaphragme branchial 9 comme faisant partie du mécanisme de la respiration dans la Classe des Poissons.

[Nous avons déjà dit quelque chose, en parlant de la structure des branchies, de ce moyen d'union des lames branchiales d'une même série, et de séparation des deux séries de lames d'une même branchie.

Dans cet article (1), nous nous proposons de le décrire avec plus de détails afin de faire mieux comprendre cette partie du mécanisme de la respiration . des poissons, qui appartient aux branchies proprement dites.

Le mot générique de diaphragme, employé souvent comme synonyme de cloison ou d'un plan qui sépare, ne peut donner lieu ici à aucune équivoque, par la désignation spécifique de branchial que je lui donne.

(1) Cet article est extrait de mon Mémoire sur le mécanisme de la respiration dans les Poissons, insère dans Je n° du mois d'août, iks Annales des Sciences naturelles, année 1831».

Je le distingue ainsi du diaphragme proprement dit, ou de cette cloison immobile, seulement aponévrotique ou libro-séreuse, et nullement musculeuse, qui sépare la cavité abdominale de la cavité cardiaque, au milieu et en bas, et des deux cavités branchiales sur les côtés, soit immédiatement, soit par l'intermédiaire des os numéraux.

Nul doute que cette dernière cloison ne soit l'analogue du diaphragme des mammifères par sa position et son usage de séparer les cavités que je viens de désigner.

Mais le diaphragme des poissons, qui est principalement abdomino-cardiaque, et très-peu abdomino-hranchiaî, n'ayant plus d'emploi dans le mécanisme aclif de la respiration, puisqu'il n'est plus musculeux, a perdu deux rapports essentiels de structure et d'usage, avec le diaphragme des mammifères.

Ces deux rapports se trouvent au contraire dans leur diaphragme branchial. Etudions -le d'abord dans les poissons osseux.]

§ I. Diaphragme branchial dans les Poissons osseux.

[a. Dans le congre, la partie musculaire de cet appareil est très-développée, probablement par suite des obstacles qu'éprouve l'eau de la respiration pour sortir de la cavité branchiale, à travers l'issue étroite qui lui est ouverte au-dehors, et conséquemmentà cause de la lenteurde son renouvellement. Il fallait y suppléer par un appareil musculaire qui agitât les lames branchiales dans l'intérieur de la poche qui les renferme.

Ici le diaphragme n'a que le quart de la hauteur des

394 XXIXe LEÇON. AUT. V. BESriIUTlON RRANCHIALE ,

plus longues lames, et la moitié seulement des plus courtes.

Les petits muscles très-prononcés qui sont dans l'épaisseur du diaphragme forment deux séries parallèles, comparables, pour cette disposition, aux deux séries marginales que nous décrirons clans l'esturgeon ; répondant, pour la position, à la série basilaire des grands muscles interbranchiaux du même poisson.

La partie membraneuse de ce diaphragme est trèsmince, et sa partie musculeuse beaucoup plus épaisse.

La première se compose de deux lames externes et d'une lame mitoyenne qui n'est peut-être que celluleuse. Dans l'intervalle de ces trois lames sont deux rangées de petits muscles^ qui ont leur point d'attache iixe sous la base saillante de chaque lame branchiale. Ils descendent en se rapprochant immédiatement, et en joignant leurs faisceaux charnus, jusque très-près du bord libre du diaphragme ; là chaque muscle de la série d'un côté s'incline, en devenant tendineux, vers le bord interne de la lame correspondante, à laquelle il envoie son tendon, qui paraît longer cette lame jusqu'à son extrémité.

La partie charnue de chaque petit muscle, qui n'est proprement qu'un faisceau musculeux principal, se compose évidemment de plusieurs faisceaux plus petits, qui ne paraissent appartenir à un seul muscle que parce qu'ils aboutissent à un tendon commun.

En partageant le diaphragme par son axe, du bord libre à sa base, on sépare assez bien les deux rangées de ces muscles, qui appartiennent à chaque série de lames.

Ces petits muscles sont parallèles entre eux; assez

SON MÉCANISME DANS LK8 POISSONS. 3â5

généralement, ceux de deux lames voisines d'une même série sont plus rapprochés et alternent avec les muscles de la série opposée.

