OSSEUX

§ I. Des cavités branchiales.

a. Leur position; structure de leurs parois; forme et étendue relative de ces cavités.

[Il n'y a que deux cavités branchiales dans la sousclasse des poissons osseux ; elles sont situées de chaque 7. 15

â§6 XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

côté de la tête et de la partie la plus avancée du tronc, immédiatement en arrière de la cavité buccale.

Leurs parois sont formées, en .dehors, par l'opercule osseux, par les branches hyoïdes, par les rayons osseux qui s'y fixent et par l'operculé membraneux que ces rayons soutiennent, lequel s'étend plus ou moins au-delà de l'opercule osseux.

Du côté de la cavité buccale , elles sont limitées par les branches hyoïdes, par les arcs branchiaux et par les os pharyngiens. Les inférieurs de ceux-ci les séparent d'ailleurs l'une de l'autre, en arrière, ainsi que le pharynx, lequel occupe, comme l'on sait, l'axe du corps.

En bas, elles ont entre elles une cloison, une sorte d'isthme, suivant M. Cuvier (H Ut. nalw\ des Poissons, t. 1, p. 070), qui sépare encore leurs orifices extérieurs. Cette cloison est formée, en avant, par le corps de l'hyoïde, et en arrière par les extrémités réunies des os coracoïdes; parles muscles coraco-hyoïdiens, qui vont de l'un à l'autre de ces os; par la muqueuse qui la recouvre en dedans, et par la peau qui la revêt en dehors.

Enfin, en dedans et en arrière, ce sont encore les os pharyngiens inférieurs, par leur face externe, et la ceinture osseuse composée des os sus-scapulaire, scapulaire et humerai, qui limitent cette cavité.

iMous avons vu (clans l'article sur la structure des branchies } que chaque branchie peut être distinguée en deux portions, l'une supérieure et l'autre inférieure La première est assez généralement plus séparée de la cavité buccale, dans une sorte d'anfractuosité supérieure de la cavité branchiale, que limite en bas un repli de la muqueuse buccale, qui part de la face interne et inférieure du préopercule, Nous appel*

lerons cette anfractuosité la chambre supérieure de la cavité que nous décrivons.

Cette chambre nous a paru généralement plus limitée, plus facile à déterminer, et plus grande dans les poissons dont la cavité branchiale est plus enfermée, comme dans les anguilliformes ; elle est encore trèsbien limitée dans les cyprins , etc. ; elle Test moins dans les dupées. L'eau n'y arrive de la cavité buccale que par reflux, parce qu'elle ne communique pas avec cette cavité, du moins dans la plupart des cas, aussi directement que la chambre inférieure.

La capacité de la cavité branchiale n'est pas toujours en raison du volume des branchies qu'elle doit renfermer. Elle peut s'étendre bien au-delà de cette mesure, afin de retenir une certaine quantité d'eau autour des branchies; ce qui donne au poisson la faculté d'être mis à sec, ou de vivre plus ou moins long-temps dans l'air,'

Cette grande capacité de la cavité branchiale, relativement au volume des branchies, se remarque surtout dans les callionymes et dans les Rectorales pédicule es > parmi les Acanthoptérygiens ; dans le cycloptères lump , parmi les Malacoptérygiens subbrachiens; dans les Anguilliformes , parmi les Apodes , et dans les tétraodonsj diodons et moles, parmi les Plectognathes.

INous reviendrons sur cette circonstance d'organisation, en décrivant l'orifice externe des branchies. Nous verrons alors, que cet orifice est toujours très-étroit, quand la cavité branchiale a une grande capacité pour retenir beaucoup d'eau, ]

228 XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

b. Communications des cavités branchiales avec la. cavité buccale; papilles, osselets, lames qui garnissent ces ouvertures.

[Il y a généralement, dans les poissons qui ont quatre branchies, cinq communications de chaque côté, qui conduisent de la cavité buccale dans les deux cavités branchiales. On n'en trouve que quatre dans le petit nombre de poissons qui n'ont que trois branchies.

Ces communications sont percées plus ou moins en arrière et sur les côtés du plancher de la cavité buccale, et s'ouvrent immédiatement dans la cavité branchiale.

La plus extérieure conduit l'eau de la bouche entre la branchie externe et les parois externes de la cavité branchiale , qui répondent aux branches hyoïdes et aux opercules. La seconde se voit entre le premier et le deuxième arc branchial. La troisième ouverture est percée entre les deuxième et le troisième arc du même nom. La quatrième , entre le troisième et le quatrième. Enfin, la cinquième est au-delà du quatrième arc, et en devant de l'os pharyngien intérieur.

Ces cinq ouvertures n'ont pas toutes la même étendue. En général, la première est la plus grande; elle forme ordinairement une large lente , qui constitue la principale entrée de l'eau sur les branchies. La seconde est déjà un peu moins longue; la troisième est plus sensiblement raccourcie; la quatrième est encore plus restreinte, tant en haut qu'en bas , et la cinquième n'est plus qu'une courte ouverture oblongue ou ronde, au lieu d'une fente très-allongée, car acte-

risant la première; de sorte que l'eau n'arrive que par reflux à la plus grande partie de la dernière rangée des lames branchiales.

Cette différence, dans les dimensions des ouvertures branchiales d'un même côté, suivant leurs numéros, se voit dans les poissons qui ont leur cavité branchiale très-ouverte au dehors (les dupées); comme dans ceux qui l'ont plus ou moins fermée par l'opercule membraneux, tels que les A ngnillt formes et les Plectognatkes.

Mais elle n'est pas toujours en raison de l'ouverture extérieure de la cavité branchiale ; elle nous a paru plus marquée, à proportion, dans Y alose, qui a la cavité branchiale on ne peut plus largement ouverte au dehors, que dans les cyprins, qui ont certainement cette cavité moins ouverte au dehors.

La cinquième communication branchiale , celle qui est percée entre le quatrième arceau et l'os pharyngien inférieur, manque quelquefois; alors des membranes et des muscles réunissent les deux arcs osseux. Le cycloplere lump est dans ce cas. Bien entendu que le nombre des ouvertures branchiales est réduit d'une, lorsqu'il n'y a que trois arceaux , comme dans les diodons, les tétradons, etc.

Une autre différence que présentent ces ouvertures, est celle de leur forme et de leurs proportions, suivant les genres ou les familles, En général, elles sont moins grandes lorsque la cavité branchiale a son issue extérieure étroite , et que cette cavité est arrangée pour retenir beaucoup d'eau à la volonté de l'animal.

La baudroye les a courtes, mais en fente, comme à l'ordinaire ; l'anguille de rivière les a encore plus courtes , à proportion. Mais dans la murène hëlène, elles

ââO XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE ,

forment des trous ronds , dont le dernier ou le cinquième n'a guère que la moitié du diamètre du premier (1).

Les petites dimensions de cette dernière ouverture , dans le plan ordinaire , préparent à la voir disparaître dans les cas rares que nous venons de citer.

Les ouvertures branchiales sont généralement limitées par une certaine étendue des arcs branchiaux; elles ne peuvent se fermer que par le rapprochement des deux arcs , ni s'ouvrir que par leur écartement.

La murène cependant fait exception à cette règle. Le mécanisme qui dilate ou resserre ces ouvertures est ici, jusqu'à un certain point, indépendant des mouvements des arceaux osseux devenus très-incomplets, comme nous le verrons dans ce genre d'anguilliformes.

Les fentes, ou les ouvertures branchiales, sont généralement garnies de productions de différentes formes, dimensions et consistance, qui tiennent à la peau, plus ou moins dense, qui recouvre, du côté de la cavité buccale, les arcs branchiaux.

Ce sont des papilles molles , fibreuses , cartilagineuses, des osselets en dents de râteau , à surface unie ou hérissée de pointes aiguës, des tubercules lisses, plus souvent hérissés de plaques osseuses à surface inégale, comme une râpe, qui garnissent l'entrée multiple de chaque cavité branchiale , absolument comme les papilles qui sont à l'entour de la glotte dans les oiseaux (2).

(1) 7?a//j/te,'op. cit., a reconnu cette forme; niais il indique mal le nombre de ces trous. — (2) Ce rapport , que nous avions indiqué dans notre première édition ,

L'absence assez rare, comme dans la baudroye, ou l'existence de ces productions, leur forme et leurs dimensions, leur nombre, leur disposition régulière, leur consistance, méritent d être étudiés en détail.

INous ne ferons qu'indiquer ici les principaux traits de ces différences organiques.

Dans la perche, il y a, dans les deux arcs moyens, une double rangée de ces proéminences, courtes, coniques, et de substance osseuse. Le quatrième arc n'a que la rangée antérieure; cette disposition est assez générale. Dans la première , il y en a dix qui tiennent à la branche inférieure de l'arc, et deux à la partie voisine de la branche supérieure ; ce sont de petits osselets grêles, allongés comme des dents de râteau, de différentes grandeurs cependant, dont le côté externe est lisse, et l'interne hérissé d'un grand nombre de petites pointes crochues. Ils protègent, en s'inclinant, soit d'un côté soit d'un autre > la première ou la seconde fente branchiale.

