OSSEUX

§ I. Des cavités branchialeSf

â. Leur position; structure de leurs parois; forme et étendue relative de ces cavités.

[Il n'y a que deux cavités branchiales dans la sous^ classe des poissons osseux ; elles sont situées de chaque 7. 15

936 XXIX* tBÇON* ART. T. RB8PIRATI0II BRAIfCHIAlS,

côté de la tête et de la partie la plus avancée du tronc, {mmédiatement en arrière de la cavité buccale.

Leurs parois sont formées, en jdehors, par roper*

tule osseux, par les branches hyoïdes, par les rayons

osseux qui s'y fixent et ptkr Topercule memlnraneux

que ces rayons soutiennent , lequel s'étend plus ou

. moins au-delà de l'opercule osseux.

Du côté de la cavité buccale , elles sont limitées pai les branches hyoïdes, par les arcs branchiaux etpar les os pharyngiens. Les inférieurs de ceux-ci les séparent d'ailleurs Tuncjde l'autre, en arrière, ainsi quelepha* rynx, lequel. occupe, comme Ton sait, Taxe du corps.

En bas, elles ont entre elles une cloison, une sorte d'isthme, suivant M. Cutier (Hiit. natur. dès PaUsons, t. 1, p. 370), qui sépare encore leurs orifices ex* teneurs. Cette cloison est formée, en avant, par le corps de l'hyoïde, et en arrière par les extrémités réunies des , os coracoïdes ; par les muscles coraco-hyoïdieas, qui vont de l'un à l'autre de ces os; par la muqueuse qui larecou* tre en dedans , et par la peau qui la revêt en^ dehors*

Enfin, en dedans et en arrière, ce sont encore les oS pharyngiens inférieurs, par leur iace externe, et la ceinture osseuse composée des os sus-scapulaire , scapulaire et humerai, qui limitent cette cavité.

Nous avons vu (dans l'article sur la structure des branchies ) que chaque branchie peut être distinguée en deux portions, l'une supérieure et l'autre inférieure. La jNremiêre est assez généralement plus séparée de la cavité buccale, dans une sorte d'anfractuosité supérieure de la cavité branchiale, que limite en bas. un repli de la muqueuse buccale, qui part de la face interné et inlEërieure du préopereole* Nous appela

SON MÉCAIHÇME DANS Ua P0IS6ON«« SjSft

leroDS cette anfractuosité la chambre supérieure de la cavité que nous décrivons*

Cette chambre nous a paru généralamept pluf limitée, plus facile à déterminer, et plus grande d^n^ les poissons dont la cavité branchiale est plus enfermée, commQ dans les anguilllformes } elle est encore tvèsbien limitée dans les cyprim^ etc.; elle T^st iQOinf daos le^ clupies. I^'eau n'y arrive de là cçif ité bucoftl^ qile par refluj( , parce qu'elle nç communique pdf avec cette cavité, du moins dans la plupart d^s ça^i aussi directeiQept que la chambre inféirieure.

La capacité dç la cavité branchi^ile n'est pas to^joipjt;! en ràiscm du volume des branchies qu'elle doit re n<ifermer. Elle peut s'étendre bien au-delà de cette qjef sure, afin de, retenir une certaine quantité 4'efii)..|tu« tour des branchies ; ce qui donne au poissoii }a.£M}liU^ d'être mis à 5q(), ou d^ vivre plus ou moiips l<ingTtea>p# dans \m. - , • -

Cette grande capacité de la aavité brapchi^le ^ i^el^r tivement au volume des biraQçhi^s , se rei;qfirque W3fr tout dans les callimyme$ et dana le^ Pfçfor^^ pédiçu^ lées, parmi les Acanthoptérygiena; d^ns }e cycl^ptèref tmp^ parmi les Malftcoptérygiens subhraohiei^^; !dap^ h 4nguilH former, parmi les Apodef 9 • el d^Qs^ le4l ^^-* traodomj diodûm ^X rmle^ ^ parmi ks Plej^tognatbçii, >

Nous révîendtons sur cette çirconstaïiee d'organisi^r tion, en décrivftRtroîlfice externe des biranchles. Nflîïf Terrons nlojcs ^ ' que cet: orifice est toujouf* tcèikéfrftifc* quand la cavité bcancbîalâ a unegra^e.eâpaditépottîr retenir beaucoup d'éau,} , ... *

93é XXIX* LEÇON. ABT. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

b. Cammunicatiottê des cavités Branchiales avec la cavité buccale; papilles^ osselets^ lames qui garnissent m dîJtvertures.

[Il y a généralement, dans les poissons qui ont quatre branchies, cinq communications de chaque côté, qui conduisent de la cavité buccale dans les deux carités branchiales. On n'en trouve que quatre dans te petit aotnbre de poissoils qui n'ont que trois branchies.

Ces communications sont percées plus ou moins en arrière et sur les côtés du plancher de la cavité buctrale, et s'ouvrent immédiatement dans la cavité branthiale*

' ' Xà plus extérieure conduit l'eau de la bouche entre la braîichîë externe et les parois externes de la cavité branchiale, qui répondent aux branches hyoïdes et aux opercules. La seconde se voit entre lé premier et le deuxième arc branchial. La troisième ouverture est •percée entre lès deuxîêine et le troisième arc du même i^iom. La quatrième , entre le troisième et le quatrième. Vtofiti, la cinquième est au-delà du quatrième arc, et *h dét^iit ée l'os pharyngien inférieur. '• Cefs cinq ouvertures n'ont pas toutes la mëtne étendue. Ëû' géiiérài,4a premieris est la plus grande; elle f6iPto€i<jrditiaîrfement une large fente , qui constitue la; fiÉincipale entréer ^ l'eau sur lêd branchies. La se^ ciitide estdéf^ un peu moins lêngue; la troisième est ^iM se»^dmeiit raccourcie; la quatrième est encoi^ plus restreinte, tant en haut quVn bas, et' la cin^ quième n'est plus qu'une courte ouverture oblonguè ou ronde, au lieu d'une fente très-*allpngée , caracté^

SON MSCANIStfJE DANS LES FOISSONS. 999

risant la première ; de sorte que Teau n'arrive que par reflux à la plus grande partie de la dernière rangée des lames branchiales.

Cette différence, dans les dimensions des ouvertures branchiales d'un même côté, suivant leurs numéros» se voit dans les poissons qui ont leur cavité branchiale très-ouverte au dehors ( les dupées) ; comme dans ceux qui Tont plus ou moins fermée par l'opercule mem<* braneux, tels queles Ànguilliformes elles Ptectognatheê.

Mais elle n'est pas toujours en raison de l'ouverture extérieure de la cavité branchiale ; elle nous a paru plus marquée, à proportion , dans Yabse^ qui a la ca«- ^té branchiale on ne peut plus largement ouverte au dehors, que dans les cyprins^ qui ont certainemen]t cette cavité moins ouverte au dehors,

La cinquième communication branchiale , celle qui est percée entre lé quatrième arceau et l'os pharyngien inférieur, manque quelquefois; alors des membranes et des muscles réunissent les deux arcs osseux. Le cy^ chptère lump est dans ce cas. Bien entendu que le nom* bredes ouvertures branchiales est réduit d'une, lorsqu'il n'y a que trois arceaux , comme dans les diodans^ htitradon$^ etc.

Une autre différence que présentent ces ouvertures , est celle de leur forme et de leurs proportions, suivant les genres ou les familles. Eu général, elles sont moins grandes lorsque la cavité branchiale a son issue extérieure étroite, et que cette cavité est arrangée pour retenir beaucoup d'eau à la volonté de l'animal.

La baudroye les a courtes, mais en fente, commQ.jk l'ordinaire ; Vanguille de rivière les a encore plus courtes, à proportion. Mais dans la murène kélène, elles

StSé XXIX* LEÇON. ART. V. RKftPÎRATIO!! BRANCHIALE,

b. Communications des cavités Branchiales avec la cavité buccale; papilles^ osselets ^ lames qui garnissent ces ouvertures.

[Il y a généralement, dans les poissons qui ont quatre branchies, cinq communications de chaque côté, qui conduisent de la cavité buccale dans les deux cavités branchiales. On n'en trouve que quatre dans le petit ooinbre de poissoils qui n'ont que trois branchies.

Ces communications sont percées plus ou moins en arrière et sur les côtés du plancher de la cavité buccale, et s'ouvrent immédiatement dans la cavité bran- Y^biale.

• ' -La plus extérieure conduit Teau de la bouche entre là braïictiîe externe et les parois externes de la cavité branVihiale, qui répondent aux branches hyoïdes et aux opercules. La seconde se voit entre lé premier et le deuxième arc branchial. La troisième ouverture est •percée entre les deuxième et lie troisième arc du même i^om. La quatrième , entre le troisième et le quatrième. fStafin, la cinquième est au-delà du quatrième arc, et ^n dévaiit de l'os pharyngien inférieur. *' Ces cinq ouvertures n'ont pas toutes la même étendue. En' général,^ première est la plus graBide; elle fôroie -ordinaire ment uïie large fente , qui constitue la l^ncipale entrée ^e l'eau sur les branchies. La se^ demie est défà un peu moins léngtie; la troisième est plM seniiMemêot'rgécourcië; la quatrième est encox:^ plus restreinte, tant en haut qu'en bas, et' la cirx-^ quiëme n'est plus qu'une courte ouverture oblongxio on ronde, au lieu d'une fente très-allongée, caraeté-^

L'absence asseï^ rarCf comme dans la baudroye^ oiï rexistence de ces productions , leur forme et leurs di* mensionsy leur nombre, leur disposition régulière , leur consistance, méritent d*étre étudiés en détail.