Cet appareil musculeux, très-prononcé et très-important lorsqu'on le considère dans son ensemble, a pour effet, ainsi que nous l'avons dit en commençant cette description^ d'agiter la partie libre des lames branchiales dans la poche qui les renferme; et comme cette* partie libre et flottante est très-longue, on peut en conclure que leur action pour renouveler et multiplier les points de contact entre la surface respirante des lames et le fluide respirable est très-importante.

Le congre nous paraît être l'exemple du type le plus commun, sinon pour le développement proportionnel, qui est considérable, du moins pour l'arrangement des muscles inter-branchiaux.

b. Dans le Saumon, J'ai trouvé un type semblable dans le saumon. Le diaphragme branchial atteint seulement ici les deux cinquième de la hauteur des lames. Il y a des muscles parallèles en double rang, analogues à ceux du congre. Il semble aussi qu'il y en ait deux pour chaque lame.

Lorsqu'on observe la coupe transversale d'une paire de lames, on voit ces muscles, réunis en un faisceau dans l'axe du diaphragme, aboutir à un tendon commun qui se bifurque pour se prolonger le long du bord interne de la partie libre de chaque lame. Ce tendon paraît encore se diviser ou se bifurquer, dans le sens de la longueur, entre les deux lames d'une même série.

c. Dans les môles. C'est a M. Alessandrini que l'on doit la découverte et la première description des muscles

inter branchiaux clans les môles, muscles qui font partie de leur diaphragme branchial. Ce savant anatomiste a d'ailleurs donné, dans l'excellent Mémoire qu'il a publié sur ce sujet, tous les détails désirables sur la structure des branchies dans ces poissons.

i°. Disposition des lames branchiales. Les deux lames correspondantes de chaque série n'y sont pas opposées, mais alternes, de sorte qu elles se croisent dans leur rapprochement.

Lorsqu'on écarte les deux lames voisines d'une même série , ainsi que les deux lames correspondantes de l'autre série, une des lames de celle-ci montre son bord interne et le muscle adducteur qui vient s'y attacher, et qui fait saillie au-delà du diaphragme proprement dit. Ici cette cloison n'a que le quart, tout au plus, de la hauteur totale des lames, qu'elle tient très-rapprochées vers leur base. Elle est cependant très-mince, et semble plutôt celïuleuse que fibreuse ou élastique. Je pense d'ailleurs que ce rapprochement tient davantage à la disposition des lames entre elles tout-à-fait à leur base; de sorte que la membrane dermoïde qui les recouvre de ce côté est comme passée d'une lame à l'autre, et remplit leurs intervalles (1).

2°. Cartilages accessoires des lames, Deuxpetits cartilages accessoires , qui ne se voient pas généralement dans les lames branchiales des poissons, caractérisent celles des môles, ainsi que l'a très-bien vu et figuré M. Aiessandrini. L'un, qu'il appelle basilaire [cartilago-basis , pag. 8, et pi. II, fig. î, 3, 4 et 5, a), est de forme

(1) Voir la pi. i, fig. t-3 du Mémoire de M. Alessandrini.

triangulaire; son côté le plus court est tourné en dedans pour soutenir et circonscrire la paroi du canal hydropliore. Il limite, par un autre de ses côtés, la base de chaque lame, et montre son sommet en dehors de cette base.

L'autre garnit le bord interne de chaque lame, en partant du premier. Nous le désignerons sous le nom de marginal, à l'imitation de cet anatomiste. (Loc. cit., pi. II, fig, i, 5, 4» 5 et ktiîv. ) Un peu plus large à sa base, pour se joindre à celui de la lame opposée, il se rétrécit et s'échancre par son bord interne, pour circonscrire le tronc de l'artère veineuse, au-delà duquel il se termine.

Le tronc veineux artériel, qui est le plus interne et le plus rapproché de l'arc cartilagineux^ a des parois extrêmement minces. 11 répond en dehors à la cloison que M. A lessandrlni regarde comme musculeuse, et composée de faisceaux de fibres qui vont dans une direction transversale, mais non pas absolument parallèle (i), d'une série de lames branchiales à l'autre série.