La sphyrène spet a le premier arceau garni en avant de longues lames, comme les aloses y tandis qu'il n'y a que des tubercules aplatis dans les autres arceaux formant un rang bien régulier sur chaque bord,, de manière que ceux de l'arceau antérieur s'engrènent avec ceux de l'arceau postérieur dans l'adduction de ces arceaux.

Les trigles9 les chabots (parmi les joues cuirassées) ,

conduisait, il me semble, à la détermination des arcs branchiaux comme les analogues des cartilages trachéens ou bronchiques , rapports que M. Geoffroy a tenté de préciser {Philos, anat., 4e mémoire).

232 XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

n'ont que des tubercules plus ou moins hérissés de petites pointes.

Le maquereau, parmi les Scombéroïdes ., a , sur chaque arceau, un double rang de tubercules frangés, excepté cependant le premier, qui est garni, en avant, de fausses lames branchiales , comme les arceaux des dupées. Les fausses lames branchiales existent aussi dans le maquereau bâtard [caranx trackiurus).

La baudroie, ainsi que nous l'avons déjà dit, n'a aucune trace de papilles à ses arcs branchiaux.

Les muges (le cèpkale) ont de fausses lames branchiales analogues à celles des dupées, par leur grande proportion, du moins dans la partie montante de l'arceau où elles ne forment qu'une rangée; tandis que sa partie horizontale, appartenant au plancher de la cavité buccale, en a deux rangées, mais beaucoup plus courtes.

Dans les Cyprins (le meunier, le barbeau, la tanche), il y a une double rangée de papilles courtes, excepté dans le premier arc, dont les supérieures de la première rangée sont aussi plus prononcées et mobiles. Toutes ces papilles ont le côté qui regarde la ligne moyenne de chaque arc plus ou moins inégal, raboteux et comme dentelé.

Dans les loches, les papilles sont plates, arrondies et dentelées à leur pourtour. Le premier arc n'en a qu'une rangée ; les trois autres en ont deux.

Dans le brochet, toute la surface buccale des arcs branchiaux est hérissée de petites dents osseuses , de grandeur inégale, adhérentes, formant comme une râpe.

Le§ arcs branchiaux du salutk des Sttis&es (silurus

SON MECANISME DANS LES POISSONS. â33

glanis. L.) ont. de chaque côté , un rang de tubercules hérissés. Dans le rang extérieur du premier arceau, ce sont des papilles allongées.

Dans la truite y ce sont de petits os grêles, de grandeur inégale, rares, rangés le long du bord interne de chaque arc. Il y en a de plus petits sur le bord postérieur des deux derniers arcs.

Celles de Y alose, et des C lapées en général, ont un développement extraordinaire ; elles forment de fausses lames branchiales, qui protègent, comme autant de dents de peigne , les ouvertures des branchies , tant au plafond qu'au plancher de la cavité buccale, et ne laissent passer l'eau qui va aux branchies, qu'à travers cette sorte de claie. Celles qui garnissent les os pharyngiens du côté de la dernière ouverture branchiale sont des lames courtes.

Parmi les Malacoptérygiens subbraehiens , la lote a deux rangées de papilles mobiles à chacun des trois premiers arcs ; le quatrième n'en a qu'une rangée.

Parmi les Apodes s l'anguille a la surface buccale des arcs branchiaux à peu près lisse ; les papilles s'y trouvent à l'état rudimentaire. Aucune aspérité ne garnit les orifices grands et étroits qui conduisent de la cavité buccale à la cavité branchiale de la murène Mène.

Dans les Balistes (batistes ringens), ce ne sont que de petites papilles rares.

Ces exemples suffiront pour prouver qu'au besoin on pourrait trouver, dans ces différences, des caractères distinctifs, et qu'elles sont en rapport avec les habitudes et le mode de respiration des poissons. ]

§34 XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

c. Issue extérieure de chaque cavité branchiale.

[L'issue extérieure de chaque cavité branchiale est limitée en dehors et en avant par le bord libre de l'opercule membraneux et osseux , et en arrière par l'os en ceinture qui sert de chambranle à l'espèce de valvule, ou de porte, que forme ce double opercule. Cette ouverture varie par son étendue proportionnelle ; par sa position avancée ou reculée ; supérieure et rapprochée de la face dorsale ( les callionymes ) ; inférieure et descendue jusqu'à la face ventrale. Dans certains cas les deux ouvertures branchiales sont rapprochées l'une de l'autre sous la gorge (les sphagebranches). Dans les synbranches , il n'y en a même qu'une, située sous la gorge et à laquelle aboutissent les deux cavités . Les Poissons osseux ont généralement leur cavité branchiale très-ouverte en dehors , et le bord libre de l'opercule très-étendu. Le contour de cette ouverture dessine un arc de forme et de mesure très-variées, dans lequel on peut distinguer une partie verticale qui s'élève sur les côtés du corps, au-devant ou au-dessus de la nageoire thoracique, suivant la position de celle-ci ; et une partie horizontale, qui s'avance sous la gorge en s'approchant plus ou moins de l'angle rentrant de la mandibule et de la même portion de l'ouverture opposée. C'est cette partie horizontale de la fente branchiale qui est plus particulièrement limitée , par l'opercule membraneux et les rayons branchiostèges ; tandis que l'opercule osseux est plus en rapport avec la partie verticale. C'est aussi la portion horizontale qui disparaît la première, par la réunion de l'opercule

membraneux aux téguments, lorsque la fente branchiale doit être rétrécie.

11 arrive en effet que la fente branchiale change de forme ou de position et qu'elle est raccourcie, avancée ou reculée , soit pour modifier le mécanisme de la respiration; soit que la forme du museau, ou celle d'autres parties voisines (les humer aux) , aient entraîné ces changements. Ces différences, particulièrement celles qui servent à modifier, plus ou moins , le mécanisme de la respiration, étant physiologiques, nous les indiquerons sommairement. La précision et les vues que nous cherchons à mettre dans nos descriptions pourront peut-être servir à mieux déterminer les caractères zoologiques tirés de cette partie.

Nous allons examiner, sous ce rapport, toute la sousclasse dont nous nous occupons, et premièrement :

1. Les Acantlwptéryglens. Dans les Pcrcoïdes, la partie horizontale de la fente branchiale extérieure qui borde l'opercule membraneux, est généralement plus étendue que la partie verticale. Les Jugulaires de cette famille ont cette dernière partie assez éloignée de la nageoire pectorale.

Parmi les Joues cuirassées , les daclyloptères n'ont point de fente branchiale sous la gorge ; il n'y a qu'une fente verticale peu étendue au-devant de la nageoire thoracique ; cet arrangement est en rapport avec leur faculté de s'élancer hors de l'eau. Cette fente verticale est bordée par un très-petit opercule et par la membrane bronchiostège ; elle répond à l'extrémité des trois rayons supérieurs, tandis que les inférieurs sont compris dans la partie de l'opercule qui est soudée avec le derme. Dans le chabot de rivihre il y a déjà un

§36 XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

acheminement à cette forme raccourcie de la fente branchiale, par l'absence de la partie horizontale ou jugulaire. Dans Yagriopus torvus, cette partie horizontale est de même complètement fermée, et les rayons branchiostèges compris dans le derme. La partie verticale est courte et située au-dessus et en avant de la nageoire pectorale. Cette ouverture peu étendue est en rapport avec la petite bouche de ces poissons.

Les Squammipcnnes ont toujours la partie horizontale moins étendue que la partie verticale ; la première est très-ouverte (les chœtodons , hœniochus) , ou nulle (le genre zancus). Dans les genres drapant y s ephippus, ko laçant hus y pomacantkus , elle se rapproche davantage du type général.

Au reste, on voit dans les Scombèroîdes , que le développement de Tune ou l'autre partie dépend beaucoup de la forme du corps. En général, ils ont la fente branchiale très-grande; mais ceux qui ont le corps allongé ont les deux parties de cette fente très-étendues ; tandis que ceux qui ont le corps très-court et très-haut ont toute cette fente dans une direction verticale.

Parmi les Pharyngiens labyrint Informes , Yanabas a une fente branchiale extérieure beaucoup plus étendue que l'ouverture proprement dite de la cavité branchiale. Cette fente s'élève très-haut dans sa partie verticale. En dedans de l'ande où elle se termine supérieurement , on voit une bride membraneuse qui empêche l'opercule, qui est très-mobile, ainsi que le préopercule , de se porter dans l'abduction au-delà d'un angle qui serait tout au plus de 85°. On trouve plus bas une autre membrane qui recouvre la chambre supé-

rieure de la cavité branchiale, quand l'opercule est tout-à-fait ouvert ; ce n'est qu'au-dessous de cette dernière membrane que les branchies sont à découvert; elle forme une seconde bride, étendue de l'opercule à l'os humerai, dont l'effet doit être encore de limiter les grands mouvements d'abduction de l'opercule et du préopercule. En bas, les deux fentes branchiales se joignent sous la gorge, et les branchies, de chaque côté, se trouvent très-rapprochées, ainsi que les chambres inférieures qui les renferment.

