DES ORGANES DE LA GÉNÉRATION DANS LA CLASSE DES POLYPES

[Nous exposerons successivement ce que Ion sait du mode de propagaîion, par génération sexuelle, et des organes qui en. sont chargés, dans les trois Ordres de cette classe, tels que nous les avons admis dès i84i,

dans nos cours au Collège de France.

(i) Voir M. Siebold, mémoire cité, pi. I, f. c. (2) M. Will, m. c, fig. 6 et 24.

(3) Nous mettons ici en note, pour 1 histoire de la science, le texte rédigé par M. Cuvier de la première édition des Leçons concernant la génération «les Polypes. «' On sait assez comment les zoophytes proprement dits » se multiplient par bourgeons et par boutures, même artificielles. Les » observations deTrembley surles Polypes, et de Diequeinare suri Actinie » sont trop connu s pour que nous les rappelions. Cette manière de mul » tiplier exclut d'ailleurs toute organisation anatomique particulière,

»» Les observations d'Ellis paraissent cependant prouver, au moins pour » les Polypes des coraux, qu'il se manifeste, dans certaines saisons, de » petites grappes d'œufs, et qu'alors la génération se fait dans un organe » propre ; mais nous n'avons rien d'anatornique à communiquer à cet » égard. »

I. Des organes préparateurs et de leur produit dans V Ordre des Polypes Cellulaires ou Polypes à manteau.

Les Polypes de cet ordre, qu'on pourrait encore appeler Polypes Ascidiens , à cause de leurs rapports avec les Ascidies composées, et de leur manteau en forme de sac , ont un canal alimentaire compliqué , dont l'entrée ou la bouche est garnie dune couronne circulaire, ou en fer à cheval, de Tentacules ciliés, et dont l'issue est extérieure et rejette au dehors les résidus de la digestion.

Ce canal alimentaire flotte dans une cavité viscérale, dans laquelle sont les ovaires, et qui est souvent accessible au fluide respirable, qui y pénètre par un orifice particulier.

Les parois de cette cavité sont formées par une sorte de manteau ou de tunique, qui prend la forme d'un sac arrondi ou allongé, ou d'une cellule à plusieurs faces, etc., etc.

Les Polypes Cellulaires peuvent avoir deux modes de propagation : celui par bourgeon , qui produit les agrégations régulières qui caractérisent les genres et les. espèces, par leur forme générale et par celle de chaque cellule en particulier; et la propagation par germe libre, ou par œuf, destinée à répandue au loin les individus d'une même espèce.

Dans ce dernier cas, les organes sexuels peuvent être réunis dans une même cellule et dans un seul individu; ou bien ils peuvent être séparés dans des cellules différentes; soit qu'elles n aientd'autre fonction à remplir que celle de produire des ovules; soit qu'elles appartiennent à des sexes différents et à des individus distiucts.

§ i. Des organes préparateurs.

Nous divisons cet ordre en deux sections suivant que les tentacules sont disposés circulairement ou en fer à cheval. Examinons successivement ces organes dans ces deux sections.

a. Chez les Polypes Cellulaires à tentacules disposés circulairement.

Dans le genre tendra zostericola , Nordm., ces polypes cellulaires ont leurs cellules rangées par séries sur les feuilles de zoster. Cette régularité dépend-elle d'une propagation par bourgeonnement; ou bien les larves auraient-elles l'instinct de venir se placer régulièrement près de leurs parents? C est une question à résoudre par l'observation. Suivant M. JSordmann , qui a déterminé ce genre et l'espèce type . qu'il appelle zostericola, les organes sexuels seraient séparés dans des individus distincts habitant des cellules ayant chacune un caractère qui les fait reconnaître. Les cellules mâles et les cellules femelles sont rangées par séries linéaires, mais sans ordre régulier pour les deux sexes. On voit dans les mâles , près de la base des huit tentacules, des appendices vermiformes qui manquent dans les femelles, et près desquels on découvre une multitude de spermatozoïdes.

La paroi supérieure de la cellule femelle, au lieu d'être lisse, comme dans les cellules mâles , est divisée en un grand nombre de petits compartiments dans lesquels les œufs se développent.