Cette cloison m'a paru moins épaisse à proportion qu'elle n'est figurée dans la planche II, fig. 5, f, du même ouvrage.

J'avais besoin de rappeler toutes ces circonstances pour bien faire comprendre les dispositions des muscles.

3°. Muscles adducteurs des lames branchiales. Chaque lame branchiale a un muscle propre, qui est destiné à

(i) PI. I , Og. Î-G de l'ouvropfe cité.

328 XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

agiter sa partie libre 5 et à la fléchir vers la série opposée des lames.

Ce muscle a son origine par un tendon grêle, sur la base externe de la lame principale du côté opposé. De ce point d'attache, il suit le côté correspondant du cartilage triangulaire du même côté. Ce tendon descend le long du bord externe du cartilage accessoire marginal, et conséquemment au bord opposé à celui qui circonscrit l'artère veineuse. Cette circonstance indique une précaution, importante à remarquer, pour éloigner de cette artère l'action du muscle adducteur. Ce n'est qu'au-delà de ce cartilage que ce muscle devient charnu. Son tendon s'épanouit, dans cet endroit, eu une aponévrose de laquelle partent en éventail et successivement ses faisceaux musculeux, pour se diriges obliquement vers le bord interne de la lame branchiale la plus rapprochée de la série opposée, auquel il se fixe. Le même tendon redevient grêle au-delà de la partie charnue du muscle, et continue de longer le reste du bord interne de la partie libre de la lame branchiale jusqu'à son extrémité.

Le muscle adducteur de la lame d'une série se croise avec celui de la lame la plus voisine de la série opposée. Il en résulte que le moyen d'union des deux séries de lames , désigné dans ce travail par le nom de diaphragme branchial , au lieu de former une cloison droite, dessine une sorte de zig-zag allant de la lame d'une série à la plus prochaine de l'autre série : cette cloison se prolonge ainsi alternativement, dans un sens et dans le sens opposé , pour gagner le bord interne de chaque lame, où elle rencontre et recouvre le muscle adducteur de cette lame.

Toutes les précautions sont prises pour que ce muscle ait une action très-puissante sur sa partie libre, qu'il doit agiter, sans gêner la circulation du sang dans l'artère veineuse. Cette action semble encore ici en raison des difficultés que l'eau, parvenue dans les cavités branchiales, doit éprouver, pour son renouvellement, à cause de l'issue étroite qui lui est ouverte au dehors. ]

§ II. Diaphragme branchial dans lespolssons cartilagineux,

[a. Dans Vesturgeo?i, le diaphragme branchial s'élève aux trois quarts de la hauteur des lames, et présente, dans sa structure, des particularités très-reinarquables, qui démontrent son importance dans le mécanisme de la respiration de ce poisson.

Son bord libre, soit qu'on le considère entre deux lames de la même série, soit qu'on l'observe entre deux lames correspondantes de chaque série, est rentrant et arrondi.

Sa structure est essentiellement formée de ce tissu fibro-élastique, qui constitue, à mon avis, la trame principale des organes de respiration des vertébrés aériens et aquatiques. C'est ce tissu qui enveloppe et assujettit les lames branchiales, en leur fournissant une gaine; c'est lui qui se continue d'une paire de lames à l'autre, et compose essentiellement la cloison que nous décrivons.

Lorsqu'on écarte deux lames branchiales delà même série, leur intervalle montre une portion de cette cloison, qui est fort étroite et pointue vers leur base, s'élargit peu à peu en s'avançant vers leur pointe, se partage en fourche dans la ligne médiane, aux trois quarts de

330 XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE ,

la hauteur des lames, et se continue par ses deux fourches, le long de leur bord interne, jusqu'à leur extrémité, où elle devient très-mince.

Le tissu de la cloison, dans cette partie inter-lamellaire, outre la muqueuse extrêmement amincie qui le revêt, se compose, dans toute la longueur de la ligne médiane, d'un ruban tout uni, blanc, comme tendineux, duquel partent, vers le bord interne de chaque lame, de très-petits rubans minces, plats, ayant une teinte un peu rougeâtre dans l'état frais, dirigés parallèlement les uns aux autres, mais paraissant se joindre par de rares filets de communication. La direction de ces petits rubans, d'abord transversale, devient de plus oblique, depuis la moitié de la hauteur des lames jusqu'au niveau de la bifurcation de la cloison, dont les deux fourches, évidemment tendineuses, ne sont plus composées que de la continuation du ruban médian.