L'arrangement que nous venons de décrire en détail nous a fait comprendre comment ce singulier poisson peut se servir de ses opercules pour s'accrocher, comme on l'assure, aux branches d'arbres, sans découvrir et dessécher absolument ses branchies. Pour avoir une idée comi)lète de sa faculté de vivre hors de l'eau , il faudra lire ce que nous disons plus bas de ses os pharyngiens.

Parmi les Gobioïdes , les blennies proprement dites et les clinus ont les deux fentes branchiales grandes, verticales et réunies sous le corps, par suite du développement de la partie libre de l'opercule membraneux. Les gobons ( gobius niger^ L. ) ont au contraire les fentes très-séparées, ne se prolongeant pas en-dessous, ayant une direction toute verticale et une étendue très-médiocre.

Les ouvertures branchiales dans les callionymes (c, lyra, L. ) sont réduites à deux petites ouvertures semicirculaires, percées chacune derrière l'angle supérieur de l'opercule, dans la face dorsale du corps et sur les côtés de la nuque, Leur peu d'étendue, le petit volume des branchies relativement à la cavité branchiale, qui

§38 XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE ,

est très-grande et leur position, sont très-remarquables.

Les Pectorales pëdiculées sont organisées sous ce rapport comme les Ccillionymes. Dans les maltkëes, c'est aussi à la face dorsale, mais beaucoup plus en arrière 9 dans l'angle que fait la nageoire pectorale avec le corps, que serait l'ouverture branchiale , qui est très-petite relativement à la grande capacité des cavités de ce nom. Dans les chironectes , qui ont une forme comprimée, au lieu d'être déprimée comme les précédents, la position de l'orifice branchial, qui est aussi trèspetit, est inférieure, rapprochée de la face abdominale, sous la nageoire pectorale et derrière elle. Dans la baudroye , l'ouverture branchiale est de même trèsreculée et formant un assez grand orifice à rebord membraneux , situé sous la nageoire pectorale.

Les autres Acanthoptérygiens ont leur orifice branchial de forme ordinaire.

2. Les Malacoptèry giens abdominaux présentent généralement ce même type , à peu d'exceptions près. Tantôt la partie horizontale ou jugulaire de la fente branchiale est plus longue que la partie verticale, comme dans les ësoces, les aloses; tantôt elles sont à peu près égales.

Dans la grande famille des Silures, les genres silure, pimëlode, liëtërobranche , porcus s sliilbë , bagre , ont la fente branchiale prolongée scus la gorge, et tellement bordée par l'opercule membraneux, que celui d'un côté croise le plus souvent celui de l'autre. Mais dans les synodontes , les loricaires , les asprèdes, les calichthys , l'ouverture branchiale est petite , toute située au devant de la pectorale, et n'a plus de partie jugulaire.

Ces différences indiquent des mœurs différentes ; d'un côté l'habitude des eaux profondes et courantes ; de l'autre la faculté de vivre dans des eaux moins profondes , et dans des lieux exposés à être mis à sec, de se retirer dans la vase, comme cela arrive aux loches. Ce dernier genre , si rapproché des cyprins sous plusieurs rapports , en diffère par une petite ouverture branc hiale, formant une courte fente verticale au-devant de la nageoire pectorale.

Les mormyres ont aussi une courte fente verticale pour l'issue de leur cavité branchiale.

3. Nous ferons remarquer seulement, parmi les Malacoptérygiens subbrackiens, les cycloptêres, qui ont aussi, pour orifice externe de leurs branchies, une fente verticale de grandeur médiocre, au-devant et au-dessus de leur nageoire pectorale. Les autres poissons de cet ordre ont les branchies très-ouvertes sur les côtés et sous la gorge , d'après le type ordinaire.

4- C'est ce que l'on voit aussi, mais par exception, dans plusieurs Malacoptérygiens apodes, tels que les donzelles (pphidium, L.) et les equilles (ammodytes, L.).

Dans la plupart des poissons de cet ordre, particulièrement dans la grande famille des anguilles, chaque cavité branchiale ne communique au dehors que par un orifice étroit, ayant une position reculée au-devant de la nageoire pectorale , quand elle existe (les anguilles vraies, les ophisures); ou à la même place, quand elle n'existe pas (les murènes). Les sphagebranches ont ces deux orifices rapprochés sous la gorge. Ils n'y a qu'une cloison qui les sépare dans une fente extérieure unique chez les monopieres. Ils sont réunis, avant leur terminaison, dans les synbrançhes.

240 XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

5. Dans tous les. Lophobranches l'ouverture est large et de forme type.

6. Mais dans les Plectogîiathes, elle ne consiste de nouveau qu'en une courte fente verticale , ouverte audevant de la nageoire pectorale. Ce caractère, extrêmement important, confirme dans beaucoup de cas, et dans celui-ci en particulier, les rapprochements qu'on a pu faire dans la vue de former des groupes naturels.]

§ II. De l'opercule osseux et membraneux qui recouvre V orifice extérieur de la cavité branchiale 9 et des muscles qui le meuvent,

a. Considérations générales.

Les Ichtyologistes ayant pris , dans la forme des pièces delà partie osseuse de l'opercule et dans le nombre des rayons osseux de sa partie ostéo-membraneuse, plusieurs des caractères qui leur ont servi à distribuer méthodiquement les poissons, ces parties sont par-là même assez bien décrites dans leurs livres , pour nous dispenser de nous y arrêter. Remarquons seulement qu'ils ont cru quelquefois que l'opercule manquait, lorsqu'il n'était que fort petit, comme dans les mormyres. [L'opercule des poissons osseux se compose essentiellement et constamment de deux parties , l'opercule osseux et l'opercule ostéo-membraneux, que les Ichtyologistes appellent encore membrane branchiostège. Leur réunion ne forme proprement qu'un seul organe, mais ces deux parties offrent de très-grandes différences dans leur développement respectif.

Dans la composition la plus générale, la structure

type, c'est l'opercule osseux qui est le pins étendu, et l'opercule membraneux n'en forme que le bord inférieur, qu'il prolonge un peu de ce côté. Un mécanisme très-simple ferme et ouvre largement la cavité branchiale, dont les parois ne sont pas extensibles. Mais quand elles doivent le devenir, afin d'augmenter au besoin la capacité de la cavité branchiale, c'est au contraire la partie membraneuse de l'opercule qui se développe extraordinairement , et qui se soude à la peau, en ne laissant qu'une faible solution de continuité pour l'issue de l'eau branchiale. Dans ce cas , l'opercule osseux reste petit et comme enfoui dans l'opercule membraneux, au point qu'on l'a méconnu dans plusieurs poissons ainsi organisés. Cet arrangement se voit , entre autres, dans l'anguille de rivière.

Ainsi, toutes les fois que l'ouverture extérieure des branchies doit être étendue . la partie osseuse de l'opercule est très-grande, relativement à sa partie membraneuse.

Le contraire a lieu lorsque l'orifice branchial est resserré, et que la cavité branchiale est, en même temps, considérable. Cette double circonstance organique, faite à la fois pour contenir et retenir beaucoup d'eau, entraîne le développement des parois extensibles de la cavité branchiale, c'est-à-dire de la partie dermoïde ou membraneuse de l'opercule , et des rayons osseux qui la soutiennent ; tandis que la partie osseuse se rapetisse et devient même rudimentaire. 11 est remarquable encore que la vitalité des poissons hors de l'eau dépend de l'étroitesse de cette ouverture , de la faculté qu'ils ont de fermer leur cavité branchiale et d'y retenir une certaine quantité d'eau.

â4â XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

Les Labyrint Informes seuls jouissent au plus haut degré, parmi les poissons, de la même faculté, par un autre artifice que nous décrirons avec les arcs branchiaux. ]

b. De l'opercule osseux.

[La partie osseuse de l'opercule se compose de quatre pièces dont la forme et les proportions varient suivant les familles; elles ont été indiquées comme caractères zoologiques. Nous avons décrit ces quatre pièces (t. iv, ire partie, p. 1 59 ) dans les poissons ordinaires. Nous avons même fait connaître la plus remarquable des modifications quelles éprouvent dans leur nombre, dans leur volume et dans leurs usages, en déterminant les parties analogues dans les Plectognathes. ( Ibid. ,

Nous ajouterons ici que les pièces operculaires existent, au moins en partie, dans tous les poissons osseux, ainsi que nous l'avons exprimé en commençant cet article ; mais qu'elles sont petites et minces dans tous les poissons dont l'orifice branchial est étroit; entre autres dans les anguilliformes, où l'on avait cru qu'elles n'existaient pas. ]

c. De l'opercule membraneux.

[L'étendue de la partie membraneuse de l'opercule est, comme nous l'avons déjà exprimé, en raison inverse de celle de la partie osseuse, et elle se confond d'autant plus avec cette dernière, qu'elle est plus développée et moins accessoire.

