DES ORGANES DE LA RESPIRATION DANS LES ZOOPHYTES

[La détermination de ces organes devient difficile et obscure, dans la plupart des animaux de ce type, faute de pouvoir y suivre le mouvement du fluide nourricier dans des réservoirs vasculaires bien apparents; faute de pouvoir indiquer sa marche depuis les organes d’alimentalion où il se forme, jusque dans des organes où il serait évideinment mis en contact avec le fluide ambiant, à travers des parois assez perméables pour

ART. I. DANS LES ECHINODERMES. 300 permettre l’action moléculaire réciproque des deux fluides.

La peau extérieure d’un côté et ses appendices déliés, toutes les fois qu’elle est assez perméable pour respirer ; et de l’autre, la peau intérieure ou le sac ou le canal alimentaire, toutes les fois que le fluide respirable pénètre dans la cavité péritonéale qui renferme ce canal, sont, à la vérité, les organes généraux essentiellement destinés à remplir cette fonction,

Le peau extérieure, comme la partie de tout l’organisme qui est le plus naturellement en contact avec le fluide ambiant; la peau intérieure ou le canal alimentaire, comme renfermant, dans ses parois, le chyle ou le fluide nourricier non élaboré, qui a besoin immédiatement de l’action dépuratrice du fluide respirable, pour devenir propre à la nutrition par cette élaboration.

C’est donc à la surface du corps, ou dans la cavité péritonéale, lorsqu'elle communique au dehors. et qu’elle peut recevoir le fluide respirable, ou dans les cavités adjacentes en rapport avec celle du canal alimentaire, qu’il faudra chercher le siége de cette fonction chez les animaux inférieurs, où l’on ne trouve plus d'appareil vasculaire, ni même de canaux renfermant le fluide nourricier, pour se diriger dans cette détermination. Nous verrons que la présence des ovaires, dans ces dernières cavités, est un motif de plus pour les regarder comme respiratrices. |

534 xxX° LEÇON. SECT. IL RESPIRATION DES ZOOPHYTES

ARTICLE [I De la respiration dans les Échinodermes.

[Il y a. à l'égard des organes de la respiration, comme à plusieurs autres, de grandes différences entre les Echinodermes pédicellés et les Echinodermes sans pieds. |

. A. Dans les Échinodermes pédicellés.

Monro a regardé les pieds, ou ces tentacules cylindriques et extensibles au moyen desquels marchent les

oursins, les astéries et les holothuries, comme des organes

servant à l'absorption du fluide ambiant, au moins dans le premier de ces genres.

Cette fonction nous paraît appartenir, dans les oursins et les astéries, à des organes beaucoup plus petits et plus nombreux ; pour les voir, il faut observer dans l'eau une astérie vivante : on remarque alors qu'outre les grands tentacules du dessous du corps, toute la surface de l’anhmal se hérisse de petits tubes charnus et béants, qui rentrent dans les petits trous de l’enveloppe sitôt qu'on tire l’animal de l'eau. Ils forment un joli spectacle dans les grandes espèces. Il en sort de tous les points de la surface ; les épines mêmes en font sortir par de petits trous, le long de leur tige, et tant que les petits tubes sont saillants, ils ont l'air de petites feuilles d'arbres adhérentes à leurs branches. Il y a des espèces où ils forment des houppes ou des pelotons autour de ces épines: ceux de ces tubes qui règnent aux

deux côtés des pieds sont généralement plus longs que les autres.

Leur forme et leur maniere d'agir ne permettent pas de douter que ces tubes n'aient pour fonction d’inspirer l’eau au dedans du corps; il est probable qu'ils en font arriver quelques parties par les mésen= tères dans les vaisseaux du système intestinal : peutêtre en épanchent-ils aussi une partie dans la grande cavité des branches; mais les expériences que J'ai tentées à ce sujet ne m'ont point encore donné de résultat satisfaisant.

[On complétera l’idée qu’on doit se faire de ces organes de respiration extérieure, en relisant ce que nous avons dit du système sanguin cutané dont ils font partie. (Foy. notre t. v, p. 464.)

Nous avons déjà indiqué, dans les oursins, comme étant des branchies (t. v, p. 469 et 470), des tubes plus fins que les pieds vésiculeux ciliés ou pinnés, mais qui paraissent tenir au système sanguin’cutané locomoteur ; ce système serait encore respirateur.