Examinée avec une forte loupe, cette partie médiane, plus compacte, plus homogène, d'apparence tendineuse à l'œil simple, montre quelques traces de la continuation transversale des petits rubans, qui sont ici plus rapprochés et plus serrés. Hors de cette ligne médiane., ces petits rubans ont certainement quelque apparence musculeuse, ainsi que l'a imprimé M. Lercbouliet, dans sa Dissertation, mais sans se prononcer définitivement et explicitement sur leur nature. Nous avions conservé de l'incertitude sur celle-ci, malgré ma vieille expérience.

La nouvelle étude que je viens d'en faire sur un exemplaire tout frais m'aurait laissé encore des doutes., si le raisonnement ne fut venu au secours de l'observation, et si cette dernière ne m'avait fourni quelques

données de plus. On sait que les tissus élastiques se composent généralement d'un*réseau; j'ai vu ici quelques filets se détacher par-ci par-là de ces fibres plates pour joindre les fibres voisines et les réunir en un tissu d'ensemble. La substance de ce tissu a certainement quelques rapports de consistance, et pour la manière dont elle se comporte quand on la coupe, avec celle du caoutchouc. Une coupe transversale des lames cartilagineuses montre qu'elles sont enfermées dans une gaine qui semble, en partie, une continuation des petits rubans transverses à laquelle du moins ils aboutissent.

J'ai observé que les lames branchiales des esturgeons sont le plus souvent rapprochées après la mort, alternativement et assez régulièrement par paires. Quelquefois cependant il y en a une qui reste isolée entre deux paires rapprochées; rarement en voit-on trois ainsi réunies. Cette différence dans l'action supposée élastique , qui diminuerait ce rapprochement à peu près régulier et alternatif, s'expliquerait par une inégalité dans la force de ce tissu.

En considérant les petits rubans comme musculeux, il faudrait encore avoir recours, pour expliquer ce rapprochement alternatif, à une inégalité de force de contraction, ou à une alternative d'action des séries de ces fibres plates dans chaque espace interlamellaire. Sans cela, les lames, également tiraillées dans un double sens, resteraient dans la même position, et ne pourraient ni se rapprocher pour l'expiration, ni s'écarter pour l'inspiration.

Sous cette double couche de rubans transverses, car on l'aperçoit sur les deux faces du diaphragme bran-

333 XXIXe LEÇON. AHT. V. BESl'IJUTlO* DRARCH1ALE,

chiàl, se trouve un tissu cellulo- fibreux inextricable, traversé par les vaisseaux sanguins, et qui sert, pour ainsi dire , de gangue aux muselés que nous allons décrire.

Les muscles interbranchiaux de l'esturgeon sont extrêmement difficiles à découvrir, à cause du tissu résistant de la cloison dans laquelle ils sont pour ainsi dire enfouis. Il faut, pour les suivre dans toute leur étendue, ne pas se contenter de les découvrir dans l'intervalle de deux lames , sans cela', la direction oblique qu'ils affectent, faisant passer les tendons des muscles principaux derrière ces lames, ils ont l'air de s'y terminer.

Lorsqu'on enlève au contraire plusieurs lames d'une même série, on voit qu'ils ne sont pas en rapport direct avec ces lames, mais bien avec la cloison fibro-celluleuse, ou fibro-élastique, qui en sépare les deux séries.

A partir de la convexité de l'arc qui soutient celleci, il y a deux rangées de ces muscles. L'une que j'appellerai basilaire, parce que les muscles qui la composent commencent à peu près sous la base des lames branchiales. Je nommerai l'autre marginale, parce qu'elle est plus rapprochée de la terminaison libre du diaphragme branchial.