Cette partie membraneuse est soutenue par des rayons osseux courbés' en arcs, dont la force, la Ion-

gueur et] le nombre diffèrent beaucoup d'un genre à l'autre. [Les Ichtiologistes ayant pris soin d'indiquer ces différences, surtout celles de leur nombre, nous ne nous y arrêterons pas. Nous dirons seulement ici, que ce nombre nous a paru assez généralement en rapport avec l'étendue de la partie horizontale de la fente branchiale, que la membrane branchiostège recouvre plus particulièrement. Dans d'autres cas , le nombre des rayons, ainsi que leur longueur, s'explique par l'étendue de la partie membraneuse des parois de la cavité branchiale ; Y anguille en est un exemple. ]

Ces rayons s'appuyent toujours et s'articulent par leur extrémité antérieure sur la face externe des deux premières pièces des branches hyoïdes, de manière à pouvoir s'écarter ou se rapprocher par leur autre extrémité.

d. Des muscles de C opercule osseux.

[Celle des quatre pièces operculaires qui porte plus particulièrement le nom d'opercule et qui se meut comme un volet sur un de ses angles articulé avec le temporal (t. iv, ire partie, p. 169), a deux muscles, l'un qui la ferme et l'autre qui l'ouvre. Nous avons déjà indiqué (ibid., p. 180) la disposition générale de ces deux muscles. Nous laissons cependant subsister ici l'ancienne description que nous en avons faite. ]

1. Y? abducteur est fixé, d'un côté, dans la fosse temporale, au-dessus de l'abducteur de l'arcade palatinotyiupanique , et de l'autre, à l'angle antérieur et supérieur de cet opercule. En tirant cet angle en haut et en dedans, il fait faire à ce dernier un mouvement de bascule qui écarte des branchies son bord libre. [Ce mus^

§44- XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE ,

cle n'est pas toujours unique ; il y a des espèces où il y a deux ou trois abducteurs distincts (i). ]

2. L'adducteur s'attache à la face interne et supérieure de l'opercule, en arrière de l'articulation, et va se fixer, par l'autre extrémité , à la base du crâne ; il est court et large.

[Ce muscle peut être aussi multiple. Il n'y en a qu'un court et large dans les cyprins. J'en trouve deux bien séparés dans la perche : l'un antérieur, plus large et plus court , recouvre en partie l'autre qui descend plus obliquement en arrière, et s'attache plus bas en dedans et en arrière de cette plaque osseuse. Ils sont également distincts dans le brochet , avec cette différence que le dernier ne descend pas autant et se porte plus obliquement en arrière. ]

e. Muscles de l'opercule membraneux.

[|La partie membraneuse de l'opercule présente des différences remarquables dans le mécanisme de ses mouvements , suivant qu'elle est grande , développée et plus ou moins réunie sous la gorge et dans la ligne moyenne de cette région avec celle du côté opposé, ou qu'elle en reste séparée par le prolongement de la partie horizontale de l'ouverture branchiale.

Dans ce dernier cas , celui où les membranes operculaires sont entièrement séparées et où le bord inférieur de l'isthme qui est entre les deux cavités bran-

(1) MM, CuvUrct Volcncienncs , Hist. Nat. des Poissons, t. l,p, 407.

chiales est tout-à-fait à découvert, comme dans la perche, la truite, le brochet, il y a de chaque côté :

1. Un muscle releveur des rayons. Il se compose de petits rubans musculeux qui descendent en avant de dessous l'opercule ou plus en arrière du sub-opercule , et se portent dans une direction transversale à celle des rayons , en dedans de ceux-ci. Leur point fixe étant à l'opercule osseux , ces rubans doivent produire le plissement de la membrane et découvrir les branchies du côté inférieur (1).

Lorsque les branchies sont moins ouvertes en avant et que les deux opercules se réunissent sous la gorge , ce muscle releveur des rayons, qui n'est autre chose qu'un mylo-hyoïdien divisé, devient impair, prend ainsi le caractère de ce dernier et change d'usage.

On le voit déjà dans les cyprins, où cette réunion des deux membranes operculaires est cependant peu étendue. C'est alors, pour la partie antérieure du moins, le muscle que nous avions nommé] adducteur-commun; il s'attache en dedans des rayons et même des pièces de chaque opercule ; ses fibres passent d'un opercule à l'autre et se continuent dans l'épaisseur de la membrane branchiostège. ïl applique les deux opercules à la fois sur les ouvertures branchiales, [tout en déployant les rayons auxquels il s'attache et la partie membraneuse des opercules.

Dans le. lump il y a un ruban musculeux épais et large , qui va de la portion la plus reculée d'une branche hyoïde à l'autre. Ce muscle, analogue à la portion postérieure du mylo-hyoïdien des tortues, entraîne

(1) On trouvera une bonne figure de ce muscle dans In perche. Histoire Naturelle des Poissons, pi. vi, I, 28.

§46 XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

tous les rayons branchiostèges avec les branches hyoïdes vers la ligne moyenne, et applique l'opercule membraneux contre l'ouverture branchiale. Il y a même une bande encore plus reculée, qui s'attache par un tendon médian, à l'os en ceinture, et qui se porte en dehors sur les derniers rayons branchiaux de chaque côté; c'est une sorte de sterno-cératoïdien.

On conçoit que ce muscle acquérant beaucoup d'extension, avec l'opercule membraneux, et une épaisseur plus marquée , il doit resserrer les cavités branchiales avec assez d'énergie. C'est ce qui a lieu dans X anguille , où ses faisceaux de chaque côté aboutissent à une ligne médiane adhérente aux muscles qui tiennent lieu de sterno-hyoïdiens. Les plus reculés de ces faisceaux, ceux qui viennent jusqu'au bord de l'ouverture branchiale et qui la ferment, sont immédiatement sous la peau et pourraient être comparés à la portion la plus reculée du mylo-hyoïdien des tortues; tandis que la portion la plus avancée de ce muscle recouvre en-dessous les géni-hvoïdiens.

Ou peut considérer avec M. Cuvier (i) comme un seul muscle , analogue à celui que nous venons de décrire dans l'anguille , l'opercule charnu des moles ; ou comme formé, ainsi que nous l'avions exprimé dans notre première édition] de plusieurs muscles remarquables. Le principal, qui forme presque entièrement cet opercule , est composé de plusieurs couches de fibres parallèles, qui vont d'une portion de l'os en ceinture (l'huméral) à l'autre, et s'amincissent beaucoup vers le bord libre de cet opercule.

(1) Ibid. , p. 409.

Ce bord est appliqué contre l'ouverture des branchies , par deux petits muscles qui en partent de chaque côté , et remontent sur Ja face interne de l'os en ceinture,, l'un en avant, l'autre en arrière.

2° L'abducteur des rayons. Les rayons sont écartés les uns des autres, et la membrane branchiostège est développée et appliquée contre l'ouverture des branchies, par un muscle [que nous regardions d'abord comme l'analogue de l'hyoglosse ou du cératoglosse des reptiles , mais sa disposition le rend ici un abducteur des rayons]. Nous l'avions vu, dans la truite, composé de deux portions ; l'une est attachée au bord inférieur delà grande pièce antérieure de l'hyoïde; l'autre se déployant sur la face interne des cinq rayons antérieurs, et se joignant aux autres par de longs filets tendineux qu'elle leur envoyé. Toutes* deux se réunissent en avant à un tendon qui passe sous l'extrémité antérieure de la branche hyoïde opposée , [ entre cette branche osseuse et le muscle géni-hyoïdien ] et va s'épanouir sous l'os lingual. Le tendon du muscle gauche passe devant celui du droit. La seconde portion du même muscle a l'usage indiqué d'abord, tandis que la première ne peut servir qu'à abaisser la langue. [ La disposition de ce tendon, qui s'entrecroise avec celui du côté opposé, pour aller se terminer à la langue, rappelle l'arrangement que j'ai décrit pour le cératoglosse du crocodile (t. iv, impartie, p. 676 ).]

U abducteur des rayons existe, avec quelques petites différences, dans tous les poissons osseux, [Sa grandeur relative Tarie beaucoup ; dans Y anguille, par exemple , il est bien moins développé que dans la truite, le brochet ou la perche. ]

248 XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

5° La membrane branchiostège est écartée du corps par le grand abaisseur de la mâchoire inférieure ou le géni-hyoïdien , dont les fibres s'attachent en partie , de chaque côté, sur les rayons de cette membrane.

4° i Cet effet est encore produit par la portion du grand muscle latéral qui tient lieu de sterno-hyoïdien ; de sorte qu'on peut considérer ces deux muscles] comme les antagonistes de celui que nous avons appelé l'adducteur commun des opercules, [et que nous aurions pu désigner également sous le nom de constricteur commun ; mais dont l'analogue dans le plan général des vertébrés est le mylo-hyoïdien.

« 5° Il y a aussi de petits muscles particuliers à chaque » rayons branchiostège , qui ont leur autre attache à la «partie voisine de la branche de l'os hyoïde, et qui, sui- »vant les espèces et leur direction, contribuent à dilater ou à contracter la membrane ; mais ils n'existent • pas toujours. Je ne les vois pas dans la perche ; mais «ils sont aisés à découvrir dans la baudroie et le cyclop- »tère (i). »

Ces muscles ont pour analogues les cératoïdiens latéraux des reptiles (décrits t. iv, i,c partie, p. 53o de cet ouvrage. ) ]

§ III. De l'hyoïde considère dans ses rapports avec C appareil branchial proprement dit, et supplément à ce qui a déjà été dit sur sa composition.

