MÉCANISME DE LA RESPIRATION DANS LES POISSONS

Idée générale de ce mécanisme.

[Nous intervertissons ici Tordre zoologique, et nous décrivons d'abord le mécanisme de la respiration des poissons avant celui des reptiles, afin d'avoir, pour l'intelligence de ce dernier , un point de comparaison plus assuré.

L'appareil hyo-branchial, ayant dans les poissons son plus grand degré de composition, sera plus facile à comprendre.

La cavité buccale, dans les poissons, fait partie du mécanisme de leur respiration, dont le but doit être l'introduction de l'eau dans les cavités branchiales et son expulsion hors do ces cavités. Le premier effet constitue l'inspiration des poissons; le second, leur expiration. L'eau qui va aux branchies pénètre d'abord dans la cavité buccale , dont l'entrée ou la bouche proprement dite s'ouvre à cet effet, en même temps] que la capacité s'agrandit. L'eau qui s'y précipite, par suite du vide formé par la dilatation de cette capacité, trouve, au moment où la bouche se ferme en avant, ainsi que le pharynx en arrière, et où les parois mobiles de la cavitébuecale se resserrent, cinqissues de chaque côté dans la plupart des poissons ; ce sont les ouvertures qui conduisent dans la cavité commune des branchies. La gorgée d'eau , ainsi avalée, y pénètre dans ce second moment de l'inspiration, en poussant devant elle la gorgée

qui l'y avait précédée,, et qui s'échappe immédiatement par l'issue extérieure qu'ouvre ou ferme, à la volonté de l'animal, l'opercule osseux et membraneux.

Ainsi, le premier mouvement d'inspiration, chez le poisson , est l'introduction de l'eau dans la cavité buccale, par la dilatation de celle-ci, et simultanément, au moyen de l'ouverture de la bouche. Le second mouvement est le resserrement de cette cavité, en même temps que l'occlusion de la bouche et du pharynx; il force l'eau contenue dans la bouche de s'introduire par les ouvertures branchiales, dans la cavité de ce nom, de filtrer, pour ainsi dire, entre toutes les lames qui composent les branchies ; elle est ensuite poussée au dehors, à travers l'ouverture extérieure des branchies, par une nouvelle ondée que l'animal avale de même. Sa sortie est facilitée ou ralentie, suivant que l'animal relève plus ou moins et porte dans l'abduction la membrane branchiostège avec les rayons qui la supportent et l'opercule osseux qui recouvrent ensemble l'issue extérieure de cette cavité.

Il y a donc ici cette première différence importante 'entre la respiration de l'air dans les animaux à poumons qui ont des côtes mobiles ou à trachées, et celle de l'eau : que le mécanisme de l'inspiration de l'air se fait par un seul mouvement ayant pour effet d'augmenter la capacité des cavités aériennes respirantes; tandis que l'inspiration de l'eau, pour les branchies des poissons, nécessite deux mouvements ; celui de l'introduction de l'eau dans la cavité buccale , par la dilatation de celle-ci, auquel succède le resserrement de cette cavité, afin de faire passer cette même eau, par une sorte de déglutition, dans les cavités des branchies.

A la vérité, nous avons déjà vu que, dans les reptiles à côtes immobiles, comme les tortues, ou dans ceux qui manquent de côtes (les batraciens anoures) l'inspiration de l'air se fait aussi par déglutition.

Une seconde différence plus générale, plus exclusive,, plus distincte entre la respiration pulmonaire , ou trachéenne , et la respiration branchiale, se voit dans la direction que suit le iluide, ou le liquide respirable, dans l'un et l'autre cas. Dans la respiration aérienne, les voies de l'air étant terminées par des culs-de-sacs ( 1 ) , l'entrée de l'air pour la respiration lui sert en même temps d'issue. La respiration aérienne est donc un flux et un reflux alternatifs.

Celle de l'eau par les branchies des poissons est, au contraire, un courant qui s'établit depuis la bouche du poisson, par où elle entre pour cette fonction, jusqu'à l'ouverture extérieure de chaque branchie, par où elle sort, après avoir servi à cette même fonction.

Les premiers mouvements qui introduisent l'eau respirable dans la bouche et la versent dans les branchies, étant une sorte de déglutition , on conçoit que l'hyoïde, qui est le principal agent de la déglutition dans le plan général des animaux vertébrés, devait être lié intimement, dans cette classe, avec les organes de la respiration.

(1) Les poumons des oiseaux ne font pas une exception réelle à cette ivgle, puisque les cellules avec lesquelles les canaux qui traversent les poumons communiquent, en sont le dernier aboutissant, et que l'air d;; ces cellules ne peut en sortir qu'on traversant de nouveau ces mêmes canaux; les uns et les autres ne forment qu'une même voie, à une seule entreV, qm" sert cri même temps d'issue , je veux parler de la glotte.