La rangée basilaire comprend les plus considérables de ces muscles. Leur nombre n'est pas en rapport avec les lames branchiales. Ils ne sont pas précisément dirigés parallèlement à ces lames; j'avais déjà indiqué leur obliquité dans ma rédaction du texte des Leçons (2e édition). Elle est, à la vérité, à peine sensible pour les uns, mais elle est très-marquée pour d'autres, et peut se faire dans deux sens opposés. Les petits mus-

cles partent tous de la convexité de l'are branchial, où commence leur partie charnue, et où se confondent souvent celle de deux ou de trois de ces muscles.

Ils ont même une partie radicale, moins colorée, qui contourne la face antérieure de l'arc.

Leur partie charnue, qui est cylindrique et lombricoïde, s'étend dans un peu plus du tiers ou près de la moitié de la hauteur du diaphragme branchial. Elle se change en un tendon, qui s'avance dans le diaphragme, vers son bord libre.

A mesure que chaque tendon se divise ainsi en dehors, il se lie, par beaucoup de filaments, au tissu de cette cloison, se divise et se sous-divise, jusqu'à ce qu'il se perde dans l'épaisseur du diaphragme, où il est possible de le suivre jusque près de son bord libre.

On voit que ces muscles n'ont aucun rapport de nombre ni d'attache directe avec les lames branchiales, et qu'ils n'agissent sur elles que par l'intermédiaire de la cloison générale fibro-élastique placée entre les deux séries de lames.

La rangée marginale des muscles interbranchiaux se compose de deux couches distinctes.

On découvre la première en relevant une lame de la partie antérieure du diaphragme qui la revêt de ce côté. Les muscles qui la composent naissent par une portion tendineuse très-courte dans le tissu même du diaphragme; ils commencent avec le dernier tiers de la hauteur de cette cloison , et se portent directement vers son bord libre. Leur partie charnue est courte, cylindrique ; elle se change bientôt en un tendon qui se divise et s'épanouit vers la marge du diaphragme.

334 XXIXe IEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE ,

Ces muscles sont beaucoup plus nombreux que les premiers. Leur direction est à peu près parallèle.

Après avoir détaché leur couche de la base à la pointe des lames branchiales, on découvre une autre couche de muscles encore plus petits, dont la partie charnue est très-courte , et dont les tendons grêles de leur origine et de leur terminaison, naissent et se terminent dans le diaphragme., où ils s'unissent aux tendons de la rangée basilaire.

Les grands muscles basilaires passent sur le tronc principal de l'artère veineuse branchiale; mais leur disposition est telle, que leur action ne doit pas avoir d'influence, à mon avis du moins, sur la circulation du sang dans cette artère.

Il résulte de la description précédente, que l'appareil musculaire du diaphragme branchial de Yesturgeou se compose : i° d'une série basilaire de grands muscles cylindriques, plus ou moins obliques relativement aux lames branchiales ; 2° de deux séries marginales de faisceaux musculeux beaucoup plus petits.

Tous ces muscles sont comme enfouis dans le tissu cellulo-fibreux et élastique qui forme la gangue du diaphragme branchial. Leurs tendons semblent tous aboutir à un tendon commun médian qui se voit près du bord libre de ce diaphragme, entre deux lames, et qui se divise pour se prolonger sur le bord,' correspondant de la partie libre et flottante de chaque lame.

Par cette disposition, ces muscles doivent avoir une action d'ensemble sur ces parties libres des lames qu'ils agitent et fléchissent les unes vers les autres dans plusieurs sens, c'est-à-dire parpaires ou suivant les séries.

La manière dont tous leurs tendons viennent aboutir

au tendon moyen, qui forme comme Taxe du diaphragme, et se divise dans son bord libre pour suivre le bord interne de la partie flottante des lames, ainsi qu'on le voit dans la figure 3 du mémoire cité, rendra cette action évidente et indubitable.

Elle a sans doute pour effet de rapprocher et d'entrecroiser même la partie flottante et libre des deux lames voisines de la même série. Sous ce rapport ces muscles sont les antagonistes des puissances qui chassent l'eau dans la cavité des branchies, et même de ce liquide respirable dont l'effet physique est d'écarter les lames branchiales les unes des autres.

Leur action ne correspond pas nécessairement avec celle des puissances extrinsèques des branchies, qui font partie du mécanisme de la respiration ; elle peut produire des mouvements plus nombreux, et me parait devoir servir à multiplier le contact des surfaces respirantes des lames branchiales avec le fluide respirable.

