DES RÉSERVOIRS DU FLUIDE NOURRICIER DANS LES MOLLUSQUES
[Les réservoirs du fluide nourricier sont les veines et les artères sanguines, appartenant à la grande ou à la petite circulation, à la circulation du corps, qui reçoit toujours ici l'impulsion d'un cœur, ou à la petite, dont le mouvement n'est commandé par un cœur, pour chaque branchie, que dans un seul ordre, d'une seule classe, les céphalopodes à deux branchies. Les vaisseaux sanguins paraissent former, dans tous les vrais mollusques, un système de vaisseaux clos, dans lequel le sang de tout le corps est enfermé, et duquel il ne paraît sortir que pour fournir des éléments nutritifs, ou ceux des sécrétions et des excrétions. Nous verrons, dans le troisième article, les raisons adoptées par M. Guvier pour montrer qu'il n'existe pas, dans ce type, d'autres réservoirs du fluide nourricier, et que les veines y font les fonctions de vaisseaux absorbants.]
La classe des mollusques offre, à elle seule, presque autant de modifications des organes de la circulation que les quatre classes d'animaux vertébrés ensemble; cependant ces modifications n'ont rapport qu'au nombre et à la position des oreillettes et des ventricules, et non pas à la marche de la circulation, qui est toujours double dans ces animaux. Nous avons donné, dans la vingt-cinquième leçon, le tableau général de ces modifications; il ne nous reste qu'à entrer dans les détails de leur description particulière.
360 XXVl^ LEÇON. CIRCULATION DANS LES MOLLUSQES.
A. Dans les Céphalopodes,
Ce sont ceux de tous les animaux connus où les organes de la circulation sont le plus compliqués, puisqu'ils ont trois cœurs distincts, deux pulmonaires et un aortique, mais aucun des trois n'a d'oreillette (i).
Le tronc de la veine-cave descendante, formé de la réunion des branches qui arrivent des bras et de la tête, se rend du col vers le fond du sac abdominal, le long de la face antérieure du foie; il reçoit la veine hépatique, et immédiatement après ^ arrivant à peu près au mihcu de l'abdomen, il se bifurque, et chacune de ses branches se rend tranversalement à l'un des cœurs latéraux; mais avant d'y arriver, elles reçoivent ellesmêmes d'autres branches de diverses parties. Ainsi, immédiatement après être sorties du tronc, elles reçoivent chacune une veine qui vient des intestins et des parties postérieures ; et au moment où elles vont entrer dans ces cœurs , elles en reçoivent chacune une autre qui arrive des parties inférieures.
Le tissu de toutes ces veines est extrêmement mince et transparent. Elles sont beaucoup plus larges et plus extensibles que les artères. Je n'ai vu, dans toute leur portion abdominale, qu'une seule valvule, à l'entrée de la veine hépatique, dans le tronc descendant.
Les deux grosses branches transversales qui se ren-
(1) Cette proposition doit être restreinte aux céphalopodes à deux branchies, c'està-dire au groupe qui comprend les poulpes, les seiches et les caltnars ; les cépha» lopodes à quatre branchies, du moins si l'on en juge par le genre nau/tVc , liront qu'un cœur aortique, et manquent de cœurs pulmonaires, ainsi que nous le montrerons à la fiu de ce paragraphe.
dent aux cœurs latéraux , et toutes celles qui aboutissent immédiatement dans ces deux-là, sont percées de trous qui donnent dans les appendices, très-singuliers, d'apparence glanduleuse ou ramifiée, et tels qu'aucun autre animal ne m'a rien offert de semblable dans son système veineux.
Ils sont considérables en nombre et en volume, d'un blanc-Jaunâtre opaque , et on ne peut leur concevoir que deux usages, ou celui de séparer du sang artériel une humeur quelconque, qu'ils verseraient dans le sang veineux, ou celui d'absorber une portion de la liqueur épanchée dans l'abdomen, et de la reporter dans les veines (i).
Les deux cœurs latéraux sont situés à la racine des branchies; ils sont plus ou moins arrondis; leurs parois sont épaisses, musculeuses, quoiqu'un peu molles, et des colonnes charnues assez larges y interceptent intérieurement une infinité de mailles rondes de diverses grandeurs.
Ces cœurs sont, dans le poulpe^ d'une couleur singulière, d'un brun-rouge très-foncé, comme ils pourraient être dans un animal à sang rouge ; tandis que tous les autres viscères, les muscles et le cœur aortique luimême, sont d'une couleur blanchâtre.
L'entrée de la veine dans chaque cœur latéral est garnie de deux valvules membraneuses, rectangulaires : fixées par leurs bases et par leurs extrémités; libres par
(Ij Nous verrons , plus bas, qu'on peut considérer les veines comme s'y divisant à la manière des artères pour y servir, par une sorte de sécrétion et d'exécrétion urinaire, suivant M. Mayer, à la dépuration du sang qu'elles charrient ; ou par des absorptions et des exhalations simultanées, constituant une respiration secondaire ou subordonnée ; telle est mon opinioD.
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leur bord interne seulement, elles laissent entrer le sang, mais ne le laissent point sortir.
Vartère pulmonaire sort du cœur par l'extrémité opposée à l'entrée de la veine. ïl n'y aucune valvule à son origine dans le poulpe ; mais dans la seiche et le calmar, il y en a quatre en forme d'autant de petites écailles ou mamelons charnus dirigés vers la brancliie, formant une ceinture autour du canal de l'artère, et empêchant le sang de rétrograder. Elles sont un peu au-delà de l'origine et dans le tronc même de l'artère.
Ceîle-ci marche le long du bord externe et postérieur de la branclîie, et donne autant de rameaux latéraux et perpendiculaires à son tronc, qu'il y a de feuillets branchiaux. Nous verrons, à l'article de la respiration, comment ils s'y divisent et s'y changent enfm en petites veines, qui se rassemblent aussi en autant de rameaux qu'il y a de feuillets. Une veine branchiale marche le long de l'autre bord de la branchie, c'est-à-dire le long de son bord interne et antérieur, et recueille tout le sang de ces rameaux. Arrivée au bas du corps de la branchie , elle le quitte , et se rend transversalement vers la partie moyenne du corps, un peu au-dessous et en arrière de l'endroit où la veine-cave s'était bifurquée.
C'est là qu'elle aboutit au troisième cœur, au cœur intermédiaire ou aortique.
Il reçoit donc deux veines pulmonaires, une de chaque branchie ; elles s'y rendent directement et sans éprouver aucune division, et elles y aboutissent chacune par son côté. Leurs entrées sont garnies, l'une et l'autre, de deux valvules membraneuses et rectangulaires, toutes pareilles à celles des entrées des veinescaves dans les cœurs pulmonaires.
ART. II. HÉSEUVOms DU FLUIDE NOURÏlICIEn. 363
Le cœur aortiqiic est d'un tissu plus ferme que les deux cœurs pulmonaires; sa couleur est blanche, sa forme est longitudinalementovale dans le calmar, transversalement dans le poulpe^ presque en trèfle dans la seiclie. Ses parois intérieures sont garnies d'une infinité de cordons musculeux qui s'entrecroisent dans tous les sens. Il produit, dans le poulpe^ deux artères principales, et quelques autres plus petites, qui toutes sortent immédiatement de sa cavité, et non d'un tronc commun. La supérieure monte presque parallèlement à la veine-cave et en sens contraire; elle lui donne des rameaux, ainsi qu'aux parties environnantes. L'inférieure est la plus grosse artère, et vraiment l'analogue de l'aorte; après avoir donné des rameaux aux parties inférieures du sac, elle se recourbe pour remonter par derrière les viscères vers la tête , donne des branches aux intestins, au foie, à l'œsophage, et se termine vers la masse charnue de la bouche par un cercle qui entoure Tœsophage , et d'où partent les branches du jabot, des glandes salivaires, de la bouche et des pieds (i).
(1) On trouvera de bonnes figures de cœurs : 1» de la seiche officinale ; 2° du poulpe vulgaire, et 3° du calmar commun, dans les ouvrages suivants :
!• Description de la série des préparations physiologiques et d'anatomie comparée du Musée des chirurgiens de Londres, Londres, 1834, en anglais, pi. 21 et 22.
2" Mémoire sur le poulpe jetc,, parmiceux pour servir à C histoire des mollusques de Cuvier, pi. net iv.
3°. Annales des Sciences naturelles, t. xi, pi. 17, f. 2.
La fig. II, pi. i<*% des cœurs de V argonaute deTouvrage de M. ÙQFérussac, sur les céphalopodes, est fautive, en ce que les branches de la veine-cave qui aboutissent à chaque cœur pulmonaire sont dessinées comme si elles sortaient du ventricule aortique (pi. i, 5°) du même ouvrage.
M. A. F. J. C. Maycr ( Analectcn fur vergteichcnde anatomie, Bonn, 1825) dit que les cœurs pulmonaires sont pourvus d'une petite oreillette (p. Cl et pi. v, f. II). J'avoue que je crains ici une méprise, malgré l'autorité de l'observateur.
36/i XXVI' lECON. CÏRCUIATION DANS LES MOLLUSQUES.
[L'existence des deux cœurs pulmonaires avec le cœur aortique , et celle des corps vésiculeux , formant des grappes autour des veines qui se rendent dans les premiers cœurs, a été annoncée et décrite en premier lieu par M. Cuvier dans les poulpes ^les seiches et les calmars» D'autres observateurs l'ont constatée, depuis lors, dans les genres calmaret ( loUgopsis guttata ) ^ sépiole ( seplola stenodactyla^ Grant, et S. vulgaris, Léach (i)), et argonaute. On peut donc établir qu'elle est commune à tous les céphalopodes à deux branchies.
Mais le nautile, pourvu de quatre branchies, forme le type d'une autre division, qui présente des dilFérences importantes dans les réservoirs et dans les moteurs du fluide nourricier, que nous indiquerons d'après M. Owen (2).
La veine-cave a ses parois renforcées par des fibres musculaires, et percées d'environ quinze petites ouvertures arrondies qui établissent, comme nous le verrons dans l'aplysie, une communication entre cette veinée t la cavité abdominale. Parvenue dans la grande poche que M. Cuvier appelle veineuse dans le poulpe, que M. Owen nomme ici péricarde, laquelle a deux orifices qui communiquent dans la cavité branchiale, la veinecave forme un sinus tranversal (3), qui se continue à droite et à gauche en deux branches, dont chacune se sous-divise immédiatement en deux autres, une pour
(1) Par M. Grant, Transaction of ihc zooloi^ie : socicly of London^ vol. i, pi. 2 et 11.
(2) Mémoire sur ranimai des Naniilus pompilius L, , publié en anglais, Londres, 1832 , et inséré dans les Annules des Sciences naturelles^ tom, xxviii Paris, 1833. — (3) Ibid. , f. 2, 2 et Zi.
ART. II. RKSERVOIRS DU FLlilDE NOURHICIER. 365
chaque braucliic. Mais avant de les atteindre, elles sont entourées de trois grappes glanduleuses, analogues aux corps spongieux qui adhèrent aux mômes vaisseaux dans les poulpes, les seiches et les calmars, et que M. Cuvier a fait connaître en détail.
M. Oweii cependant leur a trouvé quelques différences de structure, en ce que les follicules qui composent ces grappes sont courtes, pyriformes, et serrées les unes sur les autres (i). Leurs conduits se réunissent entre eux en petites branches, avant de percer les parois de la veine correspondante (2). Chacune des grappes de follicules a une enveloppe, musculo-membraneuse en apparence , dont la cavité communique avec celle du péricarde. M. Owen pense, qu'outre leur usage de produire dans le sang un changement de composition (5), un effet dépuratoire, ces corps doivent être considérés comme les réceptacles momentanés du fluide nourricier, lorsque son cours est gêné par une moindre pression extérieure , ou par toute autre cause (4).
Pour nous, cet appareil nous semble surtout un organe de respiration accessoire, intérieur, comparable à la branchie accessoire , extérieure , qu'on voit dans certains si/(«r^5 {Y heterobranchus)*, et s'il devait y avoir dans ces animaux un organe servant de réservoir au reflux du sang, lorsque son mouvement à, travers les branchies est embarrassé, nous le verrions plutôt dans
{i; Ibid., pi. 3, f. 2, 6, 6, 6. — (2) Ibid., 7.
(o) Cet usage est exprimé d'une manière plus explicite, dans le mémoire cilé de M. le prof. Mcycr, qui regarde ces corps comme des reins, et la cavité, dite veineuse, par Carier^ ou que M. Owen appelle péricarde, comme une vessie uripaire. ~ [h) Ibid,, p. J29 et J30,
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les parois trouées, etpeut-être à cause de cela très-musculeuses, de la veine-cave, dont la perforation ferait Teffet d'une soupape de sûreté (i).
Les deux artères branchiales, parvenues à la base de chaque branchie, donnent dans un large canal creusé danslatige centrale ou le support de labranchie, laquelle distribue ce sang aux lamelles branchiales par une double série d'orifices. Il y a, à Tentréede ce canal, une valvule qui empêche le retour de ce fluide dans Tartère branchiale. Mais il n'existe point ici, comme dans les céphalopodes à deux branchies , de cœurs pulmonaires.
Le sang qui a respiré, arrive au cœur aortique par quatre veines branchiales qui le versent aux quatre angles de ce cœur, lequel a la forme carrée (2). L'embouchure de chacune de ces veines est munie d'une petite valvule semi-lunaire.
Le cœur du nautile donne naissance, en avant, à une petite aorte, et, en arrière, à une aorte plus considérable qui commence, par un bulbe musculeux, comme l'artère pulmonaire des poissons (5). La première a une double valvule à son origine ; la dernière n'en a qu'une seule, mince.]
• B. Da?îs les Ptéropodes,
La circulation se fait, comme dans les gastéropodes, par un cœur simple , pourvu d'une oreillette unique, qui reçoit le sang du poumon, et le transmet au reste
(1) Ainsi, dit M. Owcn, le sang peut passer dans la cavité abdominale, et le fluide que contient cette cavité peut être réciproquement reçu ou absorbé dans la veine. Ibid. , p. ilLU- (2) ïbid., f. 2, 1. 10, 11, 12» — (3) Ibid. , 13 et IC.