11 y a une ouverture à la base de chaque loge , par laquelle la fécondation peut avoir lieu (i).

(i) Comptes rendus de l'Académie des sciences, t. VIII, p. 357.

554 XXXVIIe LEÇON. ORQ. DE GÉNÉRATION DES ZOOPHYTES.

Dans les genres flusfre et eschare,je regarde comme l'ovaire l'organe qui a été distingué comme appendice de- l'intestin (i).

Dans le genre cellaire, la propagation sexuelle s'effectue par des organes sécréteurs delà semence et des organes préparateurs de l'ovule, réunis dans la même cellule.

i°Les ovaires sont à la base de l'estomac; les ovules y sont attachés par des fils très fins. On n'a pu y découvrir ni vésicule de Purkinje ni tache germinative.

Q° Les organes sécréteurs de la semence paraissent être des corps arrondis , jaunâtres ou blanchâtres, en forme de vésicules et remplis d'une masse granuleuse ; ils produisent des spermatozoïdes (s).

b. Polypes cellulaires à couronne de tentacules en er a cheval ou subrayonnes,

La propagation par génération bisexuelle a été reconnue clans les genres plumatelle et alci/onelle.

Dans ce dernier genre, l'ovaire est situé, comme chez les autres polypes cellulaires, dans la cavité viscérale, et annexé ou comme suspendu à l'anse que forme le canal alimentaire. Les celiules à ovaires sont plus nombreuses que les cellules mâles.

(i) Voir la fig. 2 a., lettre f. de la pi. LXXVIII du Règne animal pour le Jfluslre cornu, et b. de la fig. i-d. de la pi. LXXXVl uoarleschare cervicorhe; et Grant : Observations of on the structure and nature 01 Flustre. Edinb. New. philos, journ , vol. III, p. 107, 1827. (2) Observations faites sur les côtes de Normandie, par MM. Nordmaun et Milne-Edwards. Voir la Fauna pontica du premier, pi. III.

§q. Du produit des organes préparateurs ou des ovules , des œufs , du sperme et des spermatozoïdes .

a. Des ovules et des œufs.

Dans le tendra zosfericola,\es œufs sont sphériques. Il en sort une larve qui jouit de locomobilité et ne se fixe qu'après sa dernière métamorphose.

Les œufs de la plumatella campanulata ont un vitellus, une vésicule germinative et une double tache de ce nom. Cette circonstance expliquerait-elle comment il arrive que du même œuf on voit sortir plusieurs cristatelles ou pluma/elles , mais avec un seul sac tégumentaire et ovarien , destiné à se changer en cellule et à contenir des œufs dans sa cavité?

L'œuf est différent pour la forme et la composition dans les cristatelles ; sa coque est rouge-brun , ronde, lenticulaire, entourée d'un bourrelet qui forme comme un cadre circulaire d'un blanc jaunâtre. Vingt à vingtdeux petites liges terminées par un double, un triple ou même un quadruple crochet, partent en rayonnant du sillon qui sépare le bourrelet, du disque. Du coté où celui-ci est un peu concave, ces crochets dépassent le bourrelet de la moitié de leur longueur. Ceux de la face opposée ne se prolongent pas au-delà de ce bourrelet.

Les œufs des pluma telles sont d'une belle couleur jaune d'or ou jaune-brun. Leur forme est ovale, ou même en navette.

Ils ont, comme ceux des cristatelles, un bourrelet qui les cercle. Ces œufs, ainsi que ceux des alcyonelles , et sans doute ceux des cristatelles , s'ouvrent dans le

sens de leur plus grande dimension , comme deu> valves de coquille bivalve (1).

b. Du sperme et des spermatozoïdes.

On ne connaît le sperme que par les nombreu: spermatozoïdes dont il se compose. Ceux du tendre zostericola ont un corps ovale et un appendice caudal

On a découvert (2) de nombreux spermatozoïde dansla. plumatelfa campanulata\hAM. autour des œuf encore enfermés dans les tubes ovariens, à l'extrémit inférieure du corps de ces animaux.

Il en est de même de Xalcyonelle , dont les sperme tozoïdes se répandent dansla cavité viscérale; dans Tu et l'autre cas ce produit est une indication de Forgàn spermagène, qui pourrait bien être réuni à i'organ sécréteur des ovules et former avec lui une gland hermaphrodite.