L'eau que l’on trouve dans la cavité péritonéale des oursins sert probablement à une respiration abdominale, ou à l’action immédiate du fluide ambiant sur le fluide nourricier contenu dans le système sanguin intestinal. Cette eau paraît y être versée et en sortir par cinq paires de tubes qui entourent la bouche. |

Les holothuries, du moins l’holothuria tubulosa que j'ai observée vivante, n’ont point de ces tubes saillants à l'extérieur; mais on y observe un organe interne qui ne peut manquer d'y avoir rapport. C’est un système de trachées aquifères composé d'un ou plusieurs arbres membraneux et creux, dont le tronc communique au

536 xxx° LECON. SECT. IL. RESPIRATION DES ZOOPHYTES. dehors dans ce même cloaque où se rend le rectum: il se porte dans l'intérieur du corps, se divise et se subdivise en branches, et celles-ci enfin en petites productions côniques. D'’espace en espace, les branches se renflent en vésicules, et en général on les trouve plus ou moins gonflées d'eau, selon l’état où l’on disseque chaque sujet.

Dans l’holothuria tubulosa, il n'y en .a qu’un seul tronc, qui se partage, dés sa naissance, en deux branches principales ; l’une des deux marche le long de l'enveloppe générale, et lui reste adhérente par une espêce de mésentère; l’autre se glisse entre les intestins, et entrelace ses rameaux avec les vaisseaux du système sanguin intestinal décrits (t. v, p. 97 et suiv.), et qui communiquent de l’un des grands troncs musculaires à l’autre. Cet entrelacement est si intime, qu'on ne peut dégager les deux systèmes sans les déchirer, et il y a grande apparence qu'il se fait à cet endroit une communication entre le fluide nourricier et le fluide ambiant.

L'holothuria pentactes a deux troncs distincts, divisés profondément en deux grandes branches; d’autres espèces n’en ont qu'un seul, qui ne se partage pas, etc. (1).

B. Dans les Echinodermes sans pieds.

[M. Cuvier (2) indique comme pouvant appartenir à

(4) Les planches de l'ouvrage de M. Tiedemann, sur les astéries , 1eS oursins et les holothuries, Landshut, 4816 , in-fol. , représentent parfaitement l'entrelacement admirable des ramifications nombreuses de ce système de trachées aquiêres, arcc le système des vaisseaux sanguins mésentériques.

(2) H'gne anita!, L ur, p. 843.

la respiration, dans les siponcles, un paquet de vaisseaux branchus situés près de l'anus.

Les nombreux vaisseaux qui se rendent de l'intestin à la peau montrent que les téguments, en contact immédiat avec le fluide ambiant, sont probablement chargés plus particulièrement de l’'oxygénation du fluide nourricier, qui parait devoir se faire aussi, dans la cavité viscérale, par l’eau qui y pénètre à travers la peau.

On a encore indiqué comme remplissant, en partie, cette fonction la membrane tentaculaire qui est à la base de la trompe, et qui montre un réseau vasculaire assez remarquable ; et les deux longues bourses dont parle M. Cuvier (ibid.), qui sont situées en avant, et qui ont leur orifice extérieur en dessus de l'anus (1).]

ARTICLE IT

Des organes de respiration dans la classe des Entestinaux.

[ «On n’aperçoit aux vers intestinaux, dit M. Cuvier » (Règne animal, t. 11, p. 246), ni trachées, ni bran- -chies, ni aucun autre organe de la respiration, et ils * doivent éprouver les influences de l'oxygène par lin- » termédiaire des animaux qu'ils habitent. »

Ces influences doivent même varier beaucoup, suivant que l'animal est enfoui dans le parenchyme des

(4) M. Grube, Essai de l'anatomie du s'punenlus nudus, Archives d’Anat, et <4 Phys. de J. Muller, pour 4837.

538 xxx° LEÇON. SECT. III. RESPIRATION DES ZOOPRYTES.

viscères, dans le tissu des organes, où qu'il est placé

dans une cavité en communication avec l'extérieur, les

parines, le canal alimentaire.

Dans ce cas, les téguments, qui sont l'organe le plus

général, je plus naturel de la respiration, peuvent recevoir et transmettre au fluide nourricier, l’action du fluide respirable, quand il pénètre dans ces cavités.

Cette action est certaine pour les Planaires, qui vivent dans l’eau, et dont les tégiments ont un réseau vasculaire remarquable.

Ïl faut d’ailleurs relire ce que nous avons dit sur les réservoirs du fluide nourricier dans ces animaux (t. v, p. 450 et suiv.), pour avoir une idée des voies par lesquelles ce fluide pourrait être conduit, chez quelquesuns, à la renconire du fluide respirable. |

ARTICLE IIT.

Des organes de la respiration dans les Acalephes.

A. Dans les Acalèphes simples.

Les Méduses et Rhizostomes, qui ont leurs plus nombreux vaisseaux [canaux] dans les bords amincis de leur disque, peuvent respirer par là, plus que par les endroits plus épais.

[Nous avons déjà parlé plusieurs fois (t. v, p. 450 et 452, ett. vi, p. 477 et suiv.) des réservoirs du fluide nourricier, et de leurs divisions vers le bord de l’om-

brelle de ces animaux. Cet arrangement organique

ART. III. DANS LES ACALÈPHES. 539 remplit évidemment les deux conditions nécessaires pour que le fluide nourricier puisse recevoir l’action du fluide ambiant et la minceur, la perméabilité des téguments, et la division des réservoirs du fluide nourricier.

Cependant plusieurs anatomistes considèrent comme des cavités respiratrices, celles que nous avons décrites (t. v, p. 455), et qui sont disposées en croix vers le centre du disque que forme l’ombrelle, chezles Cyanées et les Rhizostomes. Ces cavités, que M. Cuvier regardait comme des ovaires ; que MM. Péron et Lesueur ont déterminées comme des estomacs, ainsi que M. Milne-Edwards , serviraient à la respiration de ces animaux, suivant MM. Eisenhardt, Gade et Bacr, à l'opinion desquels semble se réunir Meckel (1) et Carus; quoique ce dernier ajoute qu'elles pourraient bien servir aussi à la génération.

Ce nouvel exemple prouve combien, chez les animaux inférieurs, il est difficile de déterminer d’une manière incontestable , les usages des parties dans une organisation qui differe, à tant d’égards, de celle des animaux supérieurs.

Ce qu'il y a de très-probable, c’est qu'ici la respiration est moins localisée; qu'elle se fait, selon toute apparence, dans toutes les parties des téguments, qui paraissent remplir plus ou moins, en général, les conditions indispensables pour cette fonction

Les mouvements alternatifs et continus de contraction et de dilatation de ces animaux, qui leur ont fait donner le nom vulgaire de poumons de mer, et la

(4) Système d’Anatomie comparée , t, vr, p. 40. Edit. allemande.

540 xxx* LEÇON. SEGT. III. RESPIRATION DES ZOOPHYTES.

promptitude avec laquelle ils altérent l’eau du vase dans lequel on cherche à les faire vivre, et périssent, si on ne renouvelle pas cette eau à de courts intervalles, prouvent l'importance de la respiration chez ces animaux, qui se confond ici avec l’exhalation et l’absorption cutanées.

Les cils vibratiles, rangés le long des huit côtes canaliculées qui divisent, selon Ja longueur, le corps des Béroës, sont considérés, à bon droit, comme les organes de respiration de ces animaux. Ces canaux de la surface cutanée et ces cils recoivent le fluide nourricier que le canal alimentaire, placé dans l’axe du corps, a renouvelé; que le mouvement circulatoire de va-etvient leur apporte, et qu'ils soumettent à l’action dépuratrice de l'élément ambiant. (Voir notre t. v,p. 435, etre p/48)

Les porpites paraissent avoir pour organe de respiration, ceux des tentacules qui occupent la surface inférieure de leur corps, qui sont les plus extérieurs, et qui portent des cils ; on y aperçoit, par intervalles, des globules d'air. Des tentacules analogues, mais qui manquent de cils, dans les vélelles, remplissent probablement la même fonction. |

B. Dans les Aralèphes hydrostatiques.

[Nous avons eu plusieurs fois l’occasion d'exposer le double usage que l'introduction de l'élément respirable, l'air ou l’eau, peut avoir, en pénétrant dans Île corps des animaux. Le plus général, le plus essentiel est sans doute la dépuration du fluide nourricier que nous appelons respiration; le secoid est de faire va-

mer memes es

rier, de diminuer plus ou moins la pesanteur spécifique du corps.

Les Acalèphes hydrostatiques ont des vessies aériennes pour ce dernier usage, mais qui pourraient bien servir aussi à leur respiration.

Cependant la substance molle de leurs téguments, et quelques-uns des tentacules qui se prolongent de la surface de leur corps, doivent servir pius particulièrement à soumettre le fluide nourricier à l’action dépuratrice du fluide respirable, qui, pour ces animaux aquatiques, est l’air combiné à l’eau (1).]

ARTICLE IV

Des organes de respiration dans la classe des Polypes.

[Les réservoirs du chyle formé et absorbé par les parois de la cavité alimentaire ne sont plus ici tellement évidents qu’on puisse en suivre la direction vers le fluide ambiant, afin de soumettre ce fluide nourricier non encore élaboré à l’action dépuratrice du fluide respirable.

Comme l’eau passe avec les aliments dans le sac ou le canal alimentaire, il se pourrait que la chylification et la respiration fussent simultanées.

(4j On pourra voir (dans le Régne animal, t. ur, p. 287 et 288) les détails descriptifs de ces vessies natatoires, ayant servi, en partie, à caractériser les genres Physale, Physsophore, Rhizophyze et Stéphanomie ; et les planches des ouvrages originaux quecite M. Cuvier; pour avoir une idée des formes singulières de ces animaux inférieurs , et Ges cils ou des tentacules qui pourraient être considéres comme des organes plus particuliers de respiration,

542 xxix° LECON. SECT. III. RESPIRATION DES ZOOPHYTES.

Nous n'avons plus, pour nous guider dans la détermination des organes de respiration des animaux de cette classe. que les voies par lesquelles l’eau pénètre dans certaines de leurs cavités intérieures; que la mollesse et la perméabilité des parties extérieures mises en contact avec le fluide respirable ; que les courants excités autour de leurs parties extérieures, les tentacules, par

l'agitation de ces parties, dont la ténuité et les divisions seraient très-propres à recevoir l'impression du fluide respirable , sur le fluide top les pénètre. 4 L

En considérant les tentacules, souyent si déliés, des polypes, comine servant non-seulement à la préhension des aliments, mais encore à la respiration, nous aurions pour nous fonder l’analogie qui existe entre ces organes et les appendices que nous avons déterminés comme respirateurs, chez les crustacés branchiopodes et chez les annélides.

Chez les Polypes charnus, 1a respiration nous paraît intérieure. Les actinies, du moins, ont entre leurs téguments et leur sac alimentaire , dans toute la hauteur de leur corps cylindrique, un certain nombre de cavités séparées par des cloisons verticales, qui renferment les ovaires et les glandes du sperme. Ces cavités se pro- Jongent dans l’intérieur des nombreux tentacules qui entourent l'entrée du sac alimentaire, et dont le canal est ouvert à leur extrémité. L’eau ambiante pénètre par ces ouvertures dans les cavités que nous décrivons, et s’y renouvelle facilement au moyen des mouvements de contraction ou de dilatation de l'enveloppe tégumeniaire de l’actinie,

Nul doute que la pénétration de l’eau respirable

dans ces cavités, et son renouvellement, n'ait pour but Ja respiration des œufs qu’elles renferment ; mais nous pensons que l'action du fluide ambiant sur le fluide nourricier, dont leurs parois sont pénétrées, est le but principal de cette organisation. Cette respiration active, par la quantité d’ eau qui passe et s’y renouvelle dans ces cavités , est dans un rapport bien remarquable avec la production d'un tissu musculaire, d’une fibre motrice très-distincte dans ces polypes, appelés charnus, à cause de cette composition musculaire évidente.

Il y à encore un effet hydrostatique, un moyen de diminuer la pesanteur spécifique de son corps, dans la faculté qu'a l’acténie d'en augmenter le volume, en le gonflant d’eau, dont elle remplit ces cavités.

Quant à la respiration des œufs, nous aurons l’occasion d'y revenir en décrivant les organes de la génération.

Nous allons faire connaitre immédiatement, chez d’autres polypes, des dispositions organiques analogues, ayant évidemment le même but.

Les tubipores, le corail, les alcyons (1), etc., ont au delà de la cavité alimentaire de chaque polype, et plus profondément, une cavité commune, où viennent aboutir des cloisons verticales qui divisent, comme dans les actinies, l'intervalle existant entre le sac alimentaire et les téguments du petit polype. Les tentacules de celui-ci sont aussi creux, mais nen percés.

(4) Voir MM. Qwoy et Gaimard , zoologie de l’Astrolabe , pl, 88, pour le Tubipore musique ; le liégne animal, z0ophytes, pi. 80, pour le corail ; et pl. 94, pour les akcyons ; ces Geux dernières planches ont été exécutées d’après les dessins de M. Milne-Edwards,

544 xxx° LEÇON. SECT. III. RESPIRATION DES ZOOPHYTES.

C’est au bord inférieur de ces prolongements qui deviennent quelquefois filamenteux (le {ubipore musique ) que sont attachés les œufs. L'eau descend du sac alimentaire dans cette cavité ovarienne, et peut pénétrer jusque dans les tentacules, à travers les canaux que nous venons de décrire. Tout fait présumer qu’elle exerce une double action respiratrice, comme chez les actinies, sur les parois de ces cavités et sur les œufs qu'elle y rencontre.

Chez d’autres polypes à polypier de la division des polypes à cellules, et de celle des polypes corticaux qui ont un canal alimentaire, l’eau pénètre par une ou plusieurs ouvertures percées dans la paroi extérieure de Ja cellule du petit polype, dans une sorte de cavité péritonéale, et vient baigner la face externe du canal alimentaire , en exerçant probablement sur toutes les parois de cette cavité une véritable respiration (1). Serait-ce aussi pour arriver jusqu'aux œufs, lorsque l'ovaire n’est pas extérieur, comme dans les polypiers flexibles ? Et dans ce dernier cas de la position extérieure des ovaires, cette respiration abdominale, que nous venons de reconnaître, n’aurait-elle pas lieu ?]

Parmi les polypes gélatineux, les polypes à bras (hydra, L.) respirent par toute leur surface ; [on peut le présumer du moins de la nature molle et perméable de leur substance organique tégumentaire. Il est probable que chez les cristatelles, plumatelles, etc., les nombreux tentacules ciliés, que ces animaux déployent et retirent à volonté, ont pour double fonction

(4) M. Milne-Edwards a décrit eette communication dans l'Eschare gréle. Annales des Sciences Naturelles, deuxième série, t, vs, p. 33 et 34.

la respiration et l’alimentation, par les courants que leurs mouvements déterminent.

Nous en dirons autant de tous les polypes à polypier dont les tentacules, ayant du rapport avec ceux des polypes gélatineux, montrent des mouvements ondulatoires et vibratiles dans la frange qui les borde (1).]

ARTICLE V

Des organes de respiration dans les animalcules. A. Dans les Rotiferes.

Si, comme il nous semble y avoir quelque probabilité, les organes vibratiles des vorticelles et des rotiféres étaient respiratoires, il faudrait peut-être placer ces animaux plus haut dans l'échelle, qu’on ne Fa fait jusqu'ici ; leur petitesse empêchera sans doute longtemps qu'on n'ait des idées certaines à cet égard. [Cet ancien texte, qui est de M. Cuvier, indique du moins qu'il avait prévu depuis long-temps queles Ænünalcules : rotiferes devraient faire une classe distincte des animalcules homogènes.

M. Ehrenberg, qui ne veut voir dans les organes vibratiles ou rotatoires des rotiferes que des instruments de mouvement ou de préhension des aliments, annonce avoir découvert de véritables branchies abdominales,

(4) L’eschare cervicorne et autres eschares, les flustres, les sertulaires, Îles serjalaires. M, Milne-Edwards, Mémoire cité, p. 22,

54G xxx° LECON. SECT. III. RESPIRATION DES 200PHYTES, symétriques, communiquant avec un siphon placé sur la nuque de ces animaux, et qui montrent, dans l’état de vie, des mouvements réguliers de vibration. Ces organes sont d’ailleurs très-rapprochés des ovaires (1).

Nous devions faire mention de cette vue nouvelle, afin de compléter l’état de la science à ce sujet. ]

B. Les animalcules homogènes.

[ Nous n'avons encore que des conjectures à donner sur les organes de respiration de ces animaux. Il est probable que leurs cils vibratiles, ou leurs appendices du mouvement, servent encore à l’oxigénation de leur fluide nourricier, cause première de l'entretien du mouvement vital dans le règne animal. |

P 1,2 ' (1) Annales des Sciences Naiurelles 2e série, t, x, p. 869 et suiv.