Le développement extraordinaire de cet appareil dans Y esturgeon, compenserait ainsi d'autres imperfections dans le mécanisme extrinsèque de leur respiration , tels que le défaut de membrane branchiostège et le peu de mobilité de l'opercule.

b. Nous avons vu le diaphragme, dans l'esturgeon, avoir les quatre cinquièmes de l'étendue des lames branchiales. Dans les chimères, il les dépasse, mais il conserve son bord extérieur libre et flottant. On n'y voit de fibres musculaires que vers sa base. La plus grande partie de son étendue paraît uniquement membraneuse.

c. Dans les Sélaciens, le diaphragme branchial est non seulement musculeux et aponévrotique , mais encore

336 XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION RR ANCIIÎALE ,

cartilagineux, la partie convexe de chaque arc branchial lui envoyant un certain nombre de rayons de cette nature.

Ces rayons, pour le dire en passant, semblent tenir lieu des lames branchiales cartilagineuses ou osseuses des poissons osseux, qui manquent dans les lames branchiales, uniquement membraneuses, des sélaciens.

Quant au muscle du diaphragme,] on se rappellera, pour bien comprendre sa disposition et ses usages, que chaque arc est composé , dans les raies et les squales , de deux portions très-mobiles Tune sur l'autre; que de la convexité de ces arcs, partent en rayonnant onze à douze branches cartilagineuses soudées à cette partie, et qui s'avancent jusqu'au bord externe des branchies; que chacune de celles-ci est composée de deux séries de lames bien distinctes, soutenues par ces rayons. Entre la série antérieure de ces lames et ces derniers, se trouve le muscle en question ; ses fibres semblent partir de chaque côté du rayon moyen, en se dirigeant vers les autres, mais particulièrement vers leur extrémité , en sorte que leur action doit tendre à rapprocher celle-ci de ce rayon et par conséquent à écarter les deux bouts de l'arc et à l'ouvrir. Son action est bornée par plusieurs ligaments qui vont de la base du rayon le plus près des extrémités de l'arc, vers l'extrémité du rayon suivant.

[Le rayon cartilagineux d'où partent en divergeant dans deux sens opposés ces faisceaux lu u seul eux, est plus fort que les autres. C'est le huitième ou le dernier de la portion supérieure de l'arc branchial.

Les faisceaux musculeux sont placés entre deux lames fibro-aponévrotiques , dans lesquelles ils se termi"

nent en partie; l'autre partie se continue avec le muscle sous-cutané, qui enveloppe toutes les branchies d'un même côté.

L'ensemble de ces faisceaux musculeux, et des lames fibro-aponévrotiques qui les enveloppent, forme une véritable cloison entre ces deux séries de lames , ou un diaphragme branchial, lequel, par sa position et par son action, joue un rôle important dans le mécanisme de la respiration de ces poissons.

Ainsi que nous l'avions dit, il ouvre l'arc branchial en se contractant ; mais nous aurions dû ajouter que , par cet effet, il rapproche les lames branchiales les unes des autres, et qu'il tend à expulser l'eau de leurs intervalles ; c'est donc un muscle expirateur.

Le muscle adducteur des arcs, qui occupe le sommet de leur concavité, produit sur les lames un effet contraire en les écartant les unes des autres. C'est donc un muscle inspirateur, un antagoniste du diaphragme branchial. J'avais bien fait sentir cette dernière circonstance dans ma première rédaction (voir p. Sig. )

Dans la lamproye marine * le diaphragme, formant à la fois la paroi antérieure et la paroi postérieure des deux poches branchiales qui se suivent, est une cloison aponévrotique sur laquelle s'appuient les lames branchiales, qui sont ici, comme dans les sélaciens, simplement membraneuses. Entre ces lames et la cloison, il y a des faisceaux musculeux qui tiennent lieu du muscle diaphragmatique des sélaciens.

Ces faisceaux très-distincts ont différentes directions. Il y en a qui se portent de l'axe de la poche à la circonférence; ce sont ceux qui doublent immédiatement la série des lames.