IL Des organes préparateurs et de leur produit, dan l Ordre des Polypes Tabulaires :

Le corps des polypes de cet ordre forme essentie lement une capacité nutritive en forme de canal , la quelle est garnie à l'entrée, ou à la surface, de s partie ou de ses parties digestives ou alimentaires d'un nombre variable de tentacules ou de bras.

( 1) Voir l'extrait du mémoirede Vaucher sur les Tubulaires d'eau doue — Bulletin des se'ances de la Société philon'iati<|ue , an xil , n" 8 r, p. l5 et pi. XII, 6g. 4 et g. a. b.; et 1 histoire naturelle de Yalcyonelle fluviatu par M. Raspail, t. IV des mém. de la Société d'hist. nat. de Paris.

(2) M. Siebold, Mém. pour servir à l'hist. nalur. des animaux sa vertèbres. Dantzig, 1839, p. 8. Cette observation est de i838.

Ici les polypes ne forment pas de simples agrégations dans lesquelles les individualités restent distinctes; mais ils sont réunis intimement de manière à composer une individualité plus ou moins compliquée qu'on appelle polypier.

Quelque composé que soit le polypier, la capacité ilimentaire ou digestive de chaque polype s'ouvre dans un tube nutritif commun , dans lequel passe ou se secrète le fluide nourricier, produit de la digestion de chaque polype.

Les parois du tube nutritif sont formées dune louble membrane, toujours soudée intimement dans :ette partie du polypier; l'externe répond aux tégunents; l'interne est une continuation delà membrane iigestive de la capacité alimentaire.

La première, chez les polypes à polypiers, sécrète de >a surface extérieure un tube ou un fourreau, mince nomme du parchemin, ou dénature cornée, etlescelules de cette dernière substance qui renferment les polypes alimentaires.

Toutes les fois que le tube nutritif (appelé improprement canal intestinal par quelques naturalistes) est contenu dans un fourreau de substance inerte, il y a des organes particuliers pour la production des œufs, qui communiquent librement et immédiatement avec le fluide respirable : ce sont les Polypes propagateurs, appelés encore Polypes femelles. Ces polypes sont distincts par leur forme , leur volume , leur position, et par leur existence passagère, des polypes qui ne servent qu'à l'alimentation, et que j'appelle , également à cause de leur fonction, Polypes alimentaires.

J'ajouterai que, dans ma méthode, lOrdre des Po*

558 XXXVIIe LEÇON. ORG. DE GENERATION DES ZOOPHYTES.

types tubulaires se divise en denx tribus : Tune, celle des Polypes tubulaires hydri formes , dont les polypes ont l'orifice buccal garni extérieurement d'une couronne circulaire de tentacules; l'autre tribu, celle des Polypes tubulaires médusiens, a les tentacules de ses Polf/pes alimentaires dispersés sur toute la surface de la capacité buccale ou digestive.

La première tribu se compose de deux familles , celle dvs Hydriens et des Sertulariens.

La seconde tribu ne comprend qu'une seule famille, celle des Corjniens.

§ 1. Des ovaires»

Les familles des Sertulariens et des Coryniens ont des ovaires qui produisent de véritables œufs. Le même polypier appartenant à l'une ou l'autre de ces familles, après avoir développé, par bourgeonnement; tons les polypes alimentaires nécessaires à son alimentation, produit encore par bourgeonnement, dans des places déterminées, suivant les genres et les espèces, des polypes femelles, dont la fonction est de former et de nourrir des ovules ou ôes œufs. Ces polypes femelles ont cela de bien remarquable, qu'a la manière des organes de la fructification des plantes, ils né produisent qu'une seule génération et tombent immédiatement dans l'atrophie.

Ces ovaires caduques (1) sont contenus dans une

(i) Ces détails sont relatifs à la Campanularia oe»;icu/o fa, La m. Voyez à ce sujet le Mcm. de M. J.- L. Lowen, dont j'ai publié la traduction. Ann, de» se. natur., t. XV, p. i57 et suiv., pi. VIII A, fig. 1-18.