Nous ne ferons qu'indiquer ici les principaux traits de ces différences organiques.

Sans la perche ^ il y a, dans les deux arcs moyens, une double rangée de ces proéminences, courtes, coniques, et de substance osseuse. Le quatrième arc n'a que la rangée antérieure; cette disposition est assez générale. Dans la première , il y en a dix qui tiennent à la branche inférieure de l'arc , et deux à la partie voisine de la branche supérieure ; ce sont de petits osse»* lets grêles , allongés comme des dents de râteau , de différentes grandeurs cependant , dont le côté externe est lisse, et l'interne hérissé d'un grand nombre de petites pointes crochues. Ils protègent, en s'inclinant, soit d'un côté soit d'un autre, la première ou la seconde fente i)ranchiale.

La sphyrène spet a le premier arceau garni en avant de longues lames, comme les aloses^ tandis qu'il n'y a que des tubercules aplatis dans les autres arceaux formant un rang bien régulier sur chaque bord^ de manière que ceux de l'arceau antérieur s'engrènent ayec ceux de l'arceau postérieur dans l'adduction de ces arceaux.

Les trigles, les chabotê (parmi \e% joues euira$$èes).

CQDdoisait, U me semble, à la détermination des arcs branchiaux comme if»^ ^Balogues des cartilages trachéens ou bronchiques, rapports ^oe M* Otogroy a tenté de préciser (Phibs. amt,^ 4* mémoire ).

33S XXIX* LEÇON. AET* Vi. RESPIRATION BRANCHULE,

n'ont que des tubercules plus ou moins hérissés de petites pointes.

Le maquereau j parmi les Scombéroïdes^ a , sur chaque arceau, un double rang de tubercules frangés, excepté cependant lepren^ier, qui est garni, en avant, de fausses lames branchiales , comme les arceaux des dupées. Les fausses lames branchiales existent aussi dans le tfiaquereau bâtard ( curanx trachiurus) .

La baudroie, ainsi que nous l'avons déjà dit, n'a aucune trace de papilles à ses arcs branchiaux.

Les muges (le céphale) ont de fausses lames branchiales analogues à celles des dupées, pa4? leur grande proportion, du moins dans la partie montante de Tarceau où elles ne forment qu'une rangéq; tandis que sa partie horizontale, appartenant au plancher de la cavité buccale, çn a deux rangées, mais beaucoup plus courtes*

. Dans, les Cyprins (le meunier, le barbeau, la tanche), il y a une double rangée de papilles courtes, excepté dans le premier arc, dont les supérieures de la première rangée sont aussi plus prononcées et mobiles. Toutes ces papilles ont le côté qui regarde la ligne moyenne de chaque arc plus ou moins inégal , raboteux et comme dentelé.

Dans les loches, les papilles sont plates, arrondies et dentelées à leur pourtour. Le premier arc n'en a qu'une rangée ; les trois autres en ont deux*

Dans le brochet^ toute la surface buccale des arcs branchiaux est hérissée de petites dents osseuses , de grandeur inégale, adhérentes, formant comme une râpe.

Les ares branchiaux du saluth des Puisses (silurus

SON BUlCANISHE DANS LES POISSONS. 333

^lanis. L,) ont, de chaque côté , un rang de tubercules lérissés. Dans le rang extérieur du premier arceau , ce sont des papilles allongées.

Dans la truite j ce sont de petits os grêles, de grandeur inégale, rares, rangés le long du bord interne de chaque arc. Il y en a de plus petits sur le bord postérieur des deux derniers arcs.

Celles de Valosej et des Clupée$ en général, ont un développement extraordinaire ; elles forment de fausses lames branchiales , qui protègent, comme autant de dents de peigne , les ouvertures des branchies , tant au plafond qu'au plancher de la cavité buccale , et ne laissent passer l'eau qui va aux branchies, qu'à travers cette sorte de claie. Celles qui garnissent les os pharyngiens du côté de la dernière ouverture branchiale sont des lames courtes.

Parmi les Malacoptérygiens subbrachiens, la lote a deux rangées de papilles mobiles à chacun des trois premiers arcs ; le quatrième n'en a qu'une rangée.

Parmi les Apodes, l* anguille a la surface buccale des arcs branchiaux à peu près lisse ; les papilles s'y trouvent à l'état rudimentaire. Aucune aspérité ne garnit les orifices grands et étroits qui conduisent de la cavité buccale à la cayité branchiale de la murme hétène.

Dans les Balistes {balistes ringens) ^ ce ne sont que de petites papilles rares.

Ces exemples suffiront pour prouver qu'au besoin on pourrait trouver, dans ces différences, des caractères distinctifs, et qu'elles sont en rapport avec les habitudes et le mode de respiration des poissons. ]

934 XXIX* MÇON. ART. r« RSSmATIOV nkJXCnULtf

c. Issue extérieure de chaque cavité branckia le.

[ L'issue extérieure de chaque cavité branchiale est limitée en dehors et en ayant par le bord libre de Topercule membraneux et osseux , et en arrière par Tos en ceinture qui sert de chambranle à Tespèce de valvule, ou de porte, que forme ce double opercule. Cette ouverture varie par son étendue proportionnelle; par sa position avancée ou reculée ; supérieure et rapprochée de la faee dorsale ( les callionymes ) ; inférieure et descendue jusqu'à la face ventrale. Dans certains cas les deux ouvertures branchiales sont rapprochées Tune de l'autre sous la gorge (les spKagebranches). Dans les synbranches^ il n'y en a même qu'une, située sous la gorge et à laquelle aboutissent les deux cavités.

Les Poissons osseux ont généralement leur cavité branchiale très-ouverte en dehors, et le bord libre de l'opercule très-étendu. Le contour de cette ouverture dessine un arc de forme et de mesure très-variées, dans lequel on peut distinguer une partie verticale qui s'élève sur les côtés du corps, au-devant ou au-dessus de la nageoire thoracique , suivant la position de celle-ci ; et une partie horizontale, qui s'avance sous la gorge en s'approchant plus du moins de l'angle rentrant de la mandibule et de la même portion de l'ouverture opposée. C'est cette partie horizontale de la fente branchiale qui- est plus particulièrement limitée , par l'opercule membraneux et les rayons branchiostèges ; tandis que l'opercule osseux est plus en rapport avec la partie verticale. C'est aussi la portion horizontale qui disparaît la première, par la réunion de l'opercule

dov màcantêVË daksles poissom. 935

membraneux aux të^ménts , lorsque la fente bran«chiale doit être rétréde.

Il arrivé en effet que la fente branchiale change de forme ou de position et qu'elle est raccourcie, avancée ou reculée , soit pour modifier le mécanisme de la respiration; soit que la forme du museau, ou celle d'autres parties voisines (les huméraux) , aient entraîné ces changements. Ces différences, particulièrement celles qui servent à modifier, plus ou moins , le mécanisme de la respiration , étant physiologiques, nous les indiquerons sommairement. La précision et les vues que nous cherchons à mettre dans nos descriptions pourront peut-être servir à mieux déterminer les caractères zoologîques tirés de cette piartie.

Nous allons examiner, sous ce rapport, toutela sousclasse dont nous nous occupons, et premièrement :

!. Les Acanthoptérygiens. Dans les Percoides^ la partie horizontale de la fente branchiale extérieure qui borde l'opercule membraneux, est généralement plus étendue que la partie Verticale. Les Jugulaires de cette famille ont cette dernière partie assez éloignée de là nageoire pectorale.

Parmi les Joues cuira$$ée$ , les dactyloptères n'ont point de fente branchiale sous la gorge ; il n'y a qu'une fente verticale peu étendue au-devant de la nageoire thoracîque ; cet arrangement est en rapport avec leur faculté de s'élancer hors de Teau, Cette fente verticale est bordée par un très-petit opercule et par la membrane bronchiostège ; elle répond à Textrémité des trois rayons supérieurs, tandis que les inférieurs sont compris dans la partie de l'opercule qui est soudée avec le derme. Dans le chabot de rivière il y a déjà un

336 XXIX* LEÇON. ART. V, BBSjPIRATION BRANCHIALE ,

acheminement à cette forme raccourcie de la fente branchiale, par l'absence de la partie horizontale o\\ jugulaire. Dans Yagriopus torvug^ cette partie horizontale est de même complètement fermée , et les rayons branchiostèges compris dans le derme. La partie verticale est courte et située au-dessus et en avant de la nageoire pectorale. Cette ouverture peu étendue est en rapport avec la petite bouche de ces poissons.