Ce rapport se voit déjà dans la plupart des vertébrés à poumons , par la liaison qui existe entre la trachéeartère, ou le larynx supérieur, et l'hyoïde. Il est surtout remarquable, ainsi que nous avons eu soin de le faire observer, dans les chéloniens et les batraciens, qui respirent en avalant l'air.

Après ces idées générales sur le mécanisme de la respiration dans les poissons 3 nous allons entrer dans les détails descriptifs de ce mécanisme], 11 se compose d'un assez grand nombre d'éléments, dont voici l'analyse:

[ i° Ce sont, en premier lieu , toutes les parties qui entrent dans la composition de la cavité buccale et qui servent à y introduire les corps extérieurs en général. Ces parties ayant été suffisamment décrites dans le tome 1Y, ire P., entre autres, p. 397, nous n'aurons plus à y revenir.

20 Ce sont ensuite les cavités branchiales, généralement au nombre de deux, quelquefois de dix (les sélaciens), plus rarement de quatorze (les suceurs).

3° Ces cavités communiquent avec la bouche par plusieurs ouvertures, dont nous étudierons les différences de nombre , de forme , de structure et d'étendue.

4° Il y a toujours, pour chaque cavité branchiale, une issue extérieure, dont la position, la forme, l'étendue, le mécanisme par lequel elle s'ouvre ou se ferme influent plus ou moins, sur la respiration.]

5° Des os ou des cartilages, courbés en arcs, soutiennent, comme nous l'avons vu , les séries des lames sur lesquelles s'étalent les vaisseaux pulmonaires. Ces arcs sont formés de pièces dont le nombre varie, et toujours de deux portions mobiles l'une sur l'autre, ce qui leur permet de s'ouvrir ou de se fermer plus ou

^i XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

moins. Suspendus sous la base du erâne, en partie par des fibres ligamenteuses lâches, en partie par des muscles qui s'y attachent, ils y tiennent encore au moyen des os pharyngiens supérieurs, qui sont fixés au même endroit par des fibres ligamenteuses et par des muscles analogues. L'extrémité inférieure de ces mêmes arcs s'unit aux deux côtés d'une suite de cartilages ou d'osselets qui règne d'avant en arrière entre leurs deux rangées, à peu près comme les côtes s'unissent aux pièces du sternum (1). L'extrémité antérieure de cette [série d'osselets,] est articulée et soutenue dans l'angle de deux branches qui se joignent de chaque côté à l'os carré, [c'est-à-dire, tympanique, ou au temporal], et descendent obliquement en dedans, et en avant jusqu'à la rencontre de cette extrémité.

6° Ce sont les hyoïdes, indiqués déjà sous ce nom (t. IV, ire P. , p. 509 et suiv.).

70 Enfin, l'ouverture extérieure des branchies est souvent garantie par un double opercule, l'un entièrement osseux , l'autre composé seulement de rayons de cette nature, [et d'un repli de la peau qu'ils soutiennent. Ce double opercule ferme ou découvre cette ouverture à la volonté de l'animal].

Tels sont les leviers au moyen desquels s'exécutent les mouvements des branchies dans les poissons.

8° Ils sont mis en jeu par des muscles dont l'action, quoique variée, se réduit cependant à faire passer entre les branchies l'eau qui entre par la bouche, et à la faire

(i) On convient généralement, à présent, que celte série médiane de carlilages ou d'os , qui unit en bas les arcs branchiaux, répond à la queue et au corps de l'hyoïde des oiseaux et des reptilee. Voir notre î. iv, 1" partie, p. 540.

ressortir par les ouvertures extérieures de ces organes respiratoires ; ils tendent à ouvrir les arcs , à les écarter les uns des autres, ou à les fermer et à les rapprocher ; ils éloignent les uns des autres les rayons de la membrane branchiostège [et développent ou étendent cette membrane, ou la replient en rapprochant les rayons]; ils soulèvent l'opercule osseux, en écartant du corps son bord libre [ou bien ils portent ce même opercule dans l'adduction, et ferment ainsi l'orifice extérieur des branchies. Lorsque cet opercule manque, comme dans les lamproies,, il est remplacé par un sphincter qui contourne chaque orifice branchial]. Enfin les muscles qui agissent sur les os pharyngiens supérieurs, lorsque ces os existent, ne sont pas étrangers aux mouvements des branchies.

[Nous étudierons, sous ces différents points de vue, le mécanisme de la respiration des poissons, et pour plus de clarté, nous décrirons, en premier lieu, celui des poissons osseux, lesquels forment plus particulièrement le type de la classe, dans toutes les parties de leur organisme, ainsi que M. Cuvier l'a démontré. ] (Hist. Natur. des Poissons , t. 1 . )