ART. tfl. CHEZ LES POLYPES. 559

cellule beaucoup pins grande que celle du polype alimentaire. Le tube nutritif qui a produit cette cellule de substance cornée n'en occupe que Taxe quand elle est terminée, et ne tient plus à ses paruis que par des ligaments. Le long de cet axe vivant, se développent , au-dessus l'un de l'autre , deux ou trois polypes femelles, qui sortent successivement à travers le diaphragme qui bouche la cellule. Ces polypes ont des parois uniquement membraneuses et se continuant du tube formant l'axe de la cellule, sur lequel ils se sont développés, et dans lequel circule le fluide nourricier. Leur forme est globuleuse; ils ont un orifice opposé à leur pédicule tubuleux; cette issue est entourée d'une couronne de tentacules de même structure, mais beaucoup plus petits que ceux des polypes alimentaires. La poche du polype ovarien renferme deux ou trois œufs ronds, dans lesquels on distingue, lorsqu'ils ont atteint un certain développement, le vitellus, la vésicule de Purkinje et la tache germinative.

Chez les Polypes mèditsiens ou dans la famille des Coryi liens , et dans le genre Sincoryne en particulier, le polype femelle diffère encore plus du polype alimentaire. Suspendu par un pédoncule au-dessous du tentacule inférieur d'un polype alimentaire, il forme une cloche membraneuse, allongée ousphérique, suivant les espèces, transparente comme du verre, ayant des mouvements de contraction et de dilatation alternatifs analogues à ceux des méduses. Le bord de celte cloche a quatre ou cinq papilles, tentacules rudimentaires, ou le même nombre de tentacules développées. Il y a même dans la Syncoryne de Sars un point oculaire à la base de chacun de ces tentacules. L'axe de

560 XXXVIIe LEÇON. OKO. DE GENERATION DES ZOOPHYTES.

cette cloche est occupé par une poche membraneuse, prolongement du tube nutritif et qui répond à la cavité alimentaire des polypes de ce nom. C'est dans Tintervalle qui existe entre cette capsule alimentaire et les parois de la poche extérieure que se produisent et se développent les œufs, qui y sont disposés par rangées régulières, dans une poche membraneuse intermédiaire, distincte, entre autres, par sa couleur d'un jaune brun (1). Ce polype propagateur fait donc ici les fonctions d'ovaire.

Nous ne prétendons pas, par ces deux exemples, avoir décrit toutes les formes d'ovaires qui peuvent exister dans les deux familles des Serlulariens et des Coryniens.

Une circonstance bien remarquable, c'est que ces capsules ovariennes si contractiles, si vivaces chez ces derniers , se détachent de la tige qui les a produites et peuvent exister en jouissant de la locomotilité.

Les Corynes auraient, suivant M. Wagner, leurs ovaires à l'extérieur au-dessous des tentacules, sous forme de plusieurs petites grappes sessiles , composées de capsules sphériques ou un peu oblongues.

Les Hydres qui appartienent à cet Ordre produiraient constamment leurs œufs, au nombre de quatre, suivant M. E lire ni lerg , à la base du pied, à l'endroit où la cavité stomacale se termine. Il se développerait périodiquement un ovaire dans cet endroit du corps. Ces œufs, d'après le même auteur, sont sphériques, et ils ont toute leur surface hérissée d'épines, dont les extrémités se divisent en crochets recourbés.

(0 Vjoir Annales des se. nat., 2e série ,t. XV, pi. 8 B. %. i — io.

M. Laurent a confirmé cette localisation de la production des œufs dans l'état normal ; mais il a vu des hydres bien nourries en montrer dans tous les points de la peau qui enveloppent le sac stomacal, au nombre variable de 5 à 20 , et dont le diamètre diffère de i/5 et i/4 de mill. à 1 millim. 1/2. Ces circonstances et celles qu'ils ne sont composés que d'une seule vésicule remplie d'un liquide globulineux , suivant le dernier observateur, m'avaient fait penser que ces germes libres pourraient bien n'être que des bulbilles et non de véritables œufs. Cependant il faut avouer que les observations de M. Ehrenberg conduisent à les déterminer comme des œufs (1). Ils étaient bien connus de Trembley, qui les avait vus déchirer le corps de 1 hydre en automne , et dont il avait vu sortir une hydre au printemps (2).]

§ 2. Des glandes spermagènes et des spermatozoïdes.

[On a décrit ces glandes, entre autres, dans la coryna sqàamata. Ce sont aussi des agglomérations vésicule uses, réunies par groupes de trois à neuf, au moyen de courts pédicules, sur la capsule qui forme le corps de ces animaux, immédiatement au-dessous des tentacules. Dans leur complet développement , ces capsules, qui contiendraient des ovules chez certains individus ,

(1) Mémoire de l'Acade'mie des sciences de Berlin pour i836,-pj. II fig. 2.(2) Voir les Comptes-rendus de l'Académie des sciences de Paris t. IX, p. 8, t. XII, p. 983 pour les mémoires de M. Laurent, et le t. XV p. 335 pour le rapport de M. de Blainvill e sur ces mémoires.

renfermeraient des spermatozoïdes chez d'antres individus (i).

Plusieurs espèces de la famille des Sertulaires formeraient des groupes d'individus mâles provenant d'une même racine. Toutes les tiges d'un même groupe portent des capsules proligères analogues à celles des polypes femelles, dans l'intérieur desquelles se développent des spermatozoïdes semblables à ceux des méduses (2).

Lï hydre verte, suivant MM. R. Wagner et Erdl. aurait des capsules spermagènes, sous forme de deux petites excroissances globuleuses, dans la même position relative, c'est-à-dire au-dessous des tentacules. Ces capsules ont été trouvées remplies de même de spermatozoïdes. Dans les Coiynes , ils ont un corps ovale ou rond, et un appendice caudal d'une excessive ténuité.]

III. Des organes préparateurs dans [Ordre de± Polypes Actlno'ides.

[Cet ordre répond aux Polypes Charnus et mixPoly pes Corticaux de la Méthode du Règne animal.

Des tentacules de forme, de nombre et de couleui variée , entourent la bouche comme les pétales d'un( fleur composée. Ils ont toujours une cavité intérieur* qui se prolonge dans le corps de l'animal entre soi sac ou son canal digestif et les téguments; ce demie intervalle est cloisonné , et les cloisons se continuen au-delà du canal digestif dans la profondeur du corps

(1) Mémoire deM.Rathke (Archives d'iiiichson pour i844» et Annale des se nat. pour i844-> 3e série , pi. XIII , fig. i — 6.

(2) M. Krohn. Archives de J, Miiller pour i843, p. 1 74*

Cest dans les parois de ces cavités cloisonnées, ou dans les filaments qui en dépendent, qu'existent les ovaires et les organes sécréteurs de la semence ]

§ I. Des ovaires et de leur produit.

[Ainsi, dans les actinies, entre les parois extérieures du sac alimentaire et le sac dermoïde qui constitue les téguments , il y a, autour du premier, un espace cylindrique divisé par des cloisons; ces loges aboutissent au-dessous de l'estomac et au-dessus du plateau qui constitue le pied, dans une cavité commune qui répond à ce qu'on appelle la cavité abdominale, dans les Polypes actinoïdes à polypier. Par Jeur partie supérieure, ces mêmes loges conduisent dans les tentacules ? qui sont des ccecums, c'est-à-dire que leur bout est un cul-de-sac; elles communiquent avec l'entrée de l'estomac par l'intermédiaire d'un canal circulaire qui est creusé dans l'épaisseur de la lèvre intérieure qui borde l'orifice de celui-ci, et qui est percé, du côté interne, d'un certain nombre d'orifices.

C'est dans ces loges et dans l'espace inférieur où elles se confondent que l'on voit des replis membraneux qui se détachent la plupart de leur paroi externe du inférieure, que <»ont les ovaires. Ils paraissent comme des cana a plissés régulièrement en manchette, dans le bord libre de ces replis. Leur aspect varie suivant l'époque plus ou moins avancée du développement des ovules. Nous venons de les décrire d'après ïactinia equina.

On sera frappé de la ressemblance, dans la disposition générale de ces ovaires, avec celle des 'Polypes Actinoïdes à polypier que nous allons décrire.

564 XXX.VIIe LEÇON. OHG. DE GENERATION DES ZOOPHYTES.

Dans les lucemaires , les ovaires sont disposés d'une manière analogue à celle des actinies, et leurs orifices sont aussi autour de la bouche.

Chez les Poh/pes aclino'ides à polypier, chaque polype a ses ovaires, de même qu'il est pourvu d'une cavité alimentaire et de tentacules.

Ces organes sont formés par le prolongement des cloisons qui ont divisé en loges inspiratrices l'intervalle entre l'estomac et la peau. Ces prolongements dans la cavité commune, que Ton pourrait appeler abdominale, et dans laquelle s'ouvre le canal alimentaire, présentent un bord libre immédiatement au-delà de cet organe. C'est dans ce bord libre, mais à une certaine distance du tube stomacal, que sont attachées les grappes d'ovules ou d'ceufs. Ces œufs peuvent recevoir l'action vitale du fluide ambiant par l'intermédiaire de l'estomac.

Le nombre des ovaires n'est pas toujours égal à 'celui des cloisons. Il n'y en a que six dans le veretillum cynomorium Cuv. (i).

L'ovule presque mûr observé par M. R. JFagner, dans Yactiiila holsatica, avait 1/2 ligne de diamètre. Il se composait d'un chorion, sans structure apparente, duo vitellus granuleux très considérable; dune vésicule germinative de i/4o de ligne de diamètre, et d'une tache germinative de 1/176 de ligne.

L ovule des lucernaires a de même un vitellus et une vésicule germinative.]

(1) Voir, à ce sujet, l'important Mémoire de M. Rapp , qui date déjà du 6 mars 1827, et qui a été publié en 1829 dans les A. N. C, vol. XIV, pi. XI, p. 6|3.

§ 2. Des glandes sper ma gènes et de leur produit.

[Leur existence a été constatée, il y a peu d'années , chez plusieurs espèces à' actinies {cictinia holsatiea \ affecta , rufa). Ce sont des pelotes de canaux dont les plus développés forment les tubes séminifères. Ils contiennent un grand nombre de spermatozoïdes ayant un corps oblong de 1/10 à i/5o de ligne, et un filet caudal fort long. Ces glandes spermagènes sont en même nombre que les ovaires et placées à côté d'eux (i). Cette disposition fait comprendre la fécondation intérieure qui a lieu nécessairement chez les espèces vivipares, parmi lesquelles nous avons constaté qu'il faut placer Xactinia equina.

Les caryophillies, parmi les Madréporiens, auraient , dans la même agrégation arborescente, des individus mâles qui possèdent à la même place que les ovaires des femelles, des glandes spermagènes de même forme, contenant des spermatozoïdes (2).

Chez les vérétilles de la famille des Pe/inatuliens, on distingue au-dessus des ovaires et immédiatement au-dessous de l'estomac, à l'endroit même où la cloison qui divise l'intervalle circulaire entre l'estomac et la peau a un bord libre , dans ce même bord libre, des canaux repliés que l'on présume appartenir à la glande du sperme. Le nombre de ces glandes serait, dans ce cas, égal à celui des ovaires, et leurs rap-

(1) Découverte des organes mâles de la génération chez les actinies, par R. Wagner. Archives de Wiegmann, t. I. Berlin, 1 835 , p. 2i5, et Annales des se. nalur., 2e série, t. VIII, p. 284.

(2) Lettre adressée de Nice, le 18 mai 1840, par M. Milne-Edwards. Comptes-rendus de l'Acad. des se, t. X, p. 778. Observation constatée sur le maclrepora mmèa. Sol. et EUis XXXVIIÏ.

566 XXXVIIe LEÇON. ORG. DE GENERATION DES ZOOPHYTES.

ports de position avec ceux-ci donnent beaucoup de poids à cette présomption. Elle deviendra une certitude lorsqu'on aura découvert des spermatozoïdes dans ces canaux (i).

Il est probable que cette détermination des glandes spermagènes une fois constatée dans cette famille, on la reconnaîtra dans les autres familles de cet ordre, comme on y a démontré l'existence des ovaires.]

ARTICLE IV