Les Squammipennes ont toujours la partie horizontale moins étendue que la partie verticale ; la première est très-ouverte (les chœtodons, hœniochus) , ou nulle (le genre zancus). Dans les genres drapane^ ephippm^ holacanthus, pomacàht/ius^ elle se rapproche davantage du type général. •

Au reste , on voit dans les Scombèroides , que le développement de Tune ou l'autre partie dépend beaucoup de la forme du corps. En général, ils ont la fente branchiale très-grande; mais ceux qui ont le corps allongé ont les deux parties de cette fente très-étendues ; tandis que ceux qui ont le corps très-court et très-haut ont toute, cette fente dans une direction verticale.

Parmi les Pharyngiens labyrinthiformes , Yanabas a une fente branchiale extérieure beaucoup plus étendue que, l'ouverture proprement, dite de la cavité branchiale. Cette fente s'élève très-haut dans sa partie verticale. En dedans de l'angle où elle se termine supérieurement, on voit une bride membraneuse qui empêche l'opercule, qui est très-mobile, ainsi que le préopercule , de se porter dan3 l'abduction au-delà d'un angle qui siérait tout au plus de 85^ On trouve plus bas une autre membrane qui recouvre la chambre supé-

son MÂGANISHK DANS LES POISSONS. 33T

rieure4e la cavité branchiale ^ quand ropercule est tout-à-fait ouvert ; ce n'est qu'au-dessous de cette dernière membrane que les branchies sont à découvert ; elle forme une seconde bride , étendue de Fopercule à l'os humerai , dont l'effet doit être encore de limiter les grands mouvements d'abduction de l'opercule et du piéopercule. En bas, les deux fentes branchiales se joi«* pent sous la gorge, et les branchies, de chaque eôté^ se trouvent très-rapprochées , ainsi que les chambjres inférieures qui les renferment.

L'arrangement que nous venons de décrire en détail nous a fait comprendre comment ce singulier poisson peut se servir de ses opercules pour s'accrocher ,'comme on l'assure » aux branches d'arbres , sans découvrir et dessécher absolument ses |>ranchies. Pour avoir une idée complète de sa faculté de vivre hors de l'eau ^ il faudra lire ce que nous disons plus bas de ses os pha*^ lyngiens.

Parmi les Gobioides , les blennies proprement dites et les dinus ont les deux fentes branchiales grandes^ verticales et réunies sous le eorps, par suite du développement jde la partie libre de l'opercule membra-* neux. Les gobom ( gobius niger^ L. ) ont au contraire les fentes très-séparées , né se prolongeant pas en^des- S0U9, ajant une direction toute verticale et une étendue très-médiocre. .

Les ouvertures branchiales dans les callionymes (c. fyrfl, Lé ) sont réduites à deux petites ouvertures semicirculaires, percées chacune derrière l'angle supérieur de l'tt^tcule,dàns la face dorsale du corps et sur les

côte^s' oe la nuque. Leur peu d'étendue, le petit volume dea hianchies relativement à la cavité branchiale ^ qui

910 XXIX^ I.BÇON. ABT. V. RB8PIKATIÔN BRANCHIALE,

5. Dans tous les Lophobranches Totiverture est large et de forme type,

6. Maïs dans les Ptectognathes, elle ne consiste de nouveau qu*én une courte fente verticale , ouverte audevant de la nageoire pectorale. Ce caractère , extrêmemeiit important, confirme dans beaucoup de cas, et dans celui-ci en particulier, les rapprochements qu'on à pu faire dans la vue de former des groupes naturels.]

§ II. De t opercule osseux et membraneux qui recowste l'orifice extérieur de la cavité branchiale, et des witfsclês qui le meuvent.

a. Considérations générales.

Les Icktyologistes ayant pris, dans la forme des pièces delà partie osseuse de l'opercule et dans le nombre des rayons osseux de sa partie ostéo-membrane use, plusieurs des caractères qui leur ont servi à distribuer méthodiquement les poissons, ces parties sont par-là même assez bien décrites dans leurs livres , pour nous dispenser de nous y arrêter. Remarquons seulement qu'ils ont cru quelquefois que l'opercule manquait, iotsqu'il n'était que fort petit , comme dans les mot" myres. [ L'opercule des poissons osseux se compose essentiellement et constamment de deux parties , l'opercule osseux et l'opercule ostéo-membraneux , que les Icktyologistes appellent encore membrane branchiostège» Leur réunion ne forme proprement qu'un seul organe, mais ces deux parties offrent de très-grandes •différences dans leur développement respectif.

Dans la composition la plus générale ^ la structure

type, c'est l'opercule osseux qui est le plus étendu, et lopercule membraneux n'en forme que le bord îpférieur, qu'il prolange un peu de ce côté. Un mécanisme très-simple ferme et ouvre largement la cavité branchiale, dont les parois ne sont pas extensibles. Mais quand elles doivent le devenir, afin d'augmenter au besoin la capacité de la cavité branchiale, c'est au contraire là partie membraneuse de l'opercule qui sç développe extraordînairement , et qui se soude à la peau, en ne laissant qu'une faible solution de continuité pour l'issue de l'eau branchiale. Dans ce cas-, l'opercule osseux reste petit et comme enfoui dans Toper-cule membraneux, au point qu'on l'a méconnu dans plusieurs poissons ainsi organisés. Cet arrangement se voit, entre autres, dans VanguHle de rivière.

Ainsi, toutes les fois que l'ouverture extérieure des branchies doit être étendue, la partie osseuse de l'opercule est très-grande , relativement à sa partie mem«braneuse.

Le contraire a lieu lorsque l'orifice branchial est resserré, et que la cavité branchiale est , en même temps, considérable. Cette double circonstance organique, faite à la fois pour contenir et retenir beaucoup d'eau, entraîne le développement des parois extensibles de la cavité branchiale , c'est-à-dire de la partie dermoïde ou membraneuse de l'opercule , et des rayons osseux qui la soutiennent ; tandis que là partie osseuse se rapetisse et devient même rudimentaire. Il est remarquable encore que la vitalité des poissons hors de l'eau dépend de l'étroitesse de cette ouverture, de la faculté qu'ils ont de fermer leur cavité branchiale et d'y retenir une certaine quantité d'eau.

§49 XXIX' LÉÇOλ. ART. V. ÊEÔPltlATION fiftA^CHULE,

LêS Labyrinihifotmei <euls jouissent au plus haut degré, parmi les poîssohs, de la même faculté, parun autre artifice que nods décriroiifl atec les arcs branchiaux.]

b. De ropenule OB^um.

[La partie ôsneuse de l'operculç se compose de quatre pièces dont la forme et les proportions varient suivant les familles ; elles ont été indiquée^ comme caractères zoologiques«> INous avons décrit ces quatre pièce$ (t. iv, i'* partie, p. 169) dans les poissons orditiairest Nous avons même fait connaître la plus remarquable des modifications qu'elles éprouvent dans leur nombre» dans leur volume et dans leurs usages^ en détenninaut les parties analogues dans les Pketognathei. ( Ibid. , p. 160- )

Nous ajouterons ici que les pièces opeifculair6s existent, au moins en partie 5 dans tous les poissons osseux, ainsi que nous l'avons exprimé en commençant cet article ; mais qu'elles sont petites et minces dans tous les poissons dont Torifice branchial est étroit; e ntre autres dand J^s angui Ui formée ^ où Yon avait cru q u 'elles n'existaient pas. ]

c. De l'opercule membraneux.

[L'étendue de là partie membraneuse de Topercùle est, comme nous l'avons déjà exprimé, en raison inverse de celle de là partie osseuse , et elle se confond d'autant plus avec cette dernière, Qu'elle est plus développée et moins accessoire.

Cette partie membraneuse est soutenue par des jrajons psseux courbés eâ txtciy dôntk £>rcéy Jalon-

SON MÉCANISME DANS LJËS POISSONS, S|â

gueuret] le nombre diffèrent beaucoup d^un genre I l'autre. [Les IchiiologUtes ayant pris soîn cî'îtîdîqlier ceâ différences, surtout celles de leur nombre, nous ne nous y arrêterons pas. iNous dirons seulement ici, qOê ce nombre nous a paru assez généralement en rapport ayec retendue de la partie horizontale de là fente btânchiak, que la membrane branchiôstège recouvré* pilus particulieremeni Dans d*aûtres cas, le liombrë deé rayons, ainsi que leur longueur, ^'explique par Téteûdue de la partie membraneuse des parois de la fcavité branchiale ; Yanguilte en est un exenîplé. ]

Ces rayons s*appuyent toujours et s'articulent pàf leur extrémité antérieure sur la face externe des deui premières pièces des branches hyoïdes, de manière â pouvoir s'écarter ou se rapprocher par leur autre extrémité.

d. Dès muscles de (opertule osseux.

[Celle déô quatre pièces operculaire» qui porte plus particulièrement le nom d'opercule et qui se mtxHX comiûe un volet sur un de ses angles articulé avec k temporal (t« vfi i** partie, p. 1 59) ^ a deux muscles, l'Ua qui la ferme el l'autre qui l'ouvre. Nous avons déjàr in« diqué [ibid.j p4 160) Id disposition générale de ces deux museléSi Notis laissons eependacrt subsiâter ici l'ancienne description que nous en avons laite. ]

1. Vabdactéùr bst fixé, d'un côté, dans la fosse teiHf porale, slu-i4feddtis^<le l'abductetir de l'arcade paiatincH tympanique., et de l'autre, à l'angle antérieur et supé* neur de eét opercule. £n tirant cet angle en haut et en dedans, il fait faire à ce dernier un mouvement de bas** cule qui ëcàrte déi brancfaxts soix botd libît. [Ge mt^

cle n'est pas toujours unique ; il y a des espèces où il y â deux ou trois abducteurs distincts (i). ]

2. h' adducteur s'attache à la face interne et supérieure de Tôpercule, en arrière de l'articulation, et va se fixer, par l'autre extrémité, à la base du crâne; il jBst court et large.

[Ce muscle peut être aussi multiple. Il n'y en a qu'un court et large dans les cyprins. J'en trouve deux bien séparés dans la perche : l'un antérieur, plus large et plus court, recouvre en partie l'autre qui descend plus obliquement en arrière, et s'attache plus bas en dedans et en arrière de cette plaque osseuse. Ils sont également distincts dans le brochet , avec cette dififérence que le ilernier ne descend pas autant et se porte plus obliquement en arrière. ]

e« M use le$^ de C opercule membraneux*

[JLa partie membraneuse de l'opercule présente des différences remarquables dans le mécanisme de ses mouvements , suivant qu'elle esjt grande » déyeloj^ée et plus ou moins réunie sous la gorge et dans la ligne «moyenne de cette région avec- celle du côté opposé, ou qu'elle en. reste séparée par le prolcmgement delà partie horizontale de l'ouverture branchiale.

Daùs ce dernier cas , celui où les membrianies operculaîres sont entièrement séparées et où le bord inférieur de l'istlune qui est entre les deux cavité^ bran-

SON MlÉGAIfISME Ï)ANS LES POISSONS. 245

chîales est tout*à-fait à découvert, comme dans la perche, la truite, le brochet ^ il y a de chaque côté :

1. Un muscie releveur des rayons. Il se compose de petits rubans musculeux qui descendent en avant de dessous l'opercule ou plus en arrière du sub-opercule , et se portent dans une direction transversale à celle des rayons , en dedans de ceux-ci. Leur point fixe étant à l'opercule osseux , ces rubans doivent produire le plissement de la membrane et découvrir les branchies du côté inférieur (i).

Lorsque les branchies sont moins ouvertes en avant et que les deux opercules^ se réunissent sous la gorge , ce muscle releveur des rayons, -qui n'est autre chose qu'un mylo-hyoïdien divisé, devient impair, prend ainsi le caractère de ce dernier et change d'usage.

On le voit déjà dans les cyprins ^ où cette réunion des deux membranes operculaires est cependant peu étendue. C'est alors, pour la partie antérieure du moins; le muscle que nous avions nommé] adductewr-^ommun; il s'attache en dedans des rayons et même des pièces de chaque opercule ; ses fibres passent d'un opercule à l'autre et se continuent dans l'épaisseur de la membrane branchiostège. Il applique les deux opercules à la fois sur les ouvertures branchiales, [tout en déployant les rayons auxquels il s'attache et la partie membraiieuse des opercules.

Dans le lump il y a un ruban musculeux épais et large, qui va de la portion la plus reculée d'une branche hyoïde à l'autre. Ce muscle, analogue à la portion postérieure du mylo-hyoïdien des tortues, entraîne

(1) On troQvera une bonne figure de ce muselé dans la perche. Histoire NatmtltiUs Poissons, pU ti, I, 28.

$à6 XXIX^ 1BÇ0N« ART. V. KESPIHATIOir.BSiNCHlAtKy

touf les rayons branchiostèges avec les branches hyoïdes vers la ligne moyenne, et applique l'opercu|e membraneux contre l'ouverture branchiale, II y a mêmç une bande encore plus reculée , qui p'^ttacbe par untendou médian, à Yop ftn ceinture, et qui ^epoil€ en dehors sur les derniers rayons branchiaux de cbar que côtéi c'est unç çprté de sterno-cératoïdiea.

On conçpit que ce muscl^ acquérant beaucoup d'extension, avec l'opercule membrs^neuxy jpt une épaisseur plus marquée , il doit resserrer les cavités ))ranchiales avec asseï d'énergie. C'est c^ qui a lieu dans VanguilU i où sçs faisceaux de chaquQ c^té aboutissent i^ une ligne médiai^e adhérente aux muscles qui tieniientlieu de sterno-hyoïdieps^ Les plus reculés de ces faisoçaux, ceux qui vjenpent |uçqu'au bord de l'ouverture branchiale et qui la ferment, sont ioimédiatement sous la peau et pourraient être comparés à la po^tiQU la plus reculée du raylo-hyoïdien des to^■ tqe?.; tandj? quç l^ portion la plus avancée d^ ce musck j-eçouvye "en^dessoi^s les géni-hyoïdieps.

On pept considérer avec M, Cuviis» (>) pamme W» ^^\x\ muscle , aQalogue à celui que noi^i^ yenon^ de décrire dans l'anguille, l'opercule charny des maies; ou jpomme formé, ainsi que nous l'avions exprimé daus notre première édition] de plusieurs çpusçles remarquables. Le principal , qui forme presque entièrement cet opercule, est composé de plusieurs couches de ^]f\xeB parallèles, qui vont d'une portion de l'os en ceintpre (Thuméral) à l'autre, et s'anxincissent beaucoup vers le bord libre dç cet opercule.

(1) ibid. , p. 409.

son nicifusm dakp «es poissons. 947

Ce bord est appliqué contre l'ouverture des branchies, par deux petits niuscles qui en partent dfe chaque côté, et remoptent sur la face interne de J'ps en ceintura, Tun en avant, Tautre en arrière,

2" Vabductei4f des rayons. Les rayons sont écartés les uns des autres, et la membrane branchiostègc est développée et appliquée contre l'ouverture des branchies, par un muscle [ que nous regardions d'abord comme l'analogue de l'hyoglos^ç ou du cératoglosse des reptiles , mais sa disposition le rend ici un abducteur des rayons]. Nous l'avions vu, dans la truite 9 compo^é de deux portions ; l'une est attachée au bord inférieur delà grande pièce antérieure de l'hyoïde; l'autre se déployant sur la face interne des cinq rayons antérieure ,. et se joignant aux autres par de longs filets tendineux qu'elle }eur envoyé. Toutes deux se réunissent en avant à un tendon qui passe sou5 l'extrémité antérieure dç la branche hyoïde opposée , [ entre cette branche osseuse et le muscle géni-hyoïdien ] et va s'épanouir sous l'os lingual. Le tendon du muscle gauche passe devjant celui du droit ï^a seconde portion du même muscle a l'usage indiqué d'abord , tandis quç la première nq peut servir qu'à abaisser la langue. [ La disposition 4^ ce tendon, qui s'entrecroise avec celui du côté opposé, pour aller se terqiiner ^ la langue, rappelle l'arrangement que j'ai décrit pour le cératoglosse du crocodile (t. IV, 1'" partie, p. 675).]

V abducteur des rayons existe, avec quelques petites différences, dans tous les poissons osseux* [Sa grandeur relative varie beaucoup ; dans Y anguille ^ par exemple , il est bien moins développé que dans la truite , le brochet ou la perche. ]

3** La membrane branehiostège est écartée du corps par le grand abaisseur de la mâchoire inférieure ouïe géni-hyoïdien , dont les fibres s'attachent en partie , de chaque côté, sur les rayons de cette membrane.

4" [ Cet effet est encore produit par- la portion du grand muscle latéral qui tient lieu de sterno-hyoïdien ; de sorte qu 'on peut considérer ces deux muselés ] comme les antagonistes de celui que nous avons appelé l'adducteur commun des opercules, [et que nous aurions pu désigner également sous le nom de constricteur commun ; mais dont l'analogue dans le plan général des vertébrés est le mylo-hyoïdien.

1 5"* Il y a aussi de petits muscles particuliers à chaque » rayons branehiostège , qui ont leur autre attache à la

• partie voisine de la branche de l'os hyoïde, et qui, suijiyant les espèces et leur direction , contribuent à dila- »ter ou à contracter la membrane ; mais ils n'existent

• pas toujours. Je ne les vois pas dans la perche ; mais » ils sont aisés à âécouvrir dans la baudroie et le cyclopn^tère (i). »

Ces muscles ont pour analogues les cératoïdiens latéraux des reptiles (décrits t. iv, impartie, p, 53o de cet ouvrage. )]

§ III. De C hyoïde considéré dans ses rapports avec l'appareil branchial proprement dit y et supplément à ce (jui a déjà été dit sur sa composition.

[Nous avons cherché à déterminer toutes les pièces de l'appareil hyoïde (t. iv, impartie, p. 539 et suiv. j

(i) M, GuVier, op. cit., 1. 1, p. 4i0.

et nous avons indiqué rapidement leurs principales différences de forme , de proportions et de rapports.

Ce que nous devons en dire fci pour faire comprendre le mécanisme de la respiration des poissons, servira de supplément à ce premier article, sur les organes de déglutition dans cette classe.

L'hyoïde des poissons se compose essentiellement des cornes antérieures de cet appareil, qui ont pour emploi de le mettre en liaison avec la tête dans les quatre classes des animaux vertébrés ; ce sont les branches hyoïdes. Dans l'angle rentrant que leur extrémité buccale forme en arrière, est placé un os impair que nous avons comparé à la queue ou plutôt au corps de l'hyoïde des trois autres classes (ibid. , p. 54o). Nous nous arrêtons à cette dernière détermination que M.Cuvier a d'ailleurs adoptée (i),nonrSeulement parce que cette pièce donne attache aux muscles analogues des sterno-hyoïdiens ; mais parce que nous croyons devoir regarder comme la queue de l'hyoïde une pièce osseuse qui sert plus particulièrement de liaison entre l'appareil hyoïde et l'appercil branchial; c'est le premier des osselets de la chaîne intermédiaire.

Cet osselet , que nous décrirons bientôt avec les autres qui le suivent , et qui appartiennent plus particulièrenieiit aux arcs branchiaux^ est placé derrière ou sous l'os lingual, entre les extrémités de ces arcs; il les unit au premier osselet intermédiaire qui forme la symphyse de la paire antérieure des arcs branchiaux,

(1) Hbloire NutureUe des Poissons , t. i , p. 408.

di9 même que cet aro^Lyal ()] , c'est ainsi que nous le désigneroQS dorénavant» forme la symphyse des cornes hyoïdes.

En résumé, l'appareil hyoïde des poissons se compose plus essentiellement : des cornes antérieure^ (les branches hyoïdes) qui existent toujours ; dq corp^ hyoïde ( notre basi-hyal)^ qui peut exister seul, par exeniple, dans la lamproie ; de la queue de r/ryoide (notre uro^hyal), dont l'existence est beaucoup moins générale, et dont la fonction est d'unir l'appareil hyoïde, comme dans les autres classes, à l'appercîl de la respiration. ]

Les branches ou les cornes hyoïdes se joignent intérieurement au premier des os formant la chaîhe intermédiaire à laquelle aboutissent aussi les extrémités inférieures des arcs branchiaux ; ces branches suspendent d'autre part Ja masse des branchies au crâne par Tintermédiairedel'os analogue au carré des oiseaux, [c'està-dire de l'os tympanal, ou du temporal, auxquels elles sont attachées par leur extrémité supérieure.

L€;s branches hyoïdes limitent toujours, en avant, la première ouverture branchiale. Nous avons vu que ces branches se composent au plus de cinq pièces, deux principales ou moyennes beaucoup plus grandes que les autres, sur lesquelles s'appuyent les rayons branchiaux ; une articulaire supérieure et postérieure ou styloïde, et deux préarticulaires l'une supérieure et l'autre inférieure , qui sont réunies par le moyen du premier os de la chaîne intermédiaire ( non compris

(i) G*e8tie baêi-kyal de 11^ Geoffiroy-J^aint-HUaife.

ïos lingual ) ou par notre ura-hynL Les 4eux préar-^ ticolaires peuvent être remplacés par une seule piècei comme nous TaYous dit (t. iv, !'• partie, p, 543). Dam d'autres cas, ils loanquent absolument* Considérons encore quelcjues instants Tensemble de ' cet appareil, tel que nous Tenons de le décrire, et les différences qu'il présente daps ses trois parties essentielles, les branches, le corps et la queue de Fbyoide, et dans la composition des premières.

i" le» 4canthofitérygi€fii*

a. Cbe^ les Percotdeê en particulier, l'hyoïde de la per* che a uo uro-hyal qui lie Tos lingual au premier synbranchial, et qui réunit ses deux cornes ; celles-ci ont cioq pièces dont deux préarticulaires , deux principales ou radiales et une styloijde. Le basi^hyal ou corps lijoîde est tranchant en soc)e de charrue. Dans Vurenascope^ le basi-hyal est très-petit; les cornes hyoïdes sont formées d'une seule grande pièce radiale , l^rge , plate et échancrée dans son bord inférieur, ayec une petite pièce stylpïde j les pièces préar^ ticulaires manquent , ainsi que l'uro^hyah Nous verrons que les synbranchiaux manquent aussi.

b. Parmi les Jf oue^mra$iéei^ ^ }es trigleê (le rouget commun) manquent aussi d'urohyal; le basi-hyal est une lame verticale mince ; les cornes ont les cinq pièces des perches; les préarticulaires de chaque côté ont une partie horizontale qui , par leur rapprochement , forme le plancher le plus avancé de la cavité buccale; ils se joignent en arrière avec le premîai: synb^ancbial. Les chabots ( k chabçt 4ç rivièrç) ont un hyoïde semr

blable , avec cette différence qu'il m*a paru avoir un très-petit uro-hyal.

c. Parmi les SparotdeSj la daurade à petites dentt n'a pas d^uro-hyal; les préarticulaîres des branches byoïdes les unissant à l'appareil branchial par le premier synbrancbial. L'os lingual est au-dessus de la symphise d^s cornes hyoïdes.

2^ Les Abdominaux*

* Dans les cyprins les préarticulaîres sont placés l'un

devant l'autre, et le lingual est hors de rang, appliqué

sur la symphise des préarticulaires de chaque côté ; le

basi-hyal est petit, et l'uro-hyal n'est qu'un rudiment

de cartilage.

Le brochet a l'appareil hyoïde composé comme celui dé la perche ; mais l'ossification en parait plus tardive, du moin^ pour les pièces impaires.

Les silures (silurus glanis, L. ) n'ont point de lingual; le basi-hyal est très-petit, rudiirientaire, cartilagineux ou très-peu ossifié , comme presque tout l'appareil hyo-branchial , principalement dans les petits poissons de cette, famille. L'uro-hyal manque; le premier synbrancbial le remplace en s'engrenaut un peu entre le préarticufeirê de chaque côté, le seul qui existe.

L'alose a deux préarticulaires , dont le supérieut sert à rapprocher à angle aigu les deux premières pièces principales de chaque corne et s'articule à leui face interne. Les deux articulaire^ supérieurs se joignent en haut, éomme les inférieurs en bas ; ils por^ tent, en avant, un petit os grêlé qui soutient le cartilage

SON HiCÂNISHB DANS LES POISSONS. 253

delà langue, et se joignent, en arrière, à la première paire d'arceaux par un uro-hyal.

3* Les Subbrachiens.

La morue y parmi les Gades^ a deux préarticulaires Tun devant l'autre, et un très-petit uro-liyal ; le basihyalest une lame verticale.

L'uro-hyal est plus prononcé dans la bte ; il se voit en-dessous de l'articulation des deux cornes hyoïdes, qu'il lie aux deux premiers arceaux.

4' Les Apodes.

Vanguille , parmi les Apodei^ a des cornes hyoïdes très-simples ; je n'y trouve point de styloïde. Les préarticulaires sont soudés et confondus arec rextrémité antérieure de ces branches, qui se joint au lingual ; elles forment un arceau très-fort. Le lingual est un os long savançant bien au-delà de l'articulation des branches hyoïdes, qu'il réunit; il représente à la fois un uro-hyal et un glosso-hyal.

La murène hé Une n'a pour représenter tout l'hyoïde qu'une pièce de chaque côté,, grêlé comme un filet, suspendue dans les chairs, assez loin des arcs branchiaux. Il est bien remarquable que les pièces médianes manquent les premières, dans tout l'appareil hyobranchial.

5* Les Plectognatkesi '

l^^s^ batistes {balisten ringent^ Bloch) s'éloignent moins

i^à XXIX* IEÇ0N. ÀRt. V. HËSPlàÂtlON BRANCHIALE,

dû plan général qiié nous ne l'avions dît (t. 1t, i" partie, p. 543). L'os qui forme le pavé de la cavité buccale est le préarticulaire supérieur. Il y en a un inférieur au-devant du radial , qui est unique.

Quant à l'osselet grêle et cylindrique qui est enchâssé comme un coin en arrière des préartfculaireâ supérieurs dés branches hyoïdes, ce n'est àiitre chose que l'uro-hyal. Nous avons eu tort dé lé regarder cotnine J6 lingual [îbid.).

Le basî-hyàl est une laine verticale ayant êii arrière un tranchant en' forme de faux, qui se tèrmitie en pointe. ]

§. IV. Des arcs osseux qui forment la charpente des

èranehies.

ai Idée générale de ces arcs et de leur revêtement du côté

de ta cavité buccah.

[Leur nombre est égal à celui des branchies]. Il y en à le plus souvent quatre [de chaque côté, rangés symétriquement sbiis le crâne ou sous les premières vertèbres^ de pianière que leur concavité regarde en dedans, et repond a la cavité buccale, et que leur convexité est tournée eh dehors en arrière, et répond à la cavité tranchiâle du même côté. J Ces arcs sont formés chacun de deux portions, une supérieure, plus courte, Tautre inférieure, ordinairement plus' longue ; jointes par une articulation mobile , qui leur permet des mouvements de charnièie par lesquels l'arc, s/puvre.ouse ferme.

Leur forme varie beaucoup ;. larges et épais dans les pbissdiié ca^rtilagineùx, ils sont plus étroits dans les

<6n mécanisme D4NS LES POISSOKS. SSS

poissons osseux, et quelquefois singulièrement grêles, comme dans la murène commune. Leur convexité est creusée en canal pour loger les vaisseaux dès branchies; c'est sur cette partie que sont fixées , comme autant d6 rayons, les lames sur lesquelles s'étaleni les vaisseaux, ou qui soutiennent d'autres lames vasculaires.

La concavité de ces mêmes arcs est généralement hérissée de dentelures ou de papilles plus oîi moitis dures, dépassant ses bords de chaque côté, ou d'un côté seulement, et qui sont placées de manière qu'elles garantissent plus ou moins les branchies, des corps que l'animal avale, et qui pourraient passer dans leurâ intervalles ; elles sont en cela très-comparables aux pa^ filles qui se rencontrent sur les bords de la glotte dans les oiuaux. Rarement font-elles corps avec l'os (i); le plus souvent elles ne tiennent qu'à la meinbrane qui se prolonge de l'intérieur de là bouche , pour le revêtir de ce côté. [Nous en avons déjà fait une description assez détaillée, au sujet des fentes brancliiales, pour nous dispenser d'en parler davantage. ]

b. Composition des arcs brunchiaux.

[Quant à là composition osseuse ou cartilagineuse de la charpente formée par les arcs branchîau* , elle présente plusieurs différences dans lesquelles tious cnerckerons à distinguer ce qui appartient au type principal, de ce qui n'en est qu'une modification.

(i) Après un houtcI etauneii , fe penée qu*ëUés ûentiéiit toujoan àu dénué* * qu'on peut le 46immtrer sur Umtes les plècafratettsi Makqu*^^ laitai^ ^HOB du iieniie . tAUm. nnraiiifnl audoueiNS adhémilei à VoÊm

On peut reconnaître dans cette composition de chaque arc , lorsqu'elle est complète :

Deux pièces moyennes jointes au-dessus Tune de Vautre par une articulation mobile ; nous les appellerons Siussi branchiale principale ( rinférîeuré ) , et bran-chiale articulaire ( la supérieure ) ; parce que la première a pour fonction unique de porter les lames branchiales, et que c'est en partie celle de l'autre.

Une pièce articulaire inférieure située entre la branchiale principale et les pièces médianes de conjugaison, ou qui s'unit à sa symétrique, lorsque ces dernières n'existent pas.

Des pièces médianes de conjugaison qui sont impaires et réunissent les extrémités inférieures de deux paires d'arceaux, ou les paires d'arceaux entre elles et avec les branches hyoïdes.

Une pièce sur-articulaire j servant à suspendre l'extrémité supérieure de l'arc à la voûte du crâne.

Pour compléter l'histoire dé la charpente osseuse des branchies, il faut y comprendre les pharyngient supérieurs j qui sont hérissés de dents, et les pharyu' giens inférieurs; puisque, dans quelques cas, les plaques du même nom sont soudées aux derniers arcs branchiaux, et que leurs mouvements sont liés à cew^ des branchies. i

I* De la pièce branchiale principale des arceaux ou di leur pièce moyenne inférieure.

Les pièces moyennes des arcs branchiaux compiej sont au nombre de deuy, une supérieure et uneinf| ïîeure», articulées de manière que l'arc qu'elles cotdj posent ensemble est comme brisé à l'endroit de le» yonctioo, et forme an angle saillant en arrière et 0

dehors, et rentrant en dedans et en avant, qui s'ouvre ou se ferme plus ou moins par suite de la mobilité de celte articulation. Ces pièces ne manquent jamais, Yoilà pourquoi je les'appelle aussi principales ; la dénomination de pièces moyennes ne leur convient plus lorsque les sur-articulaires n'existent pas pour leur donner cette position moyenne. Elles ont encore pour caractère de s'ossifier les premières, et de supporter les lames branchiales par leur partie convexe, qui est creusée d'un profond sillon pour recevoir les principaux vaisseaux des branchies.

L'inférieure limite plus généralement, par ses côtés, la fente branchiale qui la précède et celle qui la suit. Cette pièce est à peu près d'égale largeur, dans chaque arceau, chez la plupart des poissons osseux. Je l'appelle branchiale principale j parce qu'elle supporte la plupart des lanies branchiales, avec la pièce articulaire inférieure qui la continue.

Dans Yaulostoma chinense^ les pièces branchiales inférieures sont grêles et longues. La supérieure du premier arc est la seule qui soit réunie à l'inférieure (i); les trois autres en restent séparées, si tant est qu'on puisse déterminer ainsi de petites pièces osseuses qui restent attachées sous le crâne , comme les articulaires. 2"* De la pièce branchiale articulaire.

La pièce branchiale articulaire, qui se meut par un fnouvement de charnière avec la branchiale principale, est toujours beaucoup plus courte. On peut orfoairement la distinguer en deux parties, l'une bran--

(1) Kalhke, op. cit. pi. i, fig. à*

chiale^ qui supporte la continuation supérieure de la double série de lames branchiales, et l'autre articulaire^ qui est dépouillée de ces lames et s'applique plus ou moins contre la voûte du crâne. L'une et l'autre peuvent donner attache à des muscles qui meuvent les arcS| ou à des ligaments qui les fixent; cbais c'est la portion articulaire de cette pièce qui se joint avec d'autres pièces auxquelles nous réservons le nom de surarticulaires ou d'articulaires supérieures.

Cette pièce s'écarte encore de la branchiale principale, en ce qu'elle varie beaucoup d'un arceau à l'autre , non^seulement dans ses dimensions, mais surtout dans sa forme. Elle présente asse^ généralement dans chaque arceau , surtout dans les trois derniers , un angle saillant ou une forte apophyse pour l'attache des muscles.

Dans la perche ^ cette pièce est longue, étroite et bifurquée, ou tout au moins anguleuse en arrière dans le premier arceau ; moins longue , anguleuse sur son bord postérieur dans le second arceau ; courte et grêle dans le troisième et présentant une longue apophyse en arrière ; courte , arquée ou pliée en équerre , ayant un angle saillant en forme d'apophyse dans le qua« trième arceau (i).

Les trigtes et beaucoup d'autres acanthoptérygiens présentent la même organisation.

Dans le brochet t les quatre pièces branchio-^articu* laires ont une large apophyse vers leur extrémité supé-

(i) Voir la pi. U» fig. ti et vu, ^i de VHUtûir» Naturelle d€$ Paisstmst ^ HM. Qmsx et ValendeiuM».

SON MECANISME DANS LES POISSONS. â59

rieure , elles vont en diminuant beaucoup du premier au quatrième.

Daos le silurus glanis , la première pièce branchio-^ articulaire est plus longue que les trois autres, qui sont aussi plus rapprochées , surtout les deux dernières , par leur longue apophyse, comme cela a lieu assez généralement.

Dans la truite^ le pièce branchio -articulaire va graduellement en diminuant, du premier arceau au <jua-, trième, et présente, en arrière, une lame angul^u^^r dans celui-ci et une apophyse dans les trois premiers..

Cette organisation est encore plus évidente dans Iq saumon ; il faut ajouter que la proportion relative del'apophyse supérieure n'est pas la même dans chaque pièce, non plus que son emploi. EUe donne,attache dans le premier arceau à un ligament qui Tunit au surarticulaire du second arceau ; tandis que dans les arr' ceaux suivants elle donne attache aux muscles abducteurs.

Dans Valose, les portions articulaires des deuxpre-^ miers branchio -articulaires se soudent en un seul cartilage formant la pointe d'un triangle en avant des branchies. Les articulaires de la seconde paire sont distincts, osseux, rapprochés, mais non soudés. Le troisième branchio-artlculairè a sa seconde partie prolongée en un long stylet grêle, qui glisse sur les pièces ar-' ticulaires précédentes. Le quatrième branchio-articu-* laire forme une large plaque rhomboîdale percée d'un trou rond. Cette forme singulière tient aux rapports de cet osselet ; il s'articule par son angle inférieur et postérieur avec le branchial inférieur correspondant ; par son angle postérieur et supérieur du même cdié ayec le

pharyngien inférieur ; il se prolonge par son angle inférieur et antérieur , en un cartilage articulaire qui est attaché comme à Tordinaire, par son apophyse montante, à Tarticulaire de l'arc précédent.

Dans Y anguille j la pièce que nous décrivons est particulièrement courte ; elle ne supporte que très-peu de lames branchiales, dont la brièveté est d'ailleurs remarquable. Dans la murène Hélène^ la charpente des arcs branchiaux ne se compose que des pièces branchiales principale ou inférieure , et branchîo-articulaîre , qui sont grêles, restent séparées et comme suspendues dans les chairs , excepté les dernières , auxquelles se ^udent les pharyngiens supérieurs et inférieurs.

3* De la pièce articulaire inférieure.

La pièce articulaire inférieure et latérale qui joint la pièce principale aux pièces médianes de conjugaison, qui peut elle-même en tenir lieu et réunir une ou plusieurs paires d'arceaux, varie d'un arc à l'autre et n'existe pas généralement dans le quatrième arc branchial.

Cette pièce semble ajoutée aux deux premiers arceaux, où elle a la même direction que les pièces branchiales qu'elle continue, pour augmenter la longueur tle ces arceaux. Son articulation avec la pièce principale et avec la pièce médiane est peu libre , principalement la première (i).

Dans le troisième arceau elle est en partie hors de rang. Articulée en arrière , où elle est large , avec le

(i) M, Cuvier, op. cit., pi, m, %. vi et vni, 57.

branchial de cet arceau , elle devient grêle , se porte dans cette direction , se courbe en dessous et s'incline à la rencontre de sa symétrique , pour former un anneau dans lequel entre et glisse l'extrémité libre du deuxième synbranchial. En dessus, ces troisièmes articulaires se joignent de même ; ils ne tiennent que par des ligaments lâches au deuxième articulaire et au second synbranchial.

Telle est du moins la disposition de cette pièce des branchies dans la perche ^ et conséquemment dans le type le plus général. Elle subsiste toutes les fois qu'il doit y avoir une certaine mobilité dans la partie moyenne et inférieure de l'appareil hyo-branchial. Elle disparait avec la plus grande ûxité , le moindre jeu des pièces de cette partie.

Les trigles^ dont les articulaires sont larges et plats, n'ont pas le troisième ainsi détaché.

Dans Vuranoscope j les trois articulaires sont grêles, ont la même forme, présentent peu de diminution dans leur longueur, du premier au troisième, et se joignent par paire sur la ligne moyenne, sans l'intermédiaire d'un synbranchial ; c'est donc encore un autre plan.

Le maquereau y dont les branchies sont très-ouvertes, a des dispositions analogues à celles que nous verrons dans l'alose.

Dans la baudroye^ le quatrième arceau, qui n'a pas de lames branchiales , a une partie articulaire qui se réunit à sa symétrique ; tandis que dans les trois arceaux précédents , les pièces articulaires sont rudimentaires et né se joignent pas à celles du côté opposé, ni ^» un synbranchial qui n'existe pas*

26S XXIX* WÇON. ART. V. RESPIRATION RRANCHIALE ,

Dans les cyprins^ les articulaires des deux premiers arceaux sont très-courts et plats. La première paire, très-rapprochée , se joint en arrière au premier synbranchial. La seconde , plus petite, se joint à la symphyse du premier et du second synbrnnchîal. La troisième a la forme et la disposition que nous ayons décrite dans la perche. Il y a, par suite de cette disposition, une grande mobilité dans les mouvements de protraction et de rétraction de tout l'appareil branchial inférieur. Ces mouvements sont bornés cependant pat de forts ligaments; deux de ces ligaments vont, delà base ou de la partie large , et de la partie grêle de chaque troisième articulaire , à Tarticulaire correspondant du second arceau ; l'un réunit les extrémités grêles des troisièmes articulaires pour en former un anneau; l'autre va du second articulaire au premier. De même, de simples ligaments unissent les quatrième branchiaux , dont les extrémités restent écartées.

Dans le brochet , le premier articulaire est fort long, le second Test moins et le troisième est encore raccourci. Il forme, de même que dans le saumon, en avant et en dessous, une apophyse descendante.

Dans le silurus glanis , les pièces articulaires du troisi^e arceau sont communes au quatrième , dont la paire vient se joindre derrière ces pièces réunies. Elles se coudent en avant avec le synbranchial , et n'ont aucune partie hors rang.

Dans le pimélode ôctocirrkus , j'ai trouvé les articulaires cartilagineux; tandis que les pièces latérales étaient *déjà ossifiées ; ce sont des plaques courtes et larges, dont la troisième paire se joint dans la ligne moyenne,

SON MéCANISME DANS LES POISSONS* S63

et gépdre ainsi le premier synbranchial du second. Elle reçoit en arrière le quatrième branchial principal comme dans les silures propres.

Dans le saumon , les articulaires inférieurs des deux premiers arceaux sont larges et courts, le second plus que le premier ; ils prolongent ces arceaux vers la ligne moyenne et se joignent au premier branchial. Les articulaires de la troisième paire sont rapprochés par leur base, qui se joint à la symphyse des deux synbranchiaux. Ils se détachent plus avant de la ligne de conjugaison, s'avancent l'un vers l'autre sous cette ligne, pour former une apophyse et donner attache au muscle branchio-articulaîre de leur arceau ; à un muscle rétracteur qui vient du pharyngien inférieur; à un fort li* gament qui s'attache en arrière au coracoïdien ; à^un autre ligament qui s'attache au second articulaire ; enfin à un troisième ligament assez long, qui appartient au premier articulaire. Il y a dans ces modifications du type le plus général, beaucoup plus de fixité dans la partie moyenne de l'appareil branchial, beaucoup moins de jeu ; ce qui tient aussi à la force des synbranchiaux. Ici cet appareil est mieux armé et plus solide pour la déglutition d'une proie.

Dans Valose, on trouve encore un autre type; la première paire d'articulaires séparée, en avant, par l'extrémité du premier synbranchial, vient s'articuler derrière l'uro-hyal. La deuxième et la troisième paire se joignent derrière le premier et le second synbranchial. Cette disposition tient à l'étendue des fentes branchiales et à la nécessité de fournir un appui à la double série de lames qui fait le tour de ces fentes. Le mécanisme change avec le but.

Dans les gades il y a un petit cartilage (la loie) ou un osselet (la morrhue)'po\M Tarticulaire du quatrième arceau. Le troisième articulaire a une apophyse descendante, et forme anneau avec son symétrique ; aussi toutes les pièces moyennes sont-elles assez mobiles dans l'appareil hyobranchial.

Dans Yanguille il y a trois petits articulaires , dont le dernier est rudimentaire,

4- ^^^ pièces médianes inférieures de conjugaison^ ou des Synbranchiaux,

Les deux séries d'arceaux se joignent par leur extrémité inférieure correspondante , soit immédiatement par des ligaments plus ou moins serrés ou lâches, soit par Tintermédiaire d'osselets impairs, occupant la ligne médiane inférieure de cet appareil. Ces osselets de conjugaison , que j'appelle ainsi à cause de leur emploi , Tarient pour le nombre, la forme et la disposition. Ils sont généralement au nombre de deux , qui suivent Turo-hyal ; mais on n'en rencontre quelquefois qu'un seul ; d'autres fois il y en a trois. Ils varient d'ailleurs pour la forme et la disposition , suivant que les fentes branchiales s'avancent profondément vers la ligne moyenne , ou qu'elles s'arrêtent assez loin de cette ligne ; suivant que l'appareil branchial moyen doit avoir beaucoup de jeu dans cette partie , ou conserver une certaine fixité. ]

Leur ensemble , ayons-nous dit dans notre première édition, forme une sorte de sternum , qui est du moins aux arcs branchiaux ce que cet os est aux côtes des mammifères, des oiseaux et des reptiles; [cependant cette première apparence , qui avait frappé les anatomistes qui nous ont précédé, entre autres Duveniey.

(Mémoires de TAcadémie des Sciences de 1706, p. 327), ne soutient pas un examen approfondi.

Il j aurait plus de motifs pour comparer cette chaîne d'osselets au corps de l'hyoïde des oiseaux et des reptiles (1).

Cependant, l'exactitude de cette dernière comparaison pourrait être contestée par ceux m^me qui l'ont adoptée, et qui considèrent en même temps les arcs branchiaux comme un développement de certains cartilages bronchiques intra-pulmonaires des oiseaux. Une conséquence de cette manière de voir devrait être, il nous semble, de considérer cette série d'osselets réunissant les arcs branchiaux, comme une portion médiane ajoutée aux arceaux latéraux de quatre cercles qui se suivent et comme faisant partie essentielle de ces cercles.

L'appareil hyoïde, qui est toujours subordonné à l'appareil respiratoire dans les animaux à poumons , se compose, dans les poissons, des branches hyoïdes et de l'os impair placé dans l'angle de ces branches , sous l'appareil respiratoite que nous venons de déterminer. L'os qui suit le lingual (le basi-liyal de M. Geoffroy) appartient essentiellement à l'hyoïde, dont il réunit les deux branches ; mais son emploi principal semble être ' de joindre l'appareil hyoïdien à l'appareil branchial; c'est donc, sous ce rapport, un urohyal^ puisque dans

(1) C'esl dans celte vue que M. Geoffroy-Saint-HUairc ( Philosophie Ânalomique, 1. 1, p, 259) nomme la première pièce, ou Tos lingual, glosto^hyal ;la «ecoode pièce 6a*«-/o'«' ; la troisième e»«(^^yff/ , et la quatrième cro-Ziy a/; ces quatre dénominations supposent rexistencc régulière de quatre osselets ; le texte ci-apK's indique des variations daiK ce nombre.

866 XXIX* LEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCBfUIE ,

les ovipares, et principalement dans les reptiles, la queue de Thyoïde a surtout pour usage d'unir ces deux appareils (1).

Les os de conjugaison qui viennent ensuite servent essentiellement à réunir les arcs branchiaux correspondants, de chaque côté, ou les paires qui se suivent Nous les appellerons synbr^nchiaux , et nous les distinguerons parles numéros 1,2, etc.

Le plus généralement il n'y en a que deux {Ventoliyal (2) et Vuro-hyal de M. Geoffroy )•

Dans la perche^ le premier synbranchial est plus court que le second, dont l'extrémité postérieure libre glisse dans l'anneau des troisièmes articulaires (3).

Notre uro-hyal (4) a bien ici la fonction importante d'unir les deux appareils de déglutition et de respiration.

La baudroye a^ sous ce rapport^ une organisation très-particulière ; il n'y a pas du tout de synbranchiaux, et les articulaires des trois premières "paires d'arceaux restent libres du côté de la ligne moyenne. Il n'y a que ceux de la quatrième paire qui se joignent.

Dans les Cyprins il n'y a de riiême que deux synbranchiauxy qui sont grêles, allongés et comme formés d'un double cône. Le premier joint en avant l'uro-hyal; le

* (1) Le basi'hyal serait dans cette vue, et c^est celle qae nous adoptons en ce moment^ Tos impair et hors de rang qui forme en avant l'isthme qui sépare les branchies» et qui donne attache au muscle que nous avons indiqué comme le sterno-hyoïdien. — (2) Nous observerons que dans les flgures 81 et 82, pi. 8, delà PhUosophie Juatomi^uê, la pièce marquée b est celle de conjugaison de la première paire d'arceaux, et non des branches hyoïdes; c'est donc Venlohyal d*uprès ses rapports , et non le basi-hyal. — (3) Voir la pi. m, fig, viet vUi 54 et 55 de VHisioirc Naturelle des Poissons,— (4) Ibidem , 51.

SON M1ÊCANISME DANS lES POISSONS. 367

second a son extrémité postérieure libre, en glissant dans l'anneau des articulaires du troisième arceau.

Dans le saumon l'uro-hyal et les deux synbranchiaux sont soudés ensemble, et forment une pièce médiane solide à laquelle viennent se joindre les deux premières paires d'arceaux. Son extrémité se meut assez librement entre la troisième paire. Celle-ci et les os pharyngiens inférieurs sont joints solidement à une troisième pièce synbranchiale, qui est suivie d'une quatriènie, étroite, s'avançant en pointe libre en arrière et dans l'angle rentrant des pharyngiens (i).

La truite n'a que trois synbranchiaux; le quatrième m'a paru ncianquer. Il est vrai qu'il est très-petit dans le saumon.

Dans le brochet les deux synbranchiaux sont longs, développés , fixés surtout par les plaques dentaires dont ils sont couverts.

Dans le siluras glanis on ne trouve qu'un synbrancliial, qui est comme enchâssé entre les trois paires d'articulaires.

Dans le pimelodes octocirrhas , il y a un premier^synbranchial grêle et long, qui réunit les deux premières paires d'articulaires, et aboutît au-devant de la troi- 5ième. Le second synbranchial , situéentre la quatrième paire d'arceaux, présente une lame verticale saillante qui donne attache à des muscles abducteurs ou rétracteurs de l'appareil branchial.

(i) M. Uathke indique six osselets intermédiaires, non compris Vos lingual, ^Qsle Salmo Wartmanni. Op. cit. pi. i, fig. 5 ; e^est le nombre, moins un^ que nous Tenons de trouver dans le saumon , puisqu'il y a encore un uro-byal et un

glosso-hyal.

Dans Vatose, les synbranchiaux sont au nombre de trois, de forme allongée et grêle; les deux premiers vont, comme des piliers, d'une paire d'arceaux à la suivante, et ne servent plus de clef de voûte pour les deux arceaux correspondants de chaque côté, qu'ils ne séparent plus. Le troisième va de la troisième paire d'arceaux à la quatrième, pour se placer entre celle-ci et s'avancer même entre les pharyngiens et au-delà. De sa face inférieure descend une lame longitudinale trèssaillante; il y en a de moins prononcées aux deux autres. Elles donnent attache aux muscles coracosynbranchiaux , qui remplacent les coraeo-pharyngiens..

Dans Vanguille le premier synbranchial est un petit os grêle, cylindrique, placé entré la première et la seconde paire d'arceaux. Il est précédé d'un uro-hyal cylindrique beaucoup plus fort , qui est le moyen d'union entre les branches hyoïdes et la première paire d'arceaux. Le second synbranchîal est une petite plaque osseuse placée entre la seconde et la troisième paire d'arceaux.

lN«us avons déjà dit que , dans la murène hélène, les pièces branchiales restent séparées et flottantes, et qu'il n'y ni pièces articulaires, ni synbranchiaux.

On voit un passage à cette imperfection dans Yantostoma chinense^ où il n'y a qu'un synbranchial réunissant les pièces articulaires des deux premières paires (i).

Dans la morrkiie, l'uro-hyal pénètre comme un coin

(i) M, Baihke , op. ciU pi. i , fig. 4.«

entre les deux premiers arceaux; il est encore très^ étroit entre la deuxième paire; il s'élargit et s'allonge pour fournir, en arrière, deux larges facettes articulaires, aux deux articulaires de la troisième paire d'arceaux.

5. Des pièces sur-articulaires , ou articulaires supé^ Heures.

J'appelle ainsi les osselets qui terminent, du côté supérieur, les arcs branchiaux et qui contribuent à les suspendre au crâne parle moyen de muscles ou de ligaments. Ces osselets sont entièrement recouverts par la rauqueuse buccale.

Il n'y en a qu'un seul dans la perche^ qui est trèspetit, s'articule d'un côté avec le premier arceau, et s'élève perpendiculairement sous la base du crâne, à laquelle il est suspendu par un ligament.

Les trigles ont le stylet sur-articulaire. Je n'en aï pas trouvé dans la spliyrène^ ni dans Yuranoscope^ les chabots, les daurades, les maquereaux, les caranx^ les labres. Peut-être cet os étant très-petit, a-t-il échappé dans quelques cas à mes recherches. Mais il est très-long, styloïde, dans le zeus faber, et suspend directement au crâne la première et la seconde paire d'arcs branchiaux, avec lesquels il s'articule, et, par leur intermédiaire, les deux autres. ]

Parmi les Malacoptérygiens abdominaux, nous avons ^u (r'édit., t. IV, p. 376) que dans la carpe^ qui n'a point d'os pharyngiens supérieurs mobiles, les quatre arcs se rapprochent par leur extrémité supérieure, et s'articulent avec une pièce commune, qui se joint au crine.

[Cette pièce commune est un sur-articulaire placé

entre Textrémité branchio-articulaire du premier et du quatrième arceau , et à laquelle viennent encore aboutir les branchio-articulaires du second et du troisième arceau.

Je trouve trois petits os sur-articulaires dans les loches ( Cobitis fossilis) : deux pour les deux premiers arcs branchiaux , et le troisième servant d'union aux deux derniers.

Dans le brochet^ il y a deux iur-articulaires ayant cha-^ cunune apophyse considérable pour les muscles qui s'y rattachent. Le premier, qui appartient au premier arceau, n'est guère que cette apophyse; le second a une pointe qui s'avance au*delà et le rend fourchu.

Le saumon a un premier sur-articulaire vertical, comme la perche. Celui du second arceau est plus long, unique et dirigé en avant. Les troisième et quatrième arceaux en ont un seul qui réunit leurs extrémités, et qui est conique et dirigé de même en avant. On pourrait donc aussi bien les considérer comme la partie articulaire des pièces branchio-articulaires.

Dans y alose l'union des arcs branchiaux so.us la voûte du crâne se fait, comme dal^is la perche, par un petit os styloïde, le sur-articulaire du premier arceau, qui s'élève perpendiculairement verç cette voûte.

Un cartilage, qui prolonge en avant et au-delà du styloïde la pièce branchio-articulaire de ce premier arceau, se soude à son symétrique, et forme avec lui une apophyse médiane.

Dans le second et le troisième arceau, cette pièce est osseuse et distincte de la brianchiale supérieure , et forme évidemment un sur-articulaire.

Celui du troisième arceau est long^ grêle^ et piéseDt^

SON Ml&CANISME DANS LES POISSONS. S7 1

une apophyse par laquelle il est attaché à celle du second branclîio-artîculaire. Mais il a une partie libre qui est très-grêle, et glisse sur le second sur-articulaire.

Le second sur-articulaire s'unit de même à l'apophyse du premier branchio-articulaire.

Enfin, ce sur-articulaire du quatrième arceau est ici à la fois un branchio-articulaire et un sur-articiilaire du troisième arceau. De sorte que les arcs branchiaux^ sont réunis supérieurement entre eux dans la ligne médiane comme inférieurement, et jouissent de ce côté d'une grande mobilité. Cet arrangement est la suite de la grande séparation des branchies en haut comme en bas (i).

Dans la morrhue, je ne vois pas de sur -articulaire. Dans la lote^ il n'y en a pas davantage, c'est-à-dire qu'ils sont devenus articulaires pharyngiens.

Dans le lump {cyclopterus lumpus), ils manquent de

même.

Dans Vatiguillej, il n'y a qu'une pièce sur-articulaire, comme dans la perche, servant à suspendre le premier arceau. Dans la murène , il n'y a point de sur-articulaires.