[Nous avons cherché à déterminer toutes les pièces de l'appareil hyoïde (t. iv, impartie, p. 509 et suiv. )

(î) M, Cuvier, op. cit., l.i, p. 410.

et nous avons indiqué rapidement leurs principales différences de forme , de proportions et de rapports.

Ce que nous devons en dire ici pour faire comprendre le mécanisme de la respiration des poissons, servira de supplément à ce premier article, sur les organes de déglutition dans cette classe.

L'hyoïde des poissons se compose essentiellement des cornes antérieures de cet appareil, qui ont pour emploi de le mettre en liaison avec la tête dans les quatre classes des animaux vertébrés ; ce sont les branches hyoïdes. Dans l'angle rentrant que leur extrémité buccale forme en arrière , est placé un os impair que nous avons comparé à la queue ou plutôt au corps de l'hyoïde des trois autres classes (ibid. , p. 54o). Nous nous arrêtons à cette dernière détermination que M. Cuvier a d'ailleurs adoptée (1), non-seulement parce que cette pièce donne attache aux muscles analogues des sterno-hyoïdicns ; mais parce que nous croyons devoir regarder comme la queue de l'hyoïde une pièce osseuse qui sert plus particulièrement de liaison entre l'appareil hyoïde et l'appercil branchial; c'est le premier des osselets de la chaîne intermédiaire.

Cet osselet , que nous décrirons bientôt avec les autres qui le suivent, et qui appartiennent plus particulièrement aux arcs branchiaux, est placé derrière ou sous l'os lingual, entre les extrémités de ces arcs ; il les unit au premier osselet intermédiaire qui forme la symphyse de la paire antérieure des arcs branchiaux,

(1) Histoire Naturelle des Poissons, t. i,p. 408.

§50 XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE ,

de même que cet uro-hyal (1), c'est ainsi que nous le désignerons dorénavant, forme la symphyse des cornes hvoïdes.

En résumé, l'appareil hyoïde des poissons se compose plus essentiellement : des cornes antérieures (les branches hyoïdes) qui existent toujours ; du corps hyoïde ( notre basi-kyal ) , qui peut exister seul , par exemple, dans la lamproie ; de la queue de V hyoïde (notre uro-hyal), dont l'existence est beaucoup moins générale, et dont la fonction est d'unir l'appareil hyoïde y comme dans les autres classes, à l'appercil de la respiration. ]

Les branches ou les cornes hyoïdes se joignent intérieurement au premier des os formant la chaîne intermédiaire à laquelle aboutissent aussi les extrémités inférieures des arcs branchiaux ; ces branches suspendent d'autre part la masse des branchies au crâne par l'intermédiaire de l'os analogue au carré des oiseaux, [c'està-dire de l'os tympanal, ou du temporal, auxquels elles sont attachées par leur extrémité supérieure.

Les branches hyoïdes limitent toujours, en avant, la première ouverture branchiale. Nous avons vu que ces branches se composent au plus de cinq pièces, deux principales ou moyennes beaucoup plus grandes que les autres, sur lesquelles s'appuyent les rayons branrhiaux ; une articulaire supérieure et postérieure ou styloïde , et deux préarticulaires l'une supérieure et l'autre inférieure, qui sont réunies par le moyen du premier os de la chaîne intermédiaire ( non compris

(1) C'est le basi-hyal de M. Geoflïoy-Sainl-Hilaire.

SON MÉCANISME DANS LES POISSONS. 95i

l'os lingual ) ou par notre uro-liyal. Les deux préarticulaires peuvent être remplacés par une seule pièce, comme nous l'avons dit (t. iv, irc partie, p. 543). Dans d'autres cas, ils manquent absolument.

Considérons encore quelques instants l'ensemble de cet appareil, tel que nous venons de le décrire, et les différences qu'il présente dans ses trois parties essentielles , les branches, le corps et la queue de l'hyoïde , et dans la composition des premières.

i° Les Acantlwptèry giens.

a. Chez les Percoïdes en particulier, l'hyoïde de la perche a un uro-hyal qui lie l'os lingual au premier synbranchial, et qui réunit ses deux cornes ; celles-ci ont cinq pièces dont deux préarticulaires, deux principales ou radiales et une styloïde. Le basi-hyal ou corps hyoïde est tranchant en socle de charrue.

Dans Yuranoscope , le basi-hyal est très-petit; les cornes hyoïdes sont formées d'une seule grande pièce radiale, large, plate et échancrée dans son bord inférieur, avec une petite pièce styloïde ; les pièces préarticulaires manquent , ainsi que l'uro-hyal. Nous verrons que les synbranchiaux manquent aussi.

b. Parmi les Joues-cuirassées, les trigles (le rouget commun) manquent aussi d'urohyal ; le basi-hyal est une lame verticale mince ; les cornes ont les cinq pièces des perches ; les préarticulaires de chaque côté ont une partie horizontale qui , par leur rapprochement , forme le plancher le plus avancé de la cavité buccale; ils se joignent en arrière avec le premier synbranchial.

Les chabots (le chabot de rivière) ont un hyoïde sem-

252 XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

blable , avec cette différence qu'il m'a paru avoir un très-petit uro-hyal.

c. Parmi les Sparoides , la daurade à petites dents n'a pas d'uro-hyal; les préarticulaires des branches hyoïdes les unissant à l'appareil branchial par le premier synbranchial. L'os lingual est au-dessus de la symphise des cornes hyoïdes.

2° Les abdominaux.

Dans les cyprins les préarticulaires sont placés l'un devant l'autre, et le lingual est hors de rang, appliqué sur la symphise des préarticulaires de chaque côté ; le basi-hyal est petit, et l'uro-hyal n'est qu'un rudiment de cartilage.

Le brochet a l'appareil hyoïde composé comme celui de la perche ; mais l'ossification en paraît plus tardive , du moins pour les pièces impaires.

Les silures [silurus glanis 9 L. ) n'ont point de lingual; le basi-hyal est très-petit, rudimen taire , cartilagineux ou très-peu ossifié , comme presque tout l'appareil hyo-branchial, principalement dans les petits poissons de cette famille. L'uro-hyal manque; le premier synbranchial le remplace en s'engrenant un peu entre le préarticulaire de chaque côté, le seul qui existe.

L'alose a deux préarticulaires , dont le supérieur sert à rapprocher à angle aigu les deux premières pièces principales de chaque corne et s'articule à leur face interne. Les deux articulaires supérieurs se joignent en haut, comme les inférieurs en bas ; ils portent, en avant, un petit os grêle qui soutient le cartilage

de la langue, et se joignent, en arrière, à la première paire d'arceaux par un uro-hyal.

5° Les Subbracliiens.

La morue , parmi les Gades , a deux préarticulaires l'un devant l'autre, et un très-petit uro-hyal ; le basihyal est une lame verticale.

L 'uro-hyal est plus prononcé dans la lote ; il se voit en-dessous de l'articulation des deux cornes hyoïdes, qu'il lie aux deux premiers arceaux.

4° Les Apodes,

L'anguille, parmi les Apodes, a des cornes hyoïdes très-simples; je n'y trouve point de styloïde. Les préarticulaires sont soudés et confondus avec l'extrémité antérieure de ces branches, qui se joint au lingual ; elles forment un arceau très-fort. Le lingual est un os long s 'avançant bien au-delà de l'articulation des branches hyoïdes, qu'il réunit; il représente à la fois un uro-hyal et un trlosso-hval.

La murène hélène n'a pour représenter tout l'hyoïde qu'une pièce de chaque côté, grêle comme un fdet, suspendue dans les chairs, assez loin des arcs branchiaux. 11 est bien remarquable que les pièces médianes manquent les premières, dans tout l'appareil hyobranchial.

5° Les Plectognathes.

Les batistes (balistes ringens, Bloch) s'éloignent moins

254 XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

du plan général que nous ne l'avions dit (t. iv, ire partie, p. 54->). L'os qui forme le pavé de la cavité buccale est le préarticulaire supérieur. Il y en a un inférieur au-devant du radial, qui est unique.

Quant à l'osselet grêle et cylindrique qui est enchâssé comme un coin en arrière des préarticulaires supérieurs des branches hyoïdes, ce n'est autre chose que l'uro-hyal. Nous avons eu tort de le regarder comme le lingual (Ib'uL).

Le basi-hyal est une lame verticale ayant en arrière un tranchant en forme de faux, qui se termine en pointe. ]

§. IY. Des arcs osseux qui forment la charpente des

branchies.

a. Idée générale de ces arcs et de leur revêtement du côté

de la cavité buccale,

[Leur nombre est égal à celui des branchies]. Il y en a le plus souvent quatre [de chaque côté, rangés symétriquement sous le crâne ou sous les premières vertèbres, de manière que leur concavité regarde en dedans, et répond à la cavité buccale, et que leur convexité est tournée en dehors en arrière, et répond à la cavité branchiale du même côté. ] Ces arcs sont formés chacun de deux portions, une supérieure, plus courte, l'autre inférieure, ordinairement plus longue ; jointes par une articulation mobile, qui leur permet des mouvements de charnière par lesquels l'arc s'ouvre ou se ferme.

Leur forme varie beaucoup ; larges et épais dans les poissons cartilagineux, ils sont plus étroits dans les

poissons osseux, et quelquefois singulièrement grêles, connue dans la murène commune. Leur convexité est creusée en canal pour loger les vaisseaux des branchies; c'est sur cette partie que sont fixées, comme autant de rayons, les lames sur lesquelles s'étalent les vaisseaux, ou qui soutiennent d'autres lames vasculaires.

La concavité de ces mêmes arcs est généralement hérissée de dentelures ou de papilles plus ou moins dures, dépassant ses bords de chaque côté, ou d'un côté seulement, et qui sont placées de manière qu'elles garantissent plus ou moins les branchies, des corps que l'animal avale, et qui pourraient passer dans leurs intervalles ; elles sont en cela très-comparables aux papilles qui se rencontrent sur les bords de la glotte dans les oiseaux. Rarement font-elles corps avec l'os (1 ) ; le plus souvent elles ne tiennent qu a la membrane qui se prolonge de l'intérieur de la bouche, pour le revêtir de ce côté. [Nous en avons déjà fait une description assez détaillée, au sujet des fentes branchiales, pour nous dispenser d'en parler davantage. ]

b. Composition des arcs branchiaux.

[Quant à la composition osseuse ou cartilagineuse de la charpente formée par les arcs branchiaux, elle présente plusieurs différences dans lesquelles nous chercherons à distinguer ce qui appartient au type principal , de ce qui n'en est qu'une modification.

(1) Après un nouvel examen , je pense qu'elles tiennent toujours au derme, et qu'on peut le démontrer sur toutes les pièces fraîches ; mais qu'après la dessication du derme , elles paraissent quelquefois adhérentes à l'os.

256 XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

On peut reconnaître dans cette composition de chaque arc, lorsqu'elle est complète :

Deux pièces moyennes jointes au-dessus l'une de l'autre par une articulation mobile ; nous les appellerons aussi branchiale principale (l'inférieure) , et branchiale articulaire ( la supérieure ) ; parce que la première a pour fonction unique de porter les lames branchiales, et que c'est en partie celle de l'autre.

Une pièce articulaire inférieure située entre la branchiale principale et les pièces médianes de conjugaison, ou qui s'unit à sa symétrique, lorsque ces dernières n'existent pas.

Des pièces médianes de conjugaison qui sont impaires et réunissent les extrémités inférieures de deux paires d'arceaux, ou les paires d'arceaux entre elles et avec les branches hyoïdes.

Une pièce sur-articulaire , servant à suspendre l'extrémité supérieure de l'arc à la voûte du crâne.

Pour compléter l'histoire de la charpente osseuse des branchies, il faut y comprendre les pharyngiens supérieurs ; qui sont hérissés de dents, et les pharyngiens inférieurs; puisque, dans quelques cas, les plaques du même nom sont soudées aux derniers arcs branchiaux, et que leurs mouvements sont liés à ceux des branchies.

i° De la pièce branchiale principale des arceaux ou de leur pièce moyenne inférieure.

Les pièces moyennes des arcs branchiaux complets sont au nombre de deux, une supérieure et une inférieure, articulées de manière que l'arc qu'elles composent ensemble est comme brisé à l'endroit de leur jonction, et forme un angle saillant en arrière et en

dehors, et rentrant en dedans et en avant, qui s'ouvre ou se ferme plus ou moins par suite de la mobilité de cette articulation. Ces pièces ne manquent jamais, voilà pourquoi je les appelle aussi principales ; la dénomination de pièces moyennes ne leur convient plus lorsque les sur-articulaires n'existent pas pour leur donner cette position moyenne. Elles ont encore pour caractère de s'ossifier les premières, et de supporter les lames branchiales par leur partie convexe, qui est creusée d'un profond sillon pour recevoir les principaux vaisseaux des branchies.

L'inférieure limite plus généralement, par ses côtés, la fente branchiale qui la précède et celle qui la suit. Cette pièce est à peu près d'égale largeur, dans chaque arceau, chez la plupart des poissons osseux. Je l'appelle branchiale principale , parce qu'elle supporte la plupart des lames branchiales, avec la pièce articulaire inférieure qui la continue.

Dans Yaulostoma chinoise, les pièces branchiales inférieures sont grêles et longues. La supérieure du premier arc est la seule qui soit réunie à l'inférieure (1); les trois autres en restent séparées, si tant est qu'on puisse déterminer ainsi de petites pièces osseuses qui restent attachées sous le crâne, comme les articulaires.

2° De la pièce branchiale articulaire.

La pièce branchiale articulaire, qui se meut par un mouvement de charnière avec la branchiale principale , est toujours beaucoup plus courte. On peut ordinairement la distinguer en deux parties, l'une bran-

(1) Rnthke, op. cit. pi. 1, fig\ 4.

â58 XXIXe LEÇON. ART. Y. RESPIRATION RRANCHIALE,

chlale, qui supporte la continuation supérieure de la double série de lames branchiales, et l'autre articulaire, qui est dépouillée de ces lames et s'applique plus ou moins contre la voûte du crâne. L'une et l'autre peuvent donner attache à des muscles qui meuvent les arcs, ou à des ligaments qui les fixent; mais c'est la portion articulaire de cette pièce qui se joint avec d'autres pièces auxquelles nous réservons le nom de surarticulaires ou d'articulaires supérieures.

Cette pièce s'écarte encore de la branchiale principale, en ce qu'elle varie beaucoup d'un arceau ii l'autre , non-seulement dans ses dimensions, mais surtout dans sa forme. Elle présente assez généralement dans chaque arceau, surtout dans les trois derniers, un angle saillant ou une forte apophyse pour l'attache des muscles.

Dans la perche, cette pièce est longue, étroite et bifurquée, ou tout au moins anguleuse en arrière dans le premier arceau ; moins longue, anguleuse sur son bord postérieur dans le second arceau ; courte et grêle dans le troisième et présentant une longue apophyse en arrière ; courte , arquée ou pliée en équerre, ayant un angle saillant en forme d'apophyse dans le quatrième arceau (1).

Les trigles et beaucoup d'autres acanthoptérygiens présentent la même organisation.

Dans le brochet, les quatre pièces branchio-articulaires ont une large apophyse vers leur extrémité supé-

(1) Voir la pi. 14, fig. vi et vn, 61 àeYWsloirc Naturelle des Poissons , de MM. Cuvier et Valenciennes.

rieure , elles vont en diminuant beaucoup du premier au quatrième.

Dans le silurus glanis , la première pièce branchioarticulaire est plus longue que les trois autres, qui sont aussi plus rapprochées , surtout les deux dernières , par leur longue apophyse, comme cela a lieu assez généralement.

Dans la truite, le pièce branchio-articulaire va graduellement en diminuant, du premier arceau au quatrième, et présente, en arrière , une lame anguleuse dans celui-ci et une apophyse dans les trois premiers.

Cette organisation est encore plus évidente dans le saumon ; il faut ajouter que la proportion relative de l'apophyse supérieure n'est pas la même dans chaque pièce, non plus que son emploi. Elle donne attache dans le premier arceau à un ligament qui l'unit au surarticulaire du second arceau ; tandis que dans les arceaux suivants elle donne attache aux muscles abducteurs.

Dans Valose, les portions articulaires des deux premiers branchio- articulaires se soudent en un seul cartilage formant la pointe d'un triangle en avant des branchies. Les articulaires de la seconde paire sont distincts, osseux, rapprochés, mais non soudés. Le troisième branchio-articulaire a sa seconde partie prolongée en un long stylet grêle, qui glisse sur les pièces articulaires précédentes. Le quatrième branchio-articulaire forme une large plaque rhomboïdaîe percée d'un trou rond. Cette forme singulière tient aux rapports de cet osselet ; il s'articule par son angle inférieur et postérieur avec le branchial inférieur correspondant; par son angle postérieur et supérieur du même côté avec le

â60 XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

pharyngien inférieur ; il se prolonge par son angle inférieur et antérieur , en un cartilage articulaire qui est attaché comme à l'ordinaire, par son apophyse montante, à l'articulaire de l'arc précédent.

Dans Y anguille, la pièce que nous décrivons est particulièrement courte ; elle ne supporte que très-peu de lames branchiales, dont la brièveté est d'ailleurs remarquable. Dans la murène hèlène, la charpente des arcs branchiaux ne se compose que des pièces branchiales principale ou inférieure , et branchio-articulaire , qui sont grêles, restent séparées et comme suspendues dans les chairs, excepté les dernières, auxquelles se soudent les pharyngiens supérieurs et inférieurs.

5° De la pièce articulaire inférieure.

La pièce articulaire inférieure et latérale qui joint la pièce principale aux pièces médianes de conjugaison, qui peut elle-même en tenir lieu et réunir une ou plusieurs paires d'arceaux, varie d'un arc à l'autre et n'existe pas généralement dans le quatrième arc branchial.

Cette pièce semble ajoutée aux deux premiers arceaux, où elle a la même direction que les pièces branchiales qu'elle continue, pour augmenter la longueur de ces arceaux. Son articulation avec la pièce principale et avec la pièce médiane est peu libre , principalement la première (1).

Dans le troisième arceau elle est en partie hors de rang. Articulée en arrière , où elle est large , avec le

(4) Mi Ctitier, op, cit., pi, nr, fig, viet vin, D7,

branchial de cet arceau, elle devient grêle, se porte dans cette direction, se courbe en dessous et s'incline à la rencontre de sa symétrique , pour former un anneau dans lequel entre et glisse l'extrémité libre du deuxième synbranchial. En dessus, ces troisièmes articulaires se joignent de même ; ils ne tiennent que par des ligaments lâches au deuxième articulaire et au second synbranchial.

Telle est du moins la disposition de cette pièce des branchies dans la perche, et conséquemment dans le type le plus général. Elle subsiste toutes les fois qu'il doit y avoir une certaine mobilité dans la partie moyenne et inférieure de l'appareil hyo-branchial. Elle disparaît avec la plus grande fixité , le moindre jeu des pièces de cette partie.

Les trigles, dont les articulaires sont larges et plats, n'ont pas le troisième ainsi détaché.

Dans Yuranoscope , les trois articulaires sont grêles, ont la même forme, présentent peu de diminution dans leur longueur, du premier au troisième, et se joignent par paire sur la ligne moyenne, sans l'intermédiaire d'un synbranchial ; c'est donc encore un autre plan.

Le maquereau, dont les branchies sont très-ouvertes, a des dispositions analogues à celles que nous verrons dans l'alose.

Dans la baudroye, le quatrième arceau, qui n'a pas de lames branchiales, a une partie articulaire qui se réunit à sa symétrique ; tandis que dans les trois arceaux précédents , les pièces articulaires sont rudimentaires et ne se joignent pas à celles du côté opposé, ni à un synbranchial qui n'existe pas.

26â XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE ,

Dans les cyprins , les articulaires des deux premiers arceaux sont très-courts et plats. La première paire, très-rapproehée , se joint en arrière au premier synbranchîal. La seconde , plus petite, se joint à la symphyse du premier et du second synbrancliial. La troisième a la forme et la disposition que nous avons décrite dans la perche. Il y a, par suite de cette disposition, une grande mobilité dans les mouvements de protraction et de rétraction de tout l'appareil branchial inférieur. Ces mouvements sont bornés cependant par de forts ligaments; deux de ces ligaments vont, de la base ou de la partie large , et de la partie grêle de chaque troisième articulaire , à l'articulaire correspondant du second arceau ; l'un réunit les extrémités grêles des troisièmes articulaires pour en former un anneau ; l'autre va du second articulaire au premier. De même, de simples ligaments unissent les quatrième branchiaux, dont les extrémités restent écartées.

Dans le brochet , le premier articulaire est fort long , le second l'est moins et le troisième est encore raccourci. Il forme, de même que dans le saumon, en avant et en dessous, une apophyse descendante.

Dans le silurus glanis , les pièces articulaires du troisième arceau sont communes au quatrième , dont la paire vient se joindre derrière ces pièces réunies. Elles se soudent en avant avec le synbrancliial , et n'ont aucune partie hors rang.

Dans le pimêlode octocirrhus, j'ai trouve les articulaires cartilagineux ; tandis que les pièces latérales étaient déjà ossifiées ; ce sont des plaques courtes et larges , dont la troisième paire se joint dans la ligne moyenne,

et sépare ainsi le premier synbranchial du second. Elle reçoit en arrière le quatrième branchial principal comme dans les silures propres.

Dans le saumon , les articulaires inférieurs des deux premiers arceaux sont larges et courts, le second plus que le premier ; ils prolongent ces arceaux vers la ligne moyenne et se Joignent au premier branchial. Les articulaires de la troisième paire sont rapprochés par leur base, qui se joint à la symphyse des deux synbranchiaux. Ils se détachent plus avant de la ligne de conjugaison, s'avancent l'un vers l'autre sous cette ligne, pour former une apophyse et donner attache au muscle branchio-articulaire de leur arceau ; à un muscle rétracteur qui vient du pharyngien inférieur; à un fort ligament qui s'attache en arrière au coracoïdien ; à un autre ligament qui s'attache au second articulaire ; enfin à un troisième ligament assez long, qui appartient au premier articulaire. Il y a dans ces modifications du type le plus général, beaucoup plus de fixité dans la partie moyenne de l'appareil branchial, beaucoup moins de jeu ; ce qui tient aussi à la force des synbranchiaux. Ici cet appareil est mieux armé et plus solide pour la déglutition d'une proie.

Dans Y alose, on trouve encore un autre type; la première paire d'articulaires séparée, en avant, par l'extrémité du premier synbranchial, vient s'articuler derrière l'uro-hyal. La deuxième et la troisième paire se joignent derrière le premier et le second synbranchial. Cette disposition tient à l'étendue des fentes branchiales et à la nécessité de fournir un appui à la double série de lames qui fait le tour de ces fentes. Le mécanisme change avec le but.

264 XXIXe LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE ,

Dans les gades il y a un petit cartilage (la lolc) ou un osselet (la morrhue) pour l'articulaire du quatrième arceau. Le troisième articulaire a une apophyse descendante, et forme anneau avec son symétrique ; aussi toutes les pièces moyennes sont-elles assez mobiles dans l'appareil hyobranchial.

Dans Y anguille il y a trois petits articulaires, dont le

dernier est rudimentaire.

4« Des pièces médianes inférieures de conjugaison, ou des Syn branchiaux.

Les deux séries d'arceaux se joignent par leur extrémité inférieure correspondante , soit immédiatement par des ligaments plus ou moins serrés ou lâches, soit par l'intermédiaire d'osselets impairs, occupant la ligne médiane inférieure de cet appareil. Ces osselets de conjugaison ^ que j'appelle ainsi à cause de leur emploi, varient pour le nombre, la forme et la disposition. Ils sont généralement au nombre de deux, qui suivent l'uro-liyal ; mais on n'en rencontre quelquefois qu'un seul ; d'autres fois il y en a trois. Ils varient d'ailleurs pour la forme et la disposition , suivant que les fentes branchiales s'avancent profondément vers la ligne moyenne, ou qu'elles s'arrêtent assez loin de cette ligne; suivant que l'appareil branchial moyen doit avoir beaucoup de jeu dans cette partie, ou conserver une certaine fixité. ]

Leur ensemble , avons-nous dit dans notre première édition , forme une sorte de sternum , qui est du moi ns aux arcs branchiaux ce que cet os est aux côtes des mammifères, des oiseaux et des reptiles; [cependant cette première apparence, qui avait frappé les anatomistes qui nous ont précédé, entre autres Duvernev,

(Mémoires de l'Académie des Sciences de 17065 p. 227), ne soutient pas un examen approfondi.

Il y aurait plus de motifs pour comparer cette chaîne d'osselets au corps de l'hyoïde des oiseaux et des reptiles (1).

Cependant, l'exactitude de cette dernière comparaison pourrait être contestée par ceux même qui l'ont adoptée, et qui considèrent en même temps les arcs branchiaux comme un développement de certains cartilages bronchiques intra-pulmonaires des oiseaux. Une conséquence de cette manière de voir devrait être, il nous semble, de considérer cette série d'osselets réunissant les arcs branchiaux, comme une portion médiane ajoutée aux arceaux latéraux de quatre cercles qui se suivent et comme faisant partie essentielle de ces cercles.

L'appareil hyoïde , qui est toujours subordonné à l'appareil respiratoire dans les animaux à poumons, se compose, dans les poissons, des branches hyoïdes et de l'os impair placé dans l'angle de ces branches, sous l'appareil respiratoire que nous venons de déterminer. L'os qui suit le lingual ( le basi-hyal de M. Geoffroy ) appartient essentiellement à l'hyoïde, dont il réunit les deux branches ; mais son emploi principal semble être de joindre l'appareil hyoïdien à l'appareil branchial ; c'est donc , sous ce rapport, un uro-hyal, puisque dans

(1) C'est dans celte vue que M. Gcoffroy-Saint-Uilalrc ( Philosophie Anatomiquc, t. i, p. 259) nomme la première pièce, ou l'os lingual, glosso-hyal : la seconde pièce baù-Uyat ; la troisième ento-hyal , et la quatrième ero-hyal ; ces quatre dénominations supposent l'existence régulière de quatre osselets ; le texte ci-après indique des variations daiii ce nombre.

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les ovipares, et principalement dans les reptiles, la queue de l'hyoïde a surtout pour usage d'unir ces deux appareils (4).

Les os de conjugaison qui viennent ensuite servent essentiellement à réunir les arcs branchiaux correspondants, de chaque côté, ou les paires qui se suivent. Nous les appellerons synbranclûaux , et nous les distinguerons parles numéros 1,2, etc.

Le plus généralement il n'y en a que deux (Ventokyal (2) et Yuro-kyal de M. Geoffroy ).

Dans la perche, le premier synhranchial est plus court que le second, dont l'extrémité postérieure libre glisse dans l'anneau des troisièmes articulaires (3).

Notre uro-hyal (4) a bien ici la fonction importante d'unir les deux appareils de déglutition et de respiration.

La baudroye a„ sous ce rapport, une organisation très-particulière ; il n'y a pas du tout de synbranchiaux , et les articulaires des trois premières paires d'arceaux restent libres du côté de la ligne moyenne. Il n'y a que ceux de la quatrième paire qui se joignent.

Dans les Cyprins il n'y a de même que deux synbranchiaux, qui sont grêles, allongés et comme formés d'un double cône. Le premier joint en avant l'uro-hyal ; le

(1) Le basi-hyal serait dans cette vue, et c'est celle que nous adoptons en ce moment, l'os impair et hors de rang qui forme en avant l'isthme qui sépare les branchies, et qui donne attache au muscle que nous avons indiqué comme le sterno-hyoïdien. — (2) Nous observerons que dans les figures 81 et 82 , pi. 8, delà Philosophie Anatomiquc^ la pièce marquée b est celle de conjugaison de la première paire d'arceaux, et non des branches hyoïdes ; c'est donc Venlohyal d'après ses rapports , et non le basi-hyal. — (3) Voir la pi. m, fig. vi et vu» 54 et 55 de l'Histoire Naturelle des Poissons . — (4) Ibidem , 51.

SON MÉCANISME DANS LES POISSONS. Sf)7

second a son extrémité postérieure libre, en glissant dans l'anneau des articulaires du troisième arceau.

Dans le saumon l'uro-hval et les deux synbranchiaux sont soudés ensemble, et forment une pièce médiane solide à laquelle viennent se joindre les deux premières paires d'arceaux. Son extrémité se meut assez librement entre la troisième paire. Celle-ci et les os pharyngiens inférieurs sont joints solidement à une troisième pièce synbranchiale, qui est suivie d'une quatrième, étroite , s 'avançant en pointe libre en arrière et dans l'angle rentrant des pharyngiens (1).

La truite n'a que trois synbranchiaux; le quatrième m'a paru manquer. 11 est vrai qu'il est très-petit dans le saumon.

Dans le brochet les deux synbranchiaux sont longs, développés , fixés surtout par les plaques dentaires dont ils sont couverts.

Dans le silurus glanis on ne trouve qu'un synhranchial, qui est comme enchâssé entre les trois paires d'articulaires.

Dans le pime Iodes ociocirrhm , il y a un premier synbranchial grêle et long, qui réunit les deux premières paires d'articulaires, et aboutit au-devant de la troisième. Le second synbranchial , situé entre la quatrième paire d'arceaux, présente une lame verticale saillante qui donne attache à des muscles abducteurs ou rétracteurs de l'appareil branchial.

(1) M. Rathke indique six osselets intermédiaires, non compris l'os lingual, dans le Salmo W artmanni. Op. cit. pi. i, fig. 5 ; c'est le nombre, moins un, que nous venons de trouver dans le saumon, puisqu'il y a encore un uro-byal et un glosso-byal.

Dans Yalosej les synbranchiaux sont au nombre de trois, de forme allongée et grêle; les deux premiers vont, comme des piliers, d'une paire d'arceaux à la suivante, et ne servent plus de clef de voûte pour les deux arceaux correspondants de chaque coté, qu'ils ne séparent plus. Le troisième va de la troisième paire d'arceaux à la quatrième, pour se placer entre celle-ci et s'avancer même entre les pharyngiens et au-delà. De sa face inférieure descend une lame longitudinale trèssaillante; il y en a de moins prononcées aux deux autres. Elles donnent attache aux muscles coracosynbranchiaux , qui remplacent les coraco-pharyn-

giens.

Dans Y anguille le premier synbranchial est un petit os grêle, cylindrique, placé entre la première et la seconde paire d'arceaux. Il est précédé d'un uro-hyal cylindrique beaucoup plus fort , qui est le moyen d'union entre les branches hyoïdes et la première paire d'arceaux. Le second synbranchial est une petite plaque osseuse placée entre la seconde et la troisième paire d'arceaux.

Nous avons déjà dit que , dans la murène hclène, les pièces branchiales restent séparées et flottantes, et qu'il n'y ni pièces articulaires, ni synbranchiaux.

On voit un passage à cette imperfection dans Yanlostoma chinense, où il n'y a qu'un synbranchial réunissant les pièces articulaires des deux premières paires (i).

Dans la morrhuc, l'uro-hyal pénètre comme un coin

(1) M. Rathke, op. cit. pi. i, fig. 4.

entre les deux premiers arceaux; il est encore trèsétroit entre la deuxième paire; il s élargit et s'allonge pour fournir, en arrière, deux larges facettes articulaires, aux deux articulaires de la troisième paire d'arceaux.

5. Des pièces sur-articulaires , ou articulaires supérieures.

J'appelle ainsi les osselets qui terminent, du côté supérieur, les arcs branchiaux et qui contribuent à les suspendre au crâne parle moyen de muscles ou de ligaments. Ces osselets sont entièrement recouverts par la muqueuse buccale.

Il n'y en a qu'un seul dans la perche, qui est trèspetit, s'articule d'un côté avec le premier arceau , et s'élève perpendiculairement sous la base du crâne, à laquelle il est suspendu par un ligament.

Les trigles ont le stylet sur-articulaire. Je n'en ai pas trouvé dans la sphyrène, ni dans Yuranoscope, les chabots, les daurades, les maquereaux, les caranx, les labres. Peut-être cet os étant très-petit, a-t-il échappé dans quelques cas à mes recherches. Mais il est très-long, styloïde, dans le zeus faber , et suspend directement au crâne la première et la seconde paire d'arcs branchiaux, avec lesquels il s'articule, et, par leur intermédiaire, les deux autres. ]

Parmi les Malacoptèrygiens abdominaux, nous avons vu (1" édit. , t. IV, p. 5^5) que dans la carpe, qui n'a point d'os pharyngiens supérieurs mobiles, les quatre arcs se rapprochent par leur extrémité supérieure, et s'articulent avec une pièce commune, qui se joint au crâne.

[Cette pièce commune est un sur-articulaire placé

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entre l'extrémité branchio-articulaire du premier et du quatrième arceau, et à laquelle viennent encore aboutir les branchio-articulaires du second et du troisième arceau.

Je trouve trois petits os sur-articulaires dans les loches ( Cobitis fossilis ) : deux pour les deux premiers arcs branchiaux, et le troisième servant d'union aux deux derniers.

Dans le brochet, il y a deux sur-articulaires ayant chacun une apophyse considérable pour les muscles qui s'y rattachent. Le premier, qui appartient au premier arceau, n'est guère que cette apophyse; le second a une pointe qui s'avance au-delà et le rend fourchu.

Le saumon a un premier sur- articulaire vertical, comme la perche. Celui du second arceau est plus long, unique et dirigé en avant. Les troisième et quatrième arceaux en ont un seul qui réunit leurs extrémités, et qui est conique et dirigé de même en avant. On pourrait donc aussi bien les considérer comme la partie articulaire des pièces branchio-articulaires.

Dans YaloseYunion des arcs branchiaux sous la voûte du crâne se fait, comme dans la perche, par un petit os styloïde, le sur-articulaire du premier arceau, qui s'élève perpendiculairement vers cette voûte.

Un cartilage, qui prolonge en avant et au-delà du styloïde la pièce branchio-articulaire de ce premier arceau, se soude à son symétrique, et forme avec lui une apophyse médiane.

Dans le second et le troisième arceau, cette pièce est osseuse et distincte de la brianchiale supérieure, et forme évidemment un sur-articulaire.

Celui du troisième arceau est long, grêle, et présente

une apophyse par laquelle il est attaché à celle du second branchio-articulaire. Mais il a une partie libre qui est très-grêle, et glisse sur le second sur-articulaire.

Le second sur-articulaire s'unit de même à l'apophyse du premier branchio-articulaire.

Enfin, ce sur-articulaire du quatrième arceau est ici à la fois un branchio-articulaire et un sur-articulaire du troisième arceau. De sorte que les arcs branchiaux sont réunis supérieurement entre eux dans la ligne médiane comme inférieurement, et jouissent de ce côté d'une grande mobilité. Cet arrangement est la suite de la grande séparation des branchies en haut comme en bas (1).

Dans la morrliue, je ne vois pas de sur -articulaire. Dans la lote, il n'y en a pas davantage, ç/est-à-dire qu'ils sont devenus articulaires pharyngien^.

Dans le lump (cyclopterus lumpus), ils manquent de même.

Dans Yanguille^ il n'y a qu'une pièce sur-articulaire, comme clans la perche, servant à suspendre le premier arceau. Dans la murène, il n'y a point de sur-articulaires.