CL. Les élévateurs des plaques pharyngiennes

Les uns ne servent presque qu'à suspendre ces plaques au criine, et les branchies avec elles. Dans le turbot^ etc., on en compte deux paires, plus fortes que celles qui suspendent les arcs. Comme leur atta-

289 XXIX' îMqmi* àM. ▼. iismAnoN BBiiicHiAtE,

che supérieure à la base du crâne est un peu plus en avant que leur attache inférieure sur les plaques, ils soulèvent obliquement celles-ci ^ en les tirant en avant ^ et ils entraînent avec elles }es extrémités super rieures des arcs , qu'ils servent à ouvrir et à porter dans l'abduction. ^

|3. Les abameurs des plaques. Les autres font exécuter à ces plaques des mouvements de bascule sur les extrémités des arcs , avec lesquelles elles s'articulent particulièrenient (i).

Ils sont au nombre de deux dans \g turbot {f^)^ L'un vient des apophyses réunies des deux arcs postérieurs, et s'avance sur l'os pharyngien, jusqu'à son extrémité antérieure, où il se fixe. L'autre va de la même extrémité au deuxième arc. Tous deux la relèvent et abaissent en même temps l'extrémité opposée, qu'ils rapprochent ainsi des os pharyngiens inférieurs. Le premier de ces muscles existe seul dans le congre.

[Il y a de plus un rétracteur supérieur ou sous-vertébror-pharyngien ; dans la perche^ son attache fixe est en arrière sous les premières vertèbres, et son attache mobile en avant au bord interne et postérieur du troisième pharygîen.

Ce muscle est assez fort; il porte tout l'appareil branchial en arrière. ]

V (1) Ce sont les faisceaux internes décrits t. i, p. 4ii de V Histoire Naturelle dès Poissûns.

(2) Ce sont les analogues des transverses supérieurs (n* 59) indiqués p. 413 à^VHistoire Naturelle des Poissons ^ et qui sont au nombre de trois dans la perche.

son MéciNISIlE DANS £E8 TOISSOITS. 383

2\ Muscler des os pharyngiens inférieurs.

Ces musclés diffèrent suivant que les os pharya-* gieBs iojérieurs sofit courts^ plû« ou moins adhérents au dernier arc branchial » ne dépassant pas la pièce iniérieure de cet arc , comme cela a lieu dans la plu^ par des cas; ou suivait qu'ils s'élèyept au-<lelà de cette portion et qu'ils en ^nt plus détachés, comm^ ceux des carpe$, Pans la [u-emiêre supposition ils participent bien plus aux mouvements des branchies que dans h derrière.

[L'eiûsfaence d'un seul pharjrngien entraine encore de Qot^bles différences dans une partie de ces muscles*]

a. Muscles rétraeteurs et abaisseurs des pharyngiens. Ce sont deux coraco -pharyngiens qui s'attachent à la portion inférieure de Tos en ceinture (le coraooïdien) ;

un plus près de l'extrémité, l'autre plus haut à la partie moyenne de cet os. Tous deux se rapprochent ens'élevant sous l'os pharyngien de leur côté, et s'insèrent ensemble à peu près au milieu de sa face inférieure, ïls tirent en bas et en arrière les os pharyngiens , et entraînent avec eux les extrémités inférieures des arcs qu*ils ouvrent (i).

[Ce dernier eflTet peut encore être produit par ] une paire de petits muscles, qui s'attachent à la portion inférieure des os en ceinture, par un ventre charnu, et

(i) Vojei op. cil. de M. Guvier, 1. 1, pi. ?, 86 et 87.

S84 XXIX* LEÇON. ART. V. RB6PIRAT1ÛN BRANCHIALE ,

se fixent, d'autre part, par un tendon grêle au dernier os intermédiaire 5 au-devant de Textrémité inférieure des os pharyngiens. [Ce sont encore les analogues des coracO'pharyngiens inférieurs de MM. Cuvier et Valenciennès.

Dans la baudroyey le eoraco-pharyngien antérieur sWtache, en avant, aucoracoïde, immédiatement derrière le muscle corato-eoracoïdien, et s*élèvè perpendiculairement jusqu'à la rencontre de la face inférieure et moyenne du pharyngien , qu'il doit éloigner du supérieur en le tirant en bas. C'est donc un abaisseur de cet os.

Le coraco ^pharyngien postérieur est, en même temps, et surtout un rétracteur, parce que son attache au coracoïdien est trèsrreculée. Il se divise en deux faisceaux pour se fixera l'extrémité postérieure de Tos pharyngien.

Le coraco-pharyngien inférieur , dans le .lump {cyclopterus lumpus), a son attache fixe à l'os coracoïde, en dehors du çoraco-hyoïde, au bord externe et inférieur de cet os. Le supérieur se fixe au bord de la partie moyenne du même os.]

|3. Le reieveur du pharyngien inférieur. [ Dans la baudroye, l'antagoniste du coraco-pharypgien antérieur est un branchiO'pharyngien , qui s'élève de l'extrémité postérieure de l'os pharyngien inférieur, un peu obliquement en arrière, jusqu'à la rencontre de la pièce branchio-articulairé du quatrième arceau, H est forme proprement par les premiers faisceaux du pharynx, et sert à rapprocher des os pharyngiens inférieurs les os pharyngiens supérieurs qui tiennent particulièrement à cette pièce branchio-articulairé.

L'extrémité inférieure de cette même pièce donne attache à un muscle qui descend de la partie reculée et latérale du pharynx vers cette extrémité: serait-ce J'âDalogue du sous-vertébro-pharyngien?

Dans le saumon , il y a un brancliio-pharyngien qui monte de l'extrémité du pharyngien inférieur vers la plaque branchio-articulaire du dernier arceau , où il se sépare en deqx têtes , lune postérieure plus courte, l'autre antérieure plus longue , qui s'épanouit sur le bord supérieur et antérieur de la plaque pharyngienne, y. Le protracteur du pharyngien inférieur , ou l'hyojfliaryngien , s'attache, dans la perche^ au même endroit de l'os pharyngien, et va s'insérer en avant, sur le bord tranchant de l'os en cœur, notre basi-hyal, qu'il soulève; ou lorsque cet os est plus fixe que son autre attache, il produit le même effet que les deux précédents , [c'est-à-dire qu'il abaisse aussi l'os pharyngien de son côté, et avec lui, les arcs branchiaux. Cependant il est plus essentiellement l'antagoniste des rétracteurs, en tirant en avant les os pharyngiens , et par eux les arcs branchiaux, qu'il porte ainsi dans l'abduction.

VkyO'pharyngien de la baudrcye s'attache plutôt à l'extrémité de la corne qu'au cartilage hyoïde, qui tient lieu de cet appareil. Il se porte très-obliquement en arrière, et se fixe à l'extrémité postérieure de l'os pha- O'ngien, entre les deux ventres du coraco-pharyngien postérieur. O'est évidemment ici, comme ailleurs, son antagoniste.

VkyO'pharyngien est remplacé, dans le lump, par un liyo-branchien^ qui s'élève un peu obliquement en arrière (lu corps hyoïde, au-dessus de l'attache du coracoliyoïdien, et va se fixer, en arrière et en bas, à une assez

S88 XXIX' isçaN. art. v^. RBSPiRAnoN. branchiale,

médian , qui attache les extrémités réunies de ces os à la dernièrç paire d'arceaux.

• Les rétracteurs des pharyngiens ou les coraco-pha" ryngiens supérieur et inférieur, sont disposés comme dans le plan ordinaire; seulement ils ont ici une grosseur proportionnée au levier qu'ils doivent mouvoir.

Il y a des rétracteurs ou des synbranchiaux pharyngiens, et un digastrique adducteur que nous avons décrits.

* Les élévateurs des pharyngiens inférieurs "•forment ttoîs paires de muscles analogues à ceux qui agissent, dans le plan ordinaire , sur les os pharyngiens supérieurs. Ce sont d'abord:! i"* Un muscle extrêmement

* fort, fixé supérieurement sur les côtés de la base du

crâne, (derrière l'adducteur de l'opercule, et qui s'attache d'autJbe part à Textrémité supérieure de l'os pharyngien de son côté. Il le soulève en le tirant un peu en dehors. '

2** Un autre muscle attaché au bord interne de cette même extrémité ; [il se porte de là presque verticalement et un peu en dedans , sous la partie correspondante de la base du crâne, où il a son attache fixe]. Ce muscle tire l'extrémité supérieure des os pharyngiens en haut et un peu en dedans.

3' Un troisième muscle fort , qui tient par son extrémité antérieure à la partie moyenne des os pharyngiens, et va obliquement, en arrière et en dedans, se fixer à l'extrémité postérieure de l'apophyse occipitale , a pour emploi de tirer les os pharyngiens en arrière.

son UiCANISME DÂK9 I£S POISSONS. 989

c. Muscles de l'appareil hyoïde qui agissent indirectement

sur l'appareil branchial.

Outre les muscles propres aux branchies et qui les meuvent immédiatement, nous né devons pas oublier d'en indiquer ici deux paires qui , quoique n'agissant sur les arcs que d'une manière médiate, n'en ont pas moins une grande influence sur leurs mouvements. Ce sont deux muscles très-forts, qui forment en arrière la paroi inférieure de l'abdomen, et plus en avant celle de la poitrine , s'attachent à la partie inférieure des premières côtes, puis à celle de l'os en ceinture, le coracoïde, et passent de cet os, rapprochés l'un de l'autre , à la face supérieure de l'os en forme de cœur, ou du corps deThyoïde. Il s tirent cet os en arrière, et, par son moyen, les extrémités antérieures des branches hyoïdes , la langue et toutes les extrémités inférieures des arcs branchiaux , qui sont en même temps portés en bas ; ils ouvrent , sans doute , ces arcs avec plus de force et avec plus d'effet que tous les muscles propres des branchies, que nous avons dit être destinés au mêaie usage. [ Ces muscles ont été indiqués (t. IV, r* Partie, p. 546) comme les analogues des itmuhhyoidiens. ]

B. Mécanisme de la respiration dans les Poissons

cartilagineux.

§ I. Des cavités branchiales.

^> De leur nombre^ de leur position et de la structure de

leurs parois.

[Le nombre des cavités branchiales est loin d'être le 7. 19

990 XXIX' IBÇOK. ART. t. ftE5PlRATlQN BBÂJfCHUtBy

même dans cette grande sous-division de la classe des poissons.

i". L'Ordre des cartilagineux à branchies libres XeuA dé}à à varier, du moins pour la famille des chimères; mais celle des sturoniens n'a qu'une oavité branchialâ de chaque côté, disposée exactement comme celle des poissons osseux. Elle s'en distingue principalement par une composition plus simple de Topercule.

Les potyodonSf qui forment un genre très-rapproçhé des esturgeons, n'ont de même qu'une cavité bran^ chiale de chaque côté, avec un opercule plus complet] ainsi que nous le verrons tout-à^l'heuré.

Les chimères forment le passage entre les poissons à branchies libres et les poissons à branchies Axes ; elles n'ont, en apparence, qu'une seule cavité branchiale de chaque côté, à en juger par l'orifice extéi:ieur unique; mais pour peu qu'on j pénètre, on observe quatre poches branchiales à cloisons incomplètes (i).

â"". Dans te deuxième Ordre des cartilagineux ^ ceux à branchies fixes , les Sélaciens ont toujours cinq cavités branchiales de chaque côté, formant une double série latérale immédiatement derrière la tété. On voit que le nombre de ces poches respiratrices est égal à celui des fentes branchiales de la plupart des poissons os^^ seux qui ont quatre arceaux. Aussi la composition des branchies, dans les Sélaciens^ est-elle bien plus rapprochée qu'on ne le pense communément , de celle des

(i) M. Gavier a très-bien indiqué celte ditdmtance {Règne Animal, p. S51); mais le te^te de cet ottYrag^ indique dnq caf U^ bnUMtoïc» % on n*eii W>vf l)ue ifuatre flans la Onmére 0arûH^u0,

poissons osseux. Les parois des poches , ou les cloisons qui séparent les branchies des premiers, ne sont qu'une extension d'un commencement de cloison qui se voit dans ces derniers, entre les deux séries de lames que supporte un même arceau ; extension qui co-existe ayeo un développement simultané de l'opercule membraneux.

L'appareil branchial est i la vérité moins avancé que dans les poissons osseux, et il occupe dans les Sélacien$ un plus grand espace , résultant de la séparation des branchies en un certain nombre de poches distinctes. Mais sa situation relative n'est pas changée pour cela. On le trouve toujours suspendu, pour ainsi dire, entre rhyoîde qui est en avant et la ceinture cartilagineuse qui tient lieu des os de l'épaule, en arrière.

Il en^résulte que les mouvements de l'hyoïde et ceiix de l'épaule influent plus ou moins sur ceux des organes de la respiration. On retrouve, dans ces rapports, ceux qui existent entre les mêmes appareil^ dans les vertébrés à poumons.

Dans l'autre famille de ce dernier ordre, celle des Suceurs , le nombre des poches branchiales est généralement de sept , rarement de six , pour chaque série latérale (i).

(1) II y aurait même une espèce de Tancieu f eare Heptairême , DiiMiftRiL , qu| B^aurait que six poches branchiales à droite , et sept à gauche ; c*est le Bdello- ^«ma Bêttrolrema de J« Mûller. Celte asymétrie singuUère ne serail-eUepas une variété accidentelle ? Je suis d'autaut plus porté à le croire , qu'un exemplaire du Gasirobranchus eœcus^ que je dois à Tamitié dont m'honore M. Jocobson, a Npt cavités branehiales; tandis que Bloeht Bvrard Bçme^ et 1» Uuthrt^&k iigureDt ^œ »jx 4aos te mime jpoii»ofi«

292 XXIX' LEÇON. AKT. V. BESPIRATION BRANCHIALE,

La Structure de ces poches n'est pas la même dans les différents genres de cette famille. Les lamproyes^ ainsi que les ammocètcs^ les ont moins complètes que les myxînoïdes. Elles n'y sont composées que par les deux diaphragmes musculo-aponévro tiques qui séparent chaque poche de la suivante et de la précédente. Je ne parle pas de la paroi antérieure de la première poche, ni de la paroi postérieure de la dernière , qui ont des limites analogues aux limites ordinaires. Ces diaphragmes, qui supportent les lames branchiales, s'attachent en dehors sous les grands muscles fléchisseurs, et, en dedans , au canal branchial et conséquemment entre chaque ouverture extérieure ou intérieure.

Dans les myxinoïdesj au contraire, chaque sac branchial, formé par une sorte de plèvre épaisse et blanche (du moins dans la myxine glutmosa)^ en une poche ronde, compacte, indépendante de la précédente et de la suivante, doi^t les parois sont bien distinctes des muscles constricteurs qui l'entourent; cette poche ne s'ouvre dans le pharynx, ou en dehors, que par l'intermédiaire d'un canal plus ou moins long, à parois musculeuses et contractiles. ]

b. Communication des cavités branchiales avec ta cavité

buccale*

i\ Datte les Cartilagineux à branchies libres.

[Les Sturoniens n'offrent rien à cet égard de bien particulier.

11 y a cinq fentes branchiales , comme dans, la majorité des poissons osseux, qui vont en diminuant d'é-

SON idCAMISMB DANS USS POISSONS. 39^

tendue de la première à la dernière. La première est bornée de même, en avant, par les branches hyoïdes, et la dernière par de petits os pharyngiens inférieurs. Ces fentes sont garnies, de chaque côté, par un rang de productions plates et pointues, assez consistantes, qui se Yoient même sur les os pharyngiens. Le nom de papilles ne leur conviendrait plus, à cause de leur grandeur.

Dans la chimire arctique j il n'y a que quatre fentes branchiales, le dernier arceau n'étant pas séparé du pharyngien qui le suit. Leur proportion va de même en diminuant de la première à la quatrième. Il n'y a qu'un rang de papilles sur le bord antérieur de chaque arc, peu développées, et cependant plus petites sur le dernier que sur le premier.]

2\ Les Cartilagiîieux à branchies fixes.

[Les Sélaciens ont toujours cinq fentes branchiales qui répondent à la partie la plus reculée de la cavité buccale ou au pharynx.

Leur position, assez distante, semble prolonger en arrière cette dernière partie. Leurs bords s'y trouvent garnis de papilles, qui rappellent les productions plus fortes des poissons osseux. Dans les squales^ elles ressemblent beaucoup plus que dans les raies ^ par leur .fornie et leurs proportions, à celles que nous avons étudiées dans la première sous-classe. Elles diminuent de même sensiblement de la première à la cinquième; et c'est surtout la pièce branchiale supérieure de chaque arc, qui finit par n'être plus séparée de la suivante.

â94 XXÎX^ ISÇON. ART. T. BÉSPIRATIOir BEANGHIALË^

Lés Sucêurê se divisent, sous ce rapport, en ceux qui ont un canal branchial, une sorte de trachée-artère, ce sont lès lamproyes; et en ceux dont les poches branchiales s^ouvrent dans un long pharynx, ce sont les amtnocètes et les myxtnotdes.

Dans les lamproyes (la lamproye marine), la cavité buccale est séparée de la cavité pharyngienne par un détroit dans lequel se trouve la langue, dont les mouvements de va et vient ouvrent ou ferment cette communication.

La cavité pharyngienne, assez profonde (i), a, dans son fond, deux ouvertures au-dessus Tune de l'autre; là supérieure est le commencement de l'œsophage, Tinférieure conduit dans le canal des branchies, sorte de trachée-artère que présentent ces poissons, par une disposition organique exceptionnelle dans cette classe. Entre ces deux embouchures, il y a une espèce de voile membraneux, dont le bord libre, dirigé en avant, est festonné de manière à présenter deux pointes et trois ëchancrures semi-lunaires , dans la lamproye ma' rine, et porte quatre très-longues papilles (d'enyiron o,oo5 tnm. ). Il doit pouvoir couvrir Tune ou l'autre cotûmunication, suivant les besoins de l'animal.

Ce même voile forme, dans le commencemctnt du canal branchial, deux valvules seini-lunaires, dirigées en arrière, qui doivent fermer ce canal, toutes les fois que l'eau tend à refluer des branchies dans la caTitépharyngienne.

lA—A— ■ »■ .1 « I . <i

(i) Nous n^aYons pas été asses explicite à ce sujet, t. ÏV , première Partie » p. 408.

êôn MÉcAHttim BANS iMê roi«Miv«. fl9S

Le canal branchial, qui a exadtement la lengiietir de l'espace occupé par les branchies, Communique de chaque côté par sept larges orifices dans les quatorze poches branchiales. Leur bord postérieur est saillant, et TaDtérieur rentrante Cet arrangement facilite l'entrée de leau qui arrive de la bouche, et rend sa sortie des poches branchiales plus difficile, en faisant que Teau^ qui aurait pénétré dans le canal branchial par un orifice postérieur, pousserait le bord libre de Torifice suivant contre cet orifice.

Dans Vammocèiej nous avons déjà dit que les poches braDchiales s'ouvrent par autant de très-larges embouchures, dans un long pharynx, au-delà duquel seulement commence l'œsophage. Ce pharynx paraît comme on crible analogue à la cavité buccale des clupés , dans lequel on ne voit, en haut et en bas, que les larges ouvertures des poches branchiales et les fentes qui indiquent leë intervalles des lames.

C'est encore la même disposition dans les myxlnoîdes^ relativement à la communication du pharynx dans les capsules branchiales; avec cette différence cepeiidant que les embou<îhures qui conduisent du long canal pharyngien, dans chaque sac branchial, sont très-petites, et qu'elles ne donnent pas immédiatement dans chaque poche, mais dans un petit canal qui s'y rend. ]

c. hme extérieure des cavités branchiales; disposition organique qui tient lieu d'opercule.

\\ Dans les Cartilagineux à branchies libres. [L'issue extérieure des branchies est unique dans les

Sluroniens, comme dans Timmense majorité des poissons osseux. La cloison commune qui sépare les doubles séries de lames branchiales ne s'étend que jusqu'au tiers de leur hauteur, et laisse libres et détachées de l'opercule^ toutes les lames de chaque arc branchial, ainsi que cela se voit dans le plan ordinaire. Sous ce rapport, les Sturoniem sont des poissons à branchies libres; mais leur opercule est très-incomplet pour sa composition, et n'a plus de niouvements propres.

Cet opercule couvre cependant complètement Tou» Terture extérieure des branchies. 11 n'est formé que par la pièce préoperculaire des' poissons osseux, ainsi que nous l'avons déjà dit (t. IV, Part. I, pag. i64), et par la peau qui le recouvre et le déborde, de manière à s'étendre sur toute l'ouverture branchiale. Cette pièce n'a d'autre mouvement que ceux que lui impriiue le temporal, contre lequel elle est appliquée.

La partie membraneuse mobile de l'opercule des poissons osseux manque absolument ici, ainsi que les rayons branchiostèges qui la soutiennent, quand elle existe.

Dans le polyodon feuille, la fente branchiale est plus étendue en dessus, que dans aucun autre poisson; mais elle se termine en bas bien en deçà de l'arc mandibulaire. L'opercule est plus complet que dans les esturgeons; il est formé essentiellement de la pièce mobile à laquelle on réserve plus particulièrement le nom d'opercule» Cette pièce est composée d'une plaque cartilagineuse et de rayons de même nature, soutenant une partie membraneuse. Cette partie membraneuse s'étend en bas, et s'unit comme une sorte de membrane branchiostège, mais sans rayons, à la peau inter-mandibulaire.

Dans la chimère arctique il n'y a de même qu'un orifice extérieur large, ovale, situé au-devant de la nageoire pectorale. La peau, qui s'étend sur toute la cavité branchiale, comme dans les anguilliformes, renferme un rudiment d'opercule et des rayons operculaires; nous y reviendrons en décrivant l'appareil hyo-branchial.]

2\ Dans Us Cartilagineux à branchies fixes.

[Les Sélaciens ont cinq orifices extérieurs de chaque coté (les squales)^ ou bien à la face inférieure du corps (les raies).

Ces orifices sont des fentes transversales dans cellesci, ou verticales dans ceux-là, dont la dernière touche à la nageoire pectorale.

la peau qui les circonscrit forme comme deux lèvres, dont l'antérieure, doublée de fibres musculaires, s'applique sur la postérieure.

Dans les lamproyes, parmi lés Suceurs, il y a sept ouvertures branchiales extérieures de chaque côté; ce Wût de petits orifices ronds, dont les lèvres qui les circonscrivent sont disposées d'une manière inverse de celles des orifices internes, c'est-à-dire que c'est le bord antérieur qui forme une lèvre mobile et contractile, ainsi que nous venons de le dire pour les Sélaciens, dépassant cette ouverture et pouvant la fermer en s'appliquant contre elle ; elle a, à cet effet, des fibres musculaires transversales, sous-cutanées, qui revêtent l'anneau cartilagineux qui entoure cette ouverture, et la rend béante quand la contraction musculaire ne la {eime pas. Le bord postérieur du même orifice porte.

996 xxîi' aqoïKi abt< v. Bx«fittAino« bMaivchiiu ,

0D dedans de la poche branchiale, deux yalmles en forme de languette qui servent à fermer cet orifice en dedans, pendant que la lèvre extérieure et antérieure le ferme en dehors. Ces valvules sont plus développées, à proportion^ dans la lampraye marine que dans la /!t^ viatile»

Les ammocètes ont le même nombre d'ouvertures extérieures semblableiûent disposées.

Dans la petite famille des Myœinet^ les heptatrêmes , DuMÉRiL {Bdeltosioma, J. Muller), ont de même autant d'orifices branchiaux extérieurs, distincts, qu'il y a de poches branchiales. Mais le nombre de ces poches est de six ou sept, suivant les espèces. Nous avons déjà dit qu'à ces orifices aboutissent de petits canaux qui vont obliquement s'ouvrir dans chaque poche.

Les gastrobranches ont. une organisation un peu différente. Chacun de ces conduits membrano-musculeux d'un même côté se rend à un orifice unique percé sous le ventre , à côté de celui du côté oppose; de sorte que le plus long et le plus intérieur est le premier, et le plus court le dernier.

L'orifice droit est d'ailleurs plus grand que le gauche » parce qu'il est en même temps l'aboutissant du eanal œsophago-cutané (i).

(i) Ce caaal établit Une communication immédiate entre Torigine de Toesopbage et Te^itérieur, communication bien extraordinaira, aorte d'évfiflt ptcÊaoAt dont j*ai omis de parler en décrivaat l^œsophage de ces animaux. ( Voir Ev, Home^ Lectures of Comparât. Anatomy, tabl. xlviii, fig. 8; et 1. tSHH^r, Op. cit., pif TH » lig. 15 , c f.)

son VÉCAmSVÊ 0AHd UBS POI08Om« 999

$ n. De l'hyoïde et des arcs branchiaux , ôu de ta ehar^ pente hyo-branchiate considérée dans tes différentes for milles des Cartilagineuse.

[Nous décrirons successivement ces deux appareils dans les deux ordres et les différentes familles de cette sous-classe, afin de faire mieux comprendre le mécanisme dont ils font partie, et de parvenir à ce but physiologique, s*il est possible , indépendamment de toute idée théorique sur la détermination des différentes pièces qui entrent dans leur composition.

Nous avons déjà traité de V hyoïde dans notre t. IV^ r'Partie, à Toccasion de la déglutition ; mais en le considérant ici, dans ses rapports avec les organes de respiration , nous chercherons à compléter son histoire anatomique et physiologique. ]

a. Dans les Cartilagineux à branchies libres. 1*. Dans tes Sturonien$.

[«. De F hyoïde. L'appareil hyoïde des poissons de cette famille ne diffère pas essentiellement des poissons osseux. Il se compose, à la vérité, seulement des branches hyoïdes ou des cornes antérieures, et d'un cartilage intermédiaire qui peut être considéré comme lin uro-hyal. Il n'y a point d'osselet ou de cartilage hors de rang qui répondrait au basi-hyal. Chaque branche ^st formée elle-même d'un petit cartilage styloîde arrondi en cœur^ qui n'est séparé de l'extrémité inféïieure du temporal que par l'extrémité supérieure et

300 XXIX* lEÇON. ART. V. RK8PIRATI0N BRANCHIALE,

postérieure du jugal (temporal artîculaîre'j , sous laquelle il s'articule (t. IV, i" Partie, p. i63). L'autre pièce de la corne hyoïde répond aux deux grandes pièces principales des branches hyoïdes dans les poissons osseux et aux deux préartîculaires. Elle est dirigée obliquement en avant et en dedans , comme à Tordinaire, à la rencontre de la pièce cartilagineuse intermédiaire qui s'unit à sa semblable et au cartilage synbranchiah

Il résulte de cette liaison de la branche hyoïde avec le temporal par l'intermédiaire de l'extrémité supérieure du jugal , que tous les mouvements d'adduction et d'abduction que ce cartilage exerce sur les côtés du crâne, agissent non-seulement sur l'opercule qui lui est adhérent , mais encore sur les branches hyoïdes. Le temporal est ici encore plus évidemment mobilisé, poui le mécanisme de la respiration, et ses muscles ont, à cette fin, une force extraordinaire.

Le protracteur y en le portant énergîquement dans l'abduction , entraîne l'opercule dans la même direction, ainsi que les branches hyoïdes, dont l'angle s'ouvre , dans ce cas.

Le rétracteur produit un elTet contraire , c'est-à-dire qu'il ferme l'opercule , rapproche les branches hyoïdeâ en fermant leur angle et par suite les branchies.

j3. Charpente de Cappareil branchial. La charpente de l'appareil branchial de Vesturgeon est absolumenl organisée sur le plan des poissons osseux; mais comme il n'y a qu'une partie des pièces qui s'ossifient, et que les autres restent cartilagineuses, celles-ci ne montrent pas, d'une manière aussi évidente, leur forme el leurs terminaisons.

On sait qu'il y a quatre arceaux, comme dans k généralité des poissons osseux. Le premier est au moins une fois plus épais que les autres. Il a une pièce branchiale osseuse et une pièce articulaire cartilagineuse. La première est unie avec la pièce branchio-articulaire d'un cartilage.

Les trois arcs suivants sont composés de la même manière. En arrière du quatrième se trouvent des os pharyngiens inférieurs, en partie osseux. Il y a des cartilages synbranchîaux qui sont en même temps interbranchiaux, c'est-à-dire qu'ils unissent une paire d'arcs branchiaux à l'autre.

Ily a aussi des rudiments osseux de sur^articulaires» du moins pour le premier arceau.]

2". Dans les Chimères*

[a. Vhyotde se compose d'un basi-hyal et des cornes antérieures.

Le basi-hyal est un petit cartilage situé plutôt en avant de la symphyse des cornes, qu'entre leurs extréniités, mais qui s'élève comme un prisme au-dessus du plancher de la cavité buccale, où il remplit la fonction de cartilage lingual, et où il est recouvert d'une membrane linguale molle et papilleuse.

Chaque branche hyoïde est composée d'une pièce frès-forte, remplaçant les deux pièces moyennes et les préarticulaires des poissons osseux, et d'un cartilage styloïde large et plat, qui est comme suspendu à la muqueuse palatine. Douze rayons branchiostèges , plutôt tendineux que cartilagineux, descendent de la face inférieure de chaque corne hyoïde , en dedans de la

303 XXIX^ LEÇON. ABT. T. RESPIRATION BRANGHIAtE,

peau, qui tient lieu d'opercule membraneux, et servent à supporter une demi branchie.

A l'extrémité inférieure du cartilage styloïde, s'articule un rudiment de pièce operculaire-de forme trian* gulaire, dont la substance est la même que celle de ses rayons, et qui en produit elle-même, de son bord inférieur, qui est très-long, environ quatorze de différentes grandeurs.

/3. L' appareil bravchial se com^pose de quatre arceaux, quoiqu'il n'y ait que trois branchies complètes et deux demi-branchies, une en avant sous l'opercule, et l'autre en arrière, attachée au dernier arceau, qui lui-même est joint au pharyngien inférieur*

Chaque arc a sa pièce branchiale , qui est la principale. Les trois premiers ont une pièce branckio-articU' laire^ qui est courte et large. Le dernier en manque: aussi son branchial est-il attaché , par l'extrémité supérieure , au pharyngien inférieur.

Il y a trois cartilages sur --articulaires. Le premier suspend à la voûte palatine le premier et le secoud arc branchial. Le second se joint au troisième arc, et le quatrième s'unit à la fois au dernier arceau et au pharyngien inférieur. Il tient lieu de pharyngien supérieur.

Chaque arceau a un cartilage articulaire inférieur. Ce cartilage est divisé en avant et en dedans, dans les trois premiers arceaux; il se porte en arrière, au-devant de la grande plaque synbranchiale dans le dernier.

Il y a un i^tXit synbranchial cylindrique entre la première paire d'articulaires, qui sont rapprochés, l^^^ deax seconds articulaires restent ét^artés de la ligne mojenoe; mm |lâ ^'articul^nt avec la pièce branchiale

&01X HicANISHE DANS t&S VOÎêMW. 303

du premier arceau. Dans l'espace membraneux que laissent entre elles les paires suivantes d'articulaires, il y a deux petits cartilages synbranchiaux de forme arrondie, qui envoient des ligaments ou des productions cartilagineuses incomplètes aux articulaires qu'ils pré<cédeot et qui les suivent. Ces ligaments^ Interceptent ([uatre espaces quadrangulaires, qui se touchent par leurs angles, rangés le long de la ligne moyenne, et non parleurs côtés.

Enfin il y a, en arrière, une plaque êynbranchiate considérable, de forme ovale, dont l'extrémité anté-« rieure sert plus particulièrement à réunir la dernière paire d'arceaux et les pharyngiens inférieurs.

Ceux-ci sont deux cartilages de la forme des pièces branchiales, qui tiennent par un fort tendon commun au dernier arceau, à l'os coracoïde et à tout l'appareil de Tépaule.

Cette union fait dépendre le mouvement des branchies des mouvements des cartilages de l'épaule et de la nageoire pectorale. ]

b. Dans l'Ordre des Chondroptérygiens à branchies fixes^

x\ Les Squales.

[La composition de l'appareil hyo-branchialj dans les ^uks ordinaires, est la suivante :

«. U hyoïde est formé (dans la petite roussette^ le Flandre ^ etc.) d'une plaque de grandeur médio- <ïe arrondie , en avant , qui tient lieu à la fois de ^rps hyoïde et de cartilage lingual, et qui rappelle, par sa forme , le corps hyoïde des batraciens. La res- Kmblance augmente, lorsque Ton considère les deux

304 XXIX* lEÇON. ^RT. V. RESPIRATION «RANCHIÂLE,

branches qu'il [produit en arrière , et qui vont, en s'écartant, se joindre par des ligaments à rextrémité delà pièce branchiale du premier arceau. Ce sont évidemment les deux cornes postérieures ou thyroïdiennes de rhyoïde du plan général, et plus particulièrement des batraciens 9 lesquelles sont destinées à mettre l'appareil hyoïde en rapport avec l'appareil branchial.

La plaque hyoïde (ou le basi-hyal) n'a pas toujours la forme que nous venons d'indiquer. Celle de Tfltguillat est un arc étroit et transversal , qui s'articule bout à bout avec les cornes antérieures (i).

Dans y ange , sa position avancée hors de rang et sa forme ramassée , plus grande, la rapprochent de celle des chimères. C'est ici plutôt un cartilage lingual.

Les branches hyoïdes ou les cornes antérieures sont très-fortes dans les roussettes; elles ont exactement la forme de la pièce branchiale des arceaux. Leur extrémité inférieure est de même fourchue, pour les attaches des ligaments qui la fixent au corps hyoïde et à ses cornes postérieures. Son extrémité supérieure se continue .bout à bout avec l'os carré (le temporal articulaire), de manière à former un arc avec lui, comme la pièce branchiale des arceaux en fait un avec la pièce branchio-articulaire. Des rayons branchiaux, qui tiennent à ces deux pièces, augmentent encore la ressemblance. Un fort ligament unit la corne hyoïde antérieure à la mandibule, de manière que les mouvements d'un des deux appareils se communiquent à ceux de l'autre.

(i] M. Bathhô, op. ciU, pi. III» fig. 3-6.

SON WfiGANISHS BANS LES I!()ISSOm, 305

[S. CharpifiU des branchiei. Il y a quatre arceaux Donnaux, pour autant de branchies complètes. Chaque arceau se compose essentiellement d'une pièce branchiale et d'une pièce branchio-articulaire. Ces pièces TODt un peu en diminuant de la première à la dernière.

Dans la roussette j le milandre, etc. , la branchiale du premier arceau a son extrémité inférieure fourchue. La fourche antérieure se joint à la corne hyoïde postérieure. La fourche arrondie, qui est en arriére, s'unit à la fois à la fourche antérieure de la branchiale sui- Tante, et à une pièce articulaire, dirigée obliquement en arrière et en dedans, à la rencontre de celle du côté opposé.

Il y a une seconde pièce articulaire semblable, qui se trouve dans les mêmes rapports avec le deuxième et le troisième arceau, puis une troisième qui lie de même le troisième et le* quatrième. Ces trois pièces articulaires forment plus particulièrement, avec les trois premières pièces branchiales, trois angles saillants en avant, dont le postérieur est placé dans l'angle rentrant de celui qui précède ( i ).

Vange {squalus squatina^ L.) a de même trois pièces articulaires qui continuent les trois premiers arceaux (prem. édit.,t. IV, p. 376).

La pièce branchio^articulaire des poissons osseux est séparée ici en ses deux parties : l'une branchiale supérieure, servant à supporter une partie des lames bran-

(1) M. Haihke en représente quatre n. n. n. n., fig. i, pi. 11 de TouTrage cité; cette figure donne une idée exacte dé Tappareil hyo-brancUal dci deux * genres ^utttlte et Wi^mdre»

âOB XXIX' USÇOK» vHHf. f. Uffl^IRAlIim uiorasiAUB,

chiales, réunie avec rînférieure par articuiAiion tfèsmobilé ; c'est la plus ccurtfe \ Tauths arlieulaûrev plus longue, servant plus particulièrement à^ suspendre les branchies sous la coloiine Tcrtébrale. £llë e6t remarquable par une apophyse que présente en bas son bord postérieur, laquelle rappelle Tapophyse de la partte correspondante dan& les poissons osseux (i).

Les pièces branchiales inférieure ttt âi^périeure supportent seules les ianàes branchiales^ et produisent de leur convexité les rayons t^artilaj^neux qui donnent attache au muscle diaphragme qui sépare les séries de lames (â)i

Les deux synbranchiaux des poissons osseux ftont représentés, dans les squales^ par une ou plusieurs plaques cartilagineuses médianes^ auxquielles viennent se joindre^ de chaque côté, les pièces articulaires et les {pharyngiens inférieurs;

Comme la principale est ordinairement asses reculée^ le premier articulaire ne latteintpas^ mais il s'unit quelquefois à une très-petite pièce «y nbrinchiale antérieure (3). ]

Dans Vange (squalus squatina^ L.), la pièce synbranéhiale est grande, ayant trois longues apopfayde6 en ar-

(1) On pduira voir ces différentes pièces dans fouvrage dté de M. Raihhâ, pL n, fig. 2 y pour le premier arceau branclual, et èg. 3 pour le quatrième; (a) est notre branchial {b) la partie bt-efnt^ièlè êb brancfiîo^articulairek (e) la partie articulaire, et {d) la pièce articulaire du pharyngien.

(2) Dans mes anciennes notes, }e lis que je n^aipas trouTé ces rayons dans les aLCs branchiaux de Vémistaie ( mutUlut^ Cot. ) ; mais seulement sur les cornes hyoïdes et le temporal articulaire ; tiindis.qae j'ai constaté leur existence dans le uquale ne^i parmi les tamUt et dans Vange»

(S) Cela se mt, entre autres « dans VaîguHifiU Vojesiil* Baihh^^ op. al.

mm irfcAiiisiiB BâHs IE0 wmsmmBi SOT

rière , dont lès detix latérales s'articulent aveo la d«i^-« oière paire d'arceaux^ et bout à bout a^ee les pharyn-^ giens inférieurs.

y. PHarjngieni, [Le dernier arceau peut êtite cofisl* déré comme un arc pharyngien fi). En effets il be porte pas de branchies et borne en arrière^. coiilinè à Tordinaire^ la dernière fente branehio- buccale. Sai pièce inférieure est plus large, plus épaisse que le9 pièces branchiales des arceaux. Elle s'unit, par sob extrémité inférieure, à la plaque synbranchiale unique, ou à la postérieure , quand il 7 en a deux. Sa pièce supérieure est un petit cartilage qui va joindre l'apo*^ phjrse de la pièce articulaire supérieure du quatrième arc branchial.

i. Côtes stemaleê et terîébraUsi Pour complétée \u description de la charpente branchiale des squales^ nous devons indiquer ici de petits arceaux cartilagineux, au nombre de ttois, qui sont attachés sous les téguments de la face inférieure du corps, à la circonférence du diaphragme musculo-tenditièUx j qui sépare les deux séries de lames delà deuxième j troi-» sième et quatrième branchie. Leur extrémité ^ inférieure, celle qui s'approche de la ligne moyenne^ êfll épaisse et fourchue. L'autre est effilée et très-iflince | elle atteint à peine la partie inférieui?e de l'orifice bran^ chial.

Je les ai obserrés, dès 1804, dans les roussêtteè et

(i) Je le trouTc déjà soi» ceMm daittmesaïKâeniiesiiotcftqpddalcotdeiSOé^ Dûtes que j'avaifl lliaJiHUide de prendre après chaqœ dteectiMu

308 XXIX* LBÇON. ART. V. RESPIRATION BRANeHIALE, .

Yétniêsole, et dans ce dernier, j'en ai vu de semblables entourant la circonférence des branchies du côté supérieur. Celles-ci seraient des rudiments de côtes vertibraies j tandis que les premières sont des yestigee de côtes stemaUs.

Cet appareil, qui paraît ici pour la première fois dans la classe des poissons, s'y montre à l'état rudimentaire ; nous le retrouverons plus complet dans les sur eeurs.

Il nous semble démontré que les organes de la respiration, dans les squales^ sont de nouveau placés dans la poitrine , dont les parois seraient plus complètement organisées que dans les autres poissons.

Il fait voir encore que les arceaux qui supportent les lames branchiales ne sont nullement des côtes. ]

2\ Dans les Raies.

[ a. De l'hyoïde. Cet appareil est plus difficile à dé- . terminer dans les raies que dans les squales.

Le basi-hyàl n'y forme pas plus que dans les chondro-ptérygîens à branchies libres et dans les squales, une pièce hors de rang, comme dans les poissons osseux. Il est confondu;, avec l'uro-hyal, en une seule pièce médiane transversale, qui s'étend sous le plancher de la cavité buccale, entre les deux premiers ar- *ceaux, de chaque côté.

Le premier arceau, celui qui ne supporte que la première série de lames branchiales, est considéré, par plusieurs anatoraistes, comme remplaçant les branches

SOJi l«ieAMI9lfS DANS XES POISSONS. \^ 399

hyôideà (i). Cette détermination peut être soutenue par. la position de cet arceau et par une partie de ses rapports. Mais il faut avouer que s'il s'articule avec le basi* hyal, le second arceau participe encore davantage à cette union.

En effet, le corps hyoïde s'unit, de chaque côté, plutôt à la. pièce branchiale du second arceau, qu'à celle du premier, qu'il reçoit seulement après cette réun|ioii.

On peut encore objecter que cette branche hyoïde a été transformée, du moins pour sa composition , et pour sa forme, en un arceau branchial Elle est en effet composée comme les autres arceaux , de deux parties mobiles l'une sur l'autre, la pièce branchiale et la bran^ chio-articulaire ^ qui peuvent être^rapprochées de même par un muscle adducteur, placé dans sa concavités Seulement ce premier arceau, ne devant supporter qu'une série de lames, est plus faible que les, suivants; ses deux pièces ont des rayons branchiaux, qui du reste doivent être comparés aux rayons branchiostèges des cornes hyoïdes des poissons osseux.

La pièce branchio-articulaire de ce preoaier arceau est suspendue derrière l'articulation supérieure du tem- ^ poral articulaire par un fort ligament; tandis que cette liaison n'a jamais lieu , pour les cornes hyoïdes des poissons osseux , que par l'extrémité inférieure de la même partie. Ce même ligament est commun à la piècç branchio-articulaire du second arceau.

Enfin , dans aucun autre cas , les branches hyoïdes ne forment d'arceau à pièces mobiles; ce sont toujours

(1) MuMf op* ctt», t. Ti , p. 2oS, et Baihke, op. oiU, t. ui, fig«'<^i «•

des ievief s inflexible» et nen brisés , composés de plusieurs pièces, qui suspendent médtatement l'appareil branchial sous la partie la plus reculée du c9iHe« '■ Ces réflexions doivent noqs justifler suffisamment d'avoir considéré (en i8o4) ce premier arceau de l'appareil fayo-bi^ncbial comme le premier des branchies, et de ne pas Tavoir déterminé comme une branche hyoMe.

Cependant sa position et ses rapports me foi^t pen-« cher» en ce ïnoonent, pour cette dernière détermination, qui a d'ailleurs l'avantage de rapprocher la composition de l'appareil hyo-branchial des Raies ^ de celle de ce même appareil dans les poissons osseux. Seulement, tout en saisissant ces ressemblances théoriques, il ne faut pas perdre de vue les différences organiques que je vâens dVndiqu^ en détail.

jK. Appareil branchial proprement dit Les arceaux fiMmaux sont en même nombre que dans les squales, il y en a quatre de chaque côté.

Chaque arceau se compose de même d'une pièce branchio-ârticu}aire. Celle-ci est également séparéeen . deux pièces distinctes, excepté dans le dernier are, une bpanehiate supérieure, l'autre articulaire supérieure.

La bi^anehiale supérieure, et la branchiale inférieure, sont larges, et supportent, comme l'arceau hyoï4e^] au plus onze à douze rayons- cartilagineux, soudés à leur convexité, et qui s'élèvent en divergeant entre les deux rangées de lames attachées à chaque avoeau; mais de telle sorte qu'ils touchent immédiatement à la série de lames de la paroi antérieure de chaque poche branchiale; tandis qu'il y a un muscle entre ees mtoiee t^jdm et la série postérieure^ de la poche

fui piéoède.. Outro qu'ils fiôutiennent 00s lames. Ut serveirt encoire au mcMiTemeiit de^ bvanchies, eommenous le verrons bientôt.

[La partie concave de chaque arceau est creusée d'un^ fogsettp profonde, tout près de l'articulation des portions supérieure et inférieure, pour l'attache du muscle adducteur des pièces bFaacjiiiales principales et artir culaires.

Les articulaires supérieurs des trois firemiera ^n ceaux sont ^ôles, et placées ohliqueoient en amèro sous la vertèbre cervicale. (Prem. qdit,, t. IV, p, 374»)

Ed arrière de l'extrémité articulaire du premiisr cartilage branchial normal, se voit dans la mk ra^ç ui) mince cartilage articqlaire inférieur. Plus en arrière on en Yoit encore deux autres , dont l'un part de l'inter» valle des deuxième et troisième branc]bii,aux , et l'autre de celui des troisième et quatrième de ces earf:\l^geSf Ils 9e réunissent sous la ligne moyenne, en partie à |a plaque synbranchiale ou médiane , en partie à la pièoe inférieure de l'arc pharyngien.

Il n'y aurait que deux articulaires tvès'^petits d^ns IjS rhinobatus wo»tpatus (1). On.en tr0uv^ un pour chaque arceau dans là tarpUle marbrée, Risso (fi), et celui du

premier s'y trouve articule au bout d'une fourche de la plaque moyenne qui a l'air de le multiplier.

Il y a dans les nais9, comme dans les squales, un ou deux cartilages synbranchiaux en forme de plaques asseï larges , qui réunissent en bas les arcs branchiaux de chaque côté , par l'intermédiaire des petites pièces

(i) M. ïïapU^ê^Qp. c||., pi, f{f , Sif »i ç. f^ T- (2) l^d, , ep. cjj, , «K. $.

313 XXIX' LEÇON. ART. V. MSPIAATIOII BftàKOHIAtE,

articulaires que nous venons de. décrire. Gomine ils sont très-reculés, les pièces qui peuvent êtce considèfées comme des pharyngiens inférieurs viennent aussi s'y joindre. ]

Dans la raie bâtis et la raie bouclée, le cartilage médian est composé de deux larges pièces , dont Tintérieure est fourchue , et la postérieure prolongée en fer de lance. [ Cette fourche peut être formée de deux pièces distinctes, qui ont Tair ajoutées aux pièces articulaires inférieures , comme dans la raie bouclée et la torpille marbrée. ]

La première pièce est ovale dans la ^aie pastenaijue {R. pastinaca).

[ Outre les deux pièces grêles qui forment la fourche dans la torpille^ il n'y a qu'une plaque cordiforme.

y. De$ pharyngiens. Nous avions dit (i'* édit., t. IV, P- 377), en ne considérant que l'emploi de l'arc pharyngien, qu'il tenait lieu de branche hyoïde, pour suspendre les branchies à la colonne vertébrale. Mais cet emploi est départi, en arrière, aux arcs pharyngiens , commjs aux cornes hyoïdes en avant; et ceux-ci, en unissant l'appareil branchial aux os de l'épaule, lient le mécanisme des branchies à celui de Textrémîté thoracique.

Cet arc pharyngien est composé de] deux fortes pièces; la supérieure s'articule sous la vertèbre cervicale, derrière le quatrième arc branchial ; l'inférieure aboutit à la partie postérieure du cartilage intermédiaire ; toutes deux se rapprochent l'une de l'autre, la supérieure en descendant , l'inférieure en montant en arrière et en dehors, et se réunissent à angle aigu [au devant et sur le côté du cercle cartilagineux formé- par les os

SON MÉCANIfillE DANS tES P0IM0N8. • 3iS

de i'épaule , ] Vis-à-vis de rarticùlation de la Dageoire pectorale. [Cette position, qui détermine leurs tapports^ doit faire coMidérei? ces arcs comme pharyngiens.

Ils ne supportent point de branchies et bornent en arrière, ainsi que les pharyngiens des poissondosseux,.la dernière fente branchiale; enfin ils répondent au pha->

rynx de ces poissons. ]

3' [Les Suceurs

S'éloignent beaucoup de tous les autres poissons par la charpente de leurs branchies, qui est ici entière^ ment extérieure. Il n'y a plus d'arceaux cartilagineux sur lesquels viendraient s'appuyer les lamies branchiales (i), ni les rayons de même nature qui divergent , dans les sélaciens , de la convexité de ces arcs vers la circonférence des branchies.

les petites côtes branchiales des squales sont fort développées dans les Suceurs et forment une espèce de cage thoracique très-remarquable , qui a pour effet de soutenir les parois des poches branchiales et de maintenir ces cavités développées.

Cette cage se compose d'autant de bandes cartilagineuses qu'il y a de branchies , lesquelles descendent sur les côtés du corps , depuis la ligne moyenne dorsale et le tube vertébral qui s'y trouve, jusques à la li^ gne médiane abdominale, où elles aboutissent à une

(1) Meekei en suppose Texistence, seulement il les dit très-faibles ; op. cit. , t.Ti, p. 219. On en troure des traces dans les ammooètes, où ce ne sont plus <N des ligaments.

bande cartilagineuse longitadioala oo€|ip2\p.t«q§t^)igilfi çomn^e un sternum;

Ces espèces dq côtes, arrirées au ait^9^ ^eaoâiîf^ç^ branchiaux » sç détourpe^t ppur lesi çircopsc^fr^ ;en avant, qu^ s'interra^op^nt poi^ ^Uey §e içÎBH^re à lî^ bande qui précède QU à cciUe qui juit ;p;Ue§ çp^t qqippflf sées d'une chaîne d'arceaux irré^iiljf j;9^i:gui; ^e^ }çiigpiçot dans le sens longitudinal , mais aussi dans le sens transversal.

Dans les ammocètes^ la cage thoracique est moins compliquée ; elle ne se con^pose que ^ies cercles osseux, qui sont moins larges et ne s'envoyent point de branches communiquantes (i).

Pan3 les lamproies, la cage pectorale a eh avant une branche qui s'unit au temporal ; en arrièrp elle fQrme une capsule qui renferme le cqpurl

Les analogies de cette ca^e branchiale n'ont pas été expliquées de la même manière par fes anatonjistès. Nous venons de la décrire avec M. Cuvier (3), comme un développement des côtes branchiales. C'est aussi l'opiniop de M. Rafhke ^ pp. cit. ). Meckel la . compare à l'appareil hyoïde et aux pièces ôpeçcu- Igires ou aux rayons brançhiostèges des poissons osseux.

M. G. Born veut que les bandes cartilagineuses transversales soient des arcs branchiaux , et la bande médiane inférieure , les pièces moyennes qui réunissent les arcs dans les poissons osseux. Il objecte que si l'on

, (1) Mémoire pour wrvir à VHi§*oirf dfi M<m4^ Animal ^ p^r iï* i(al]iiLe. Halle, 1885, 'pl. xii« fig. 9 ^ HP. fia aU^iufiB<l.-7t(a) R^Qt Animal, u nh p. toi et SOS.

i0> wàcjmiuu 9àV9 iM raiwnri. SIS

ieOQ9i4érait eette cage cotome répondant aux cAtes , il faudeait supposer que le nerf pqeumo-^ga^trique e&tl situé hors du thorax {jinn. des Science» Naturelles s tome XIII, pag. a6).

La c^ge pectorale et toute autre partie de la charpente branchiale manque dans les Myxines , dont Torganisa** tian, sous ce rapport» s'écarte de celle de tous les ani-< maux vertébrés. .

Les arcs branchiauit sont remplacés danjs les ammodus » par de simples ligaments qui donnent attache aux lames , dont la direction est perpepdiculaire à ces arceaux ligamenteux. ]

§ IIL Muscles de$ branchies.

a. Dans les Cartilagineux à branchies libres.

I* [(ie& branchies des Sturoniens, ainsi que nous l'avons dit 9 sont écartées et rapprochées par le même mé« canisnoe qui «carte et rapproche les branches hyoïdeSp Ce sont les deux muscles ptofracteur çt rétrapteur du temporal , qui produisent particulièrement cet effet en agissait secondairement sur les branches hyoïdes et sur les arcs branchiaux.

Il y a d'ailleurs, immédiatement sous lapeau, Tana^ logue du mylo- hyoïdien, devenu un adducteur des opercules ; ses libres vont transi^ersalement du bord in^v férié ur d'un opercule à l'aluire.*

Le coraco-kyoidien^ muscle assez fort, (jui va du cartilage coracoïde à la branches hyoïde , en tirant cette branche en arrière j doit servir à ouvrir les arcs branchiaux. •

316 XXIX"* UÇOM. ART. V. REâPIftATIONBRANGHIÂIE,

2"" Dans les Chimères ^ les branchies sont ouvertes par des caraco-pkaryngiens , qui s'élèvent de là partie inférieure de chaque coracoîde, à la plaque synbranchiale et au cartilage pharyngien inférieur. Us s'étendent même sous la ligne moyenne , mais un peu de côté, jusqu'au premier articulaiire , et doublent dans cette direction la paroi postérieure de la cavité branchiale. Ce sont des muscles très-puissants.

Des coraco " maxiUiem très-forts doublent la peaa qui sert d'opercule aux branchies. Ils doivent servir à les comprimer. Les premiers sont des abducteurs, ceuxci des adducteurs.

Les mouvements des coracoïdiens qui peuvent slncliner en avant, et s'approcher de la ligne moyenne, ou s'en éloigner en se portant en arrière et en prenant la directioii perpendiculaire, portent tout l'appareil branchial dans l'adduction ou l'abduction.

Les branches hyoïdes, en particulier^ sont portées dans la rétraction par un coraco^hyoidien , muscle grêle qui va directement à la ligne médiane , à côté de son symétrique, depuis chaque coracoîde ou basi-hyal ; et par un coraco - cérataidien ^ qui vient s'attacher à côté du précédent , à l'extrémité de la branche hyoïde.

Enfin les branchies sont tirées dans l'abduction par un abducteur supérieur, qui s'attache sous le crâne, se dirige obliquement en descendant en arriére vers les trois plaques sur-articulaires, à .la face supérieure desquelles il envoie des languettes tendineuses. ]

b. Dans les Cartilagineux à branchies fixes.

I* [Les Sélaciens j qui ont des arcs branchiaux, diffèrent beaucoup à cet égard des Suceurs.

SON HiCANIStfE DANS LES POISSONS, 317

les muscles des branchies danç cette première famille doivent se distinguer suivant qu'ils viennent du dehors s'attacher à l'appareil hyoïde ou branchial.

Si Ton se rappelle ce que nous avons dit de la situatiofl de leurs branchies, entre l'appareil hyoïde et l'épaule, on pourra prévoir que les muscles qui agissent sur les branchies de ces poissons , doivent appartenir, en partie, à l'un ou l'autre de ces appareils^ et montrer de l'analogie avec ceux des poissons osseux.

II y a en effet , dans les Raies : a. Un coraco-kyoîdieny muscle beaucoup moins fort que son analogue dans les poissons o;5seux. Ici c'est un ruban étroit qui se détache de la masse commune des muscles sous-branchiaux fixés au cartilage transverse fie coracoïde) ; son attache mobile est à l'extrémité de l'hyoïde, avant son élargissement pour s'articuler aux premiers arcs branchiaux.

Parmi les muscles qui servent particulièrement à ouvrir les arcs des branchies , en tirant en bas leur portion inférieure , nous indiquerons les analogues des deux coraco-pharyngiens inférieurs des poissons osseux. Nous avions déjà trouvé cette analogie pour le premier (r* édit. t. lY, pag. 38o), quoiqu'il eût son attache mobile au cartilage moyen des branchies.

C'est: /3. Un coracchsynbranchial,] muscle très-fort, lequel est fixé en arrière et en dehors, par un tendon épaisj au grand cartilage transverse, et se portant obliquement, en avant et en dedans, sous le cartilage moyen des branchies, où il s'attache d'autre part, rapproché de son semblable. En tirant ce cartilage en arrière et en bas, ce muscle doit ouvrir à la fois les]|arcs des branchies qui s'y réunissent^de chaque côté.

[ Le sedond est , p^t ses attaches! : y. Un eot-aco-pk' ryngim. On le trouve au-dessus du précédent ; il est très-fort et s'étend du cartilage transvcrse, sou^ toute rétendue du cartilage qui va joindre la plaque synbranchiale, et que Ton a cotoparé à un pharyngien inférieur.

Pour rendre l'analogie plus évidente encore, nous dirons que ces deux muscles limitent en bas la cavité où se trouve le cœur, de même que les coraco-pharyngîens limitent cette même cavité du côté inférieur, dans les poissons osseux.

Au reste, l'abduction des branchies , dans les HmVi, ou plutôt Touverture des arcs est opérée à la fois par toute la masse musculaire qui se trouve sous la face inférieure et moyenne des deux séries de branchies, et qui se divise et se porte dans différentes directions, pour se terminer ; l' A la branche transverse tenant lieu de bmi et d'uro-kyal^ et former un coraco- hyoïdien. 5* Au cartilage styloïde, qui tient lieu de tetnporal, et constituer le coraco-tempofal ; 3** A la partie moyenne de chaque branche de la mâchoire inférieure, d'où résulte les coraco-^geniens ; 4* A son tiers antérieur pour former les coraco^maxillaires. De sorte que la bouche est ouverte par leur action, en même temips que la cavité buccale se trouve dilatée.

Nous avons décrit ces muscles à l'occasion des mâchoires et du cartilage hyoïde qui les suspend au crâne (t. IV, r* part., pag. i88 et 190). Si nous en parlons ici, c'est simplement pour compléter ce que nous devions dire du mécanisme de la respiration,

c^. 11 faut encore indiquer ici l'analogue des abducteurs supérieurs des poissons osseux, qui n'existent pas

169 MitlimSlIK DàNfl US POISWRd. 319

àm )éd Èut^ 3 dont Iw arcs branchiaux sont fisses à la Tertèb^e cervicale î tnais dans le$ squales (le rochier], doflt Jed arcs sont plus détachée de cette vertèbre.

Ces mu^clciB, que hous appellerons Supérieure etpnh irâctétutè det arceaux , partent en convergeant de Fextrémité antérieure du cartilage cervical , et se portent dîrccteûient en arrière à l'extrémité du premier cartilage articulaire , qui est dirigée de ce côté. Ce sont des pro-tmteun de ce cartilage <st de son arceau.

U y a en même temps deux muscles interunvoulaites ; l\in qiii va de Tapophysé qui 4Bst V€rs la base du premier articulaire , à Texti^mité postérieure du second articulaire.

L'autre qui se rend du deuxième au troisième arteau. Ce sont les analogues des abducteurs supérieurs des poissons osseuX;

D'ailleurs leiB bi*an^hies ^oni plus mobiles, plus détachées de l'axe vertébral , que dans les r^ies*

Y). Les Sélàciehê ont encore le« mu»cie$ prôptvè des am branchiuaa:. ] Chaque arc branchial est fermé par un muscle court, épais et cylindrique, situé en travers dans Tangte qufe forment les deux pièces branchiales de chaque arceau^ lesquelles sont creusées de deux fossettes assez profondes , où s'attachent les deux extrémités de ce miisde.

[Nous avons décrit son analogue dans les poissons osseux, lequel appartient surtout au quatrième arceau; du moi^s eheft la baudroye.

D'autres muscles appartiennent essentiellement auic parois du sàc t^rânchi^l. Tel est le muscle qui fait partie dû diaphragme branchial ^ <iue nous décrirons plus loin* ] ïd 6SI eùcù9t

320 XXIX* JLEÇOM. ART ▼. RESHRATIOK BftAKGHIALE,

6. Le Muscle constricteur commun des branchies.] Dans les raies et les squales les branchies sont rapprochées à la fois par un muscle qui les enyeloppe toutes ensemble, de manière qu'il n'y a que le côté des branchies , qui répond à l'intérieur de la bouche, qui ne soit pas contenu dans le sac qu'il forme. A la face inférieure du corps , ses fibres sont parallèles et dirigées d'avant en arrière , sous les téguments, auxquels elles adhèrent On y remarque cinq intersections tendineuses, qui répondent à la circonférence externe des muscles interbranchiaux. [ A la face supérieure du corps , il est de même sous-cutané et adhérent aux téguments; on y voit les mêmes intersections tendineuses qu'en bas.

Dans l'épaisseur du corps d'une face à l'autre, il est contourné par le grand cartilage antérieur de la nageoire pectorale, qui ceîçt avec les branchies, la tête et le museau de l'animal. ] Ce muscle est interrompu dans une bande qui répond à la largeur des ouvertures branchiales. Lorsqu'il se contracte, il rétrécit considérablement les cavités des branchies, et doit en faire jaillir l'eau avec force.

e. [ Muscle constricteur des orifices branchiaux. Dans les intervalles des orifices branchiaux , je trouve des faisceaux sous-cutanés transverses, qui ont conséquemment une direction opposée à ceux du muscle précédent, lesquels se dirigent, de ces intervalles, en dehors, pour s'attacher à une aponévrose sousHîutanée , qui est entre la peau et les grands muscles de la nageoire. ..

Ce muscle me paraît avoir pour emploi de tendre le bord libre des orifices branchiaux, en l'appliquant contre ces orifices, et conséquemme^t de les fermer.

a* Les Suceurs

[Manquant d'arcs branchiaux, le mécanisme des monvemcnts de dilatation et de contraction de leurs poches branchiales, ne pouvait être le même que dans la famille précédente.

Les muscles des branchies appartiennent ici plutôt à Tappareil operculaire qu'à l'appareil hyo«-branchial.

a. Dans les Lamproyes et les Ammocèies , il y a :

Un muscle constricteur commun des branchies^ Toutes les branchies de la cage, pectorale tiennent entre elles par des faisceaux musculeux dirigés en travers , avec plus ou moins d'obliquité , depuis la ligne médiane supérieure jusqu'à la ligne médiane inférieure. •

Un Muscle du diaphragme ; on en voit des traces contre les cloisons aponévrotiques qui forment les parois antérieures et postérieures des arcs branchiaux. Ce sont des faisceaux musculeux qui recouvrent cette aponévrose. Nous les décrirons avec le diaphragme branchial.

Le constricteur des orifices branchiaux, analogue à celui que nous venons de décrire dans les sélaciens, composé de même de ftbres transversales, qui appartiennent à la lèvre antérieure de ces orifices, revêtent sous la peau le cartilage quilles borde, et le compriment contre la Icvre postérieure. