Des larynx inférieurs avec des muscles propres
Les larynx inférieurs, qui ont des muscles propres, peuvent changer leur état indépendamment des mouvements de la trachée et pendant même qu'elle est absolument immobile. On sent que c'est là une perfection de plus dans l'organe de leur voix ; mais cette perfection a ses degrés, et il y a fort loin de la mobilité dans un aigle ou une chouette à celle qui a lieu dans un merle ou dans un rossignol.
a. Larynx inférieurs avec un seul muscle propre.
Les larynx les plus simples dans cette classe sont ceux qui n'ont qu'un seul muscle propre de chaque côté; il tient, dune part, au corps de la trachée, et de l'autre il aboutit, à l'un des demi-anneaux delà bronche; son effet est de faire remonter les premiers demi-anneaux vers la trachée, ce qui équivaut absolument, pour l'effet sur la glotte, au mouvement que la trachée prend en s'abaissant vers eux, dans les oiseaux où ce muscle propre manque.
Les limites des changements que ce muscle peut opérer par ses contractions graduelles sont d'autant plus étendues qu'il est lui-même plus long et qu'il s'insère à des demi-anneaux plus inférieurs.
a. Le muscle propre s'attache au premier [ou au second] demi-anneau.
Les oiseaux du genrefalco de LininÈ , savoir : les aigles, les faucons, gerfauts, hobereaux etcresserelles , les buses , éperviers et autours , ont ce muscle inséré au premier demi-anneau. Ce sont donc ceux qui s'approchent le plus des oiseaux qui n'ont point de muscles propres.
[C'est aussi au premier demi- anneau bronchique que se fixe inférieurement le muscle propre du larynx inférieur ou le muscle broncho-trachéen, dans les griffons (le lsemmergeyer) et dans le messager du Cap. Le Vautour brun, qui a un larynx inférieur bien caractérisé, a le muscle broncho-trachéen attaché au second demi-anneau de chaque bronche.]
Les foulques y les râles , les bécasses , les chevaliers,
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les vanneaux , et, à ce qu'il paraît, tous les oiseaux de rivage à bec faible, sont encore dans le même cas.
Mais il ne faut pas croire pour cela que ces oiseaux se ressemblent d'ailleurs par les parties constantes de leur larynx inférieur. La position de leur muscle propre n'influe que sur la variabilité de leur voix ; le reste de l'organe diffère d'une espèce à l'autre, comme le caractère général de chaque voix.
Ainsi, clans le vanneau ( tringa vanellus), dont la voix est très claire et très aiguë, les deux ouvertures du bas de la trachée sont très étroites, et séparées par une traverse triangulaire très large en arrière et étroite en avant.
Dans la. poule d'eau (fulica ehloropus), ces ouvertures sont parallèles, séparées par une traverse très mince; elles sont également fort étroites.
Dans la bécasse (scolopax rusticola) et la foulque (fulica atra), les derniers anneaux de la trachée sont fendus par derrière, et ce tube y est complété par une membrane qui se continue avec celle des faces internes des bronches.
Dans Xavocette (recurvirostra), la traverse est en forme de toit , et les ouvertures sont parallèles et très étroites.
Les mouettes (larus) et le cormoran (pelecanus carbo) ont aussi leur muscle propre attaché au premier demi- anneau.
(3. Le muscle propre s'attache au troisième demianneau.
Le martinpêcheur (alcecio ispida) et X engoulevent (caprimulgus europaeus) l'ont au troisième.
y. Le muscle propre s'attache au cinquième demianneau.
Parmi les oiseaux de rivage , les hérons et les butors ont leur muscle propre attaché au cinquième demianneau, et par conséquent beaucoup plus loin que tous les précédents.
Le coucou et le grand duc l'ont aussi au cinquième , et ce trait de ressemblance est tout-à-fait d'accord avec la ressemblance de leur voix; car on sait que le grand duc se nomme hou-hou dans plusieurs contrées de l'Allemagne, parce que c'est là le son qu'il fait entendre pour l'ordinaire.
S. Le muscle propre s'attache au septième demianneau.
La chouette et la hulotte ont leur muscle propre inséré au septième demi-anneau. Ainsi, dans cette longue suite d'oiseaux qui n'ont qu'un seul muscle propre à leur larynx, on n'en trouve pas un qui se fasse remarquer par une voix facilement variable ; ce qui s'accorde entièrement avec les principes que nous avons établis. Mais nous allons examiner à présent deux ordres bien supérieurs en perfection à cet égard; les perroquets et les oiseaux chanteurs.
b. Larynx inférieur avec trois paires de muscles propres.
Les perroquets ont trois paires de muscles propres
à leur larynx inférieur; les pièces cartilagineuses de ce
larynx sont d'une forme toute particulière à ce genre.
Quoique les perroquets n'aient pas naturellement la
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voix agréable, ce qui tient au timbre et à la rigidité de leur trachée, cependant ils peuvent la varier beaucoup , et pour le ton et pour l'intensité.
Ceux même qui n'ont pas été instruits possèdent un prand nombre de tons très différents , par lesquels ils varient beaucoup l'expression de leurs désirs ou de leurs souffrances; et la facilité qu'ils ont à imiter le son qu'ils entendent, à siffler, à parler, à rire, etc., prouve bien que leur organe est très mobile. Voici la description détaillée de leur larynx inférieur.
Les derniers anneaux de la trachée sont soudés ensemble, et forment un tuyau cylindrique un peu aplati par les côtés. Le dernier de tous est presque carré, étant aussi aplati par devant et par derrière, où il y a deux pointes assez aiguës, il n'y a pas de cloison dans l'intérieur.
De cette ouverture pendent les bronches, formant deux tubes membraneux, garnis des pièces cartilagineuses qui suivent. i° Le premier demi-anneau: ici il est tout plat, très élargi, ayant presque la forme d'un croissant, dont le côté convexe serait tourné en haut. Les pointes sont aiguës et tournées en bas. Il n'est pas vertical , mais dans une situation très oblique , son bord supérieur s'appuyant contre le bord de la trachée, et l'autre rentrant presque jusqu'à toucher celui de son correspondant. 2° Les trois demi-anneaux suivants sont aussi absolument plats , et soudés en une plaque demi-circulaire, aux extrémités de laquelle on voit encore leur distinction. La position de cette plaque est en tout l'inverse de la précédente; elle s'incline en sens contraire, et c'est son côté convexe qui est tourné en bas et en dehors. 3° Les cinquième,
SECT. II. ART. î. ORGANES DE LA VOÎX DES OISEAUX'. 755
sixième et septième demi-anneaux sont souciés à la plaque précédente, et entre eux dans leur milieu seulement. Leurs extrémités s'écartent en se courbant vers le haut. Ils sont plats et dans le même plan que la plaque qui les précède. 4° Les anneaux qui suivent ont la forme ordinaire jusqu'à l'entrée de la bronche dans le poumon.
Le côté par lequel les bronches se regardent est membraneux , et les deux membranes s'unissent à la hauteur des pointes du premier demi-anneau; de là jusqu'à latrachée, elles ne forment qu'un seul canal, et le rétrécissement qu'il éprouve entre les bords inférieurs de ce demi-anneau, peut être à juste titre , nommé la glotte de ce larynx.
J'ai observé six muscles dans le perroquet , trois de chaque côté. Une paire relâche l'ouverture de la glotte, les deux autres la contractent.
1° Le premier, ou le constricteur de la glotte, a son attache fixe au pénultième anneau delà trachée-artère. Il descend presque perpendiculairement, d'abord appuyé sur le laxateur, ensuite comme en l'air sans touchera rien, et va s'implanter dans le centre de réunion des anneaux cinquième, sixième et septième. Il soulève cette partie; et comme elle est soudée à la plaque semi-circulaire, il ne peut produire cet effet qu'en faisant rentrer le bord supérieur de cette plaque, par conséquent en resserrant la glotte.
2° Le second muscle constricteur peut être nommé l'auxiliaire du précédent. Ses fibres occupent une certaine étendue le long de la trachée * à sa face antérieure; parvenu à la hauteur de l'origine du précédent, il s'écarte en arrière et de côté, et s'y colle par un
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tendon assez mince. Je ne vois pas qu'il ait d'autres usages que de le seconder dans ses fonctions.
3° Le laxateur de la glotte est situé sous les deux autres muscles. 11 a son attache tout le long du bord de la trachée, une forme demi-ovale, et descend en s'épanouissant jusqu'au bord inférieur et concave du premier demi-anneau ; son effet est d'écarter ce bord en dehors et d'élargir l'ouverture de la glotte.
J'observe que les deux premiers muscles, en fermant la glotte, tendent en même temps te. membrane tympaniforme, puisqu'ils l'attirent des deux côtés: ce qui doit contribuer également à rendre le son plus aigu. Quant à celui qui dilate cette ouverture, il n'augmente pas la tension de la membrane, puisque celle-ci ne remonte pas jusqu'à la hauteur du cartilage en forme de croissant; par conséquent il ne détruit pas, comme il arriverait par cette tension, le son grave, effet de l'ouverture plus grande de la glotte.
c. Larynx inférieur avec cinq paires de muscles.
Quant aux oiseaux chanteurs s ils ont cet organe encore pins compliqué, puisqu'on y trouve cinq paires de muscles, C'est bien une erreur d'un anatomiste (i), d'ailleurs célèbre , d'avoir attribué à ces oiseaux le larynx inférieur le plus simple. En voici la description détaillée :
Les derniers anneaux de la trachée se réunissent en une pièce longue de deux ou trois lignes, à peu près cylindrique dans le haut, et évasée par en bas, où elle a deux pointes obtuses , une antérieure, l'autre posté-
(i) Vieqd'Azyr.
SfiCT. II. ART/1. OBGANES DE LÀ VOIX DES OISEAUX. 757
Heure, réunies par un osselet transversal, de façon que la trachée s'ouvre intérieurement par deux trous ovales, faisant l'un avec l'autre un angle obtus; chacun communique dans une des bronches.
Les trois premiers anneaux de chaque bronche sont plus rapprochés et plus plats que les suivants ; ils vont en s'allongeant par derrière, du premier au troisième , de façon que l'extrémité postérieure de celui-ci fait une espèce desailiie, parce que le quatrième anneau diminue subitement. A peine leur courbure faitelle un arc de 60 degrés; la corde de cet arc est remplie par la membrane tympaniforme dont j'ai parlé plus haut. Le premier recourbe son extrémité antérieure vers la face interne de la bronche, où elle s'articule avec un petit cartilage ovale , qui est scellé à la membrane tympaniforme, et il fait en dedans une saillie qui est la lame vibrante, ou la partie essentielle de ce larynx. On voit que la coupe transversale de la bronche est d'abord presque circulaire : qu'en remontant elle devient un segment de cercle qui se rétrécit dans un sens, en s'élargissant dans l'autre; qu'enfin, Tentrée de l'air dans la trachée se fait par deux trous ovales, garnis chacun à son bord externe d'une lame saillante. | • '.,
Cet appareil est pourvu de dix muscles, cinq de chaque côté; je vais les décrire successivement et en indiquer l'usage.
1° Le releveu? longitudinal des demi-anneaux. Muscle long, situé à la partie latérale antérieure de la bifurcation; son attache fixe est au corps de la trachée , à quelques lignes de hauteur; il colle ses fibres à plusieurs de ses anneaux ; descendant un peu obliquement
en avant, après avoir formé un ventre sensible, réunit ses fibres en un petit tendon qui s'insère à l'extrémité antérieure du troisième demi-anneau. Il fait monter cette extrémité , et fait saillir eu dedans la petite lame de la glotte, en tendant en même temps toute la partie de la membrane qui se trouve au-dessous de cet anneau , dans le sens de sa longueur.
2° Le releveur postérieur des demi-anneaux est fort semblable au précédent et à peu près parallèle. Il colle ses fibres de même à la partie latérale postérieure de la trachée, et insère son tendon à l'extrémité postérieure du troisième demi-anneau. Son effet sur la lame et sur la. membrane est pareil à celui du précédent. Lorsqu'ils agissent ensemble, ils rapprochent la totalité des trois demi-anneaux, et fontglisserle premier sous l'arc externe de la trachée, ce qui diminue considérablement son ouverture en faisant saillir la lame. La partie supérieure de la membrane doit se trouver relâchée par leur action, puisque l'espèce au-dessus du troisième anneau est diminuée; mais c'est à quoi remédie le releveur transversal.
3° Le petit releveur. Ce muscle est du double plus court que le précédent et entièrement caché par lui. Il a son. attache fixe à la partie inférieure postérieure de la trachée , et insère son tendon à X extrémité postérieure du second demi-anneau. Son action est semblable à celle du précédent.
4° Le releveur oblique est situé à côté et en avant du précédent, et également caché sous le releveur longitudinal postérieur. Il va obliquement de la trachée à Y extrémité postérieure du deuxième demi-anneau; il doit le tirer en haut et en dehors, par conséquent
participer de Faction des précédents et du suivant.
5° Le releveur transversal. Ce muscle est situé à la même hauteur que les précédents, en partie découvert en avant du releveur antérieur, et en partie caché sous lui. Il n'est pas plus long que les deux précédents, mais beaucoup plus gros, ventru, et de forme à peu près ovale. Il prend son origine sur le dernier anneau de la trachée, se porte obliquement en bas et en avant, et s 'insère en partie à l'extrémité antérieure du premier demi-anneau, et surtout au petit cartilage qui s'articule sur elle. Il rapproche cet anneau de la trachée , le rend moins courbe en écartant son extrémité en dehors, et conséquemment il rétrécit cette partie de la glotte; mais sa principale action est de tirer en avant le petit cartilage, par conséquent de tendre avec force, et dans le sens transversal , la partie supérieure de la membrane tympaniforme ; ce qui peut être nécessaire pour certaines modifications de la voix, mais surtout lorsque les autres muscles relâchant cette partie supérieure en même temps qu'ils tendent le reste, il était besoin d'un muscle qui mît le tout à l'unisson.
Ce ne sont pas seulement les oiseaux que nous appelons d'ordinaire chanteurs par excellence, tels que les rossignols , les fauvettes , les merles , les chardonnerets, les alouettes, les linottes, les serins, les pinçons, etc., qui jouissent de cette organisation plus complète; elle est partagée non seulement par des oiseaux dont le chant est uniforme ou peu agréable, tels que les hirondelles, les moineaux , les étourneaux , les gros-becs , etc., mais encore par d'autres dont la voix est décidément désagréable, et n'offre que des cris ai-
près, ou des croassements sourds, tels que les geais, les pies, les corneilles et les corbeaux.
Pour expliquer ce phénomène, il faut remarquer d'abord que les facultés physiques apparentes ne sont pas les seules causes qui déterminent les actions des animaux, et qu'il y en a d'une nature plus délicate, dont on désigne l'ensemble, sans en connaître la nature, par le nom d'instinct. Ainsi il est bien clair que c'est l'instinct seul, et non pas la forme de l'instrument musical , qui a déterminé les airs naturels à chaque espèce d'oiseau, puisque ces espèces apprennent à se contrefaire l'une l'autre, et qu'on en a vu plusieurs, dont le chant naturel diffère beaucoup, apprendre avec une facilité presque égale à chanter les airs qui leur sont enseignés par un siffleur, par une serinette, ou même par un autre oiseau.
Les oiseleurs ont même observé que les rossignols , pris très jeunes, ne chantent jamais aussi bien que les rossignols sauvages, à moins qu'on ne suspende leur cage à la campagne, dans les lieux où ils puissent entendre ces derniers.
Et d'un autre côté, des oiseaux dont le ramage naturel est assez peu agréable, tels que le bouvreuil, qui grince comme une scie, ou Yètourneau, qui a un cri si aigre, peuvent être perfectionnés par les soins de l'homme, et devenir d'assezjolis chanteurs. Si donc les oiseaux chanteurs, proprement dits, ont des ramages si différents pour l'agrément, quoique leurs instruments musicaux soient sensiblement les mêmes, cela tient à une espèce d'éducation, et à des causes qui ne sont pas encore du ressort de lanatomie, et dont je n'ai par conséquent pas besoin de m occuper dans cet ouvrage.
Quant à ceux des oiseaux à cinq paires de muscles, qui ne donnent jamais que des sons faux , ou au moins très désagréables, cela tient , dune part, au timbre de leur instrument , et de l'autre à ce que la mobilité de leur trachée n'est pas en rapport avec celle de leur larynx inférieur; car on sent que si la longueur delà trachée est immobile et ne peut pas s'accommoder aux variations de ce larynx , celles-ci ne produiront que des sons faux. On sent aussi que ces sons seront désagréables toutes les fois que le diamètre des diverses parties n'aura pas des dimensions convenables; car Euler a montré que cela devait être ainsi, toutes les fois que le tube d'un instrument a plusieurs renflements et plusieurs étranglements. Or, c'est là ce qui arrive dans presque tous les oiseaux dont la voix est désagréable.
Les sons rauques des corbeaux tenant à d'autres causes qu'à leur larynx inférieur, on n'en peut donc tirer aucune objection contre les fonctions que j'attribue à cette partie; et d'un autre côté, la facilité que ces oiseaux ont à varier leurs sons, jusqu'à un certain point , tout désagréables qu'ils sont , et même à contrefaire la voix humaine, s'accorde avec le nombre de leurs muscles propres et en confirme l'importance.
[Ajoutons que la composition du larynx inférieur est beaucoup plus variée que ne l'exprime cet ancien texte , et que tout en offrant le même type dans les espèces d'un même genre, ce type peut être modifié considérablement d'une espèce à l'autre, pour produire les sons de voix propres à chaque espèce,
Ainsi, dans la cigogne à sac, le larynx inférieur commence avec les derniers anneaux de la trachée ,
qui devient membraneuse à ses faces antérieure et postérieure avant sa terminaison.
Ses derniers anneaux s'ouvrent, s'agrandissent et en dilatent la dernière portion. lis sont interrompus en avant, mais rapprochés, et forment une pointe descendante sur les côtés qui répond à une pointe montante, qui semble venir de la bronche correspondante , quoique la division se fasse plus bas. Ces derniers anneaux sont plus forts que les précédents et soudés en arrière et sur les côtés.
Au-delà , la trachée n'est plus qu'un tuyau membraneux dans une longueur d'un centimètre.
Les bronches, à commencer de leur complète séparation , sont composées d'anneaux grêles et complets. Seulement, quatre cerceaux dont le premier à partir de la bronche est le plus grand , et le dernier le plus court, se voient de chaque côté de la partie membraneuse la plus inférieure de la trachée , et forment la pointe ascendante dont nous avons parlé.
Il n'y a pas de traverse, ni d'autre partie vibrante que cette partie membraneuse, qui peut être plissée ou tendue par les mouvements de la trachée.
Les muscles sterno-trachéens, qui ne sont pas forts, ne joignent ce tube qu'au-delà de sa partie soudée.
Cette structure est analogue à celle des Fourmiliers (myrotherus et thamnophilus) , qui ont aussi la partie inférieure de la trachée aplatie d'avant en arrière, mais terminée ici par un anneau complet auquel les bronches viennent se joindre. Un muscle, de chaque côté, descend de la dernière partie solide de la trachée, à travers la partie membraneuse, jusqu'au dernier anneau auquel il s'attache. Tel est l'instrument
des sons de cloche que ces oiseaux font entendre au
loin.
Les fourmiers (furnarius rufus) ont aussi la partie inférieure de la trachée membraneuse avec des arceaux mobiles extrêmement fins. Un os pyramidal , dont la base repose sur le dernier anneau trachéen et sur le premier cerceau bronchique, et dont le sommet s'élève librement au-delà de la partie membraneuse , donne attache, par sa partie supérieure, au muscle sterno-trachéen , qui ne se fixe pas conséquemment à la trachée; et par sa base , en avant et en arrière, aux deux seuls muscles du larynx inférieur.
Les procnias ont encore présenté un type tout particulier, celui d'une enveloppé musculaire épaisse, qui recouvre complètement tout le larynx inférieur, et dont la couche interne s'attache à la muqueuse, audessus du premier demi-anneau bronchique, et forme de chaque côté une lèvre intérieure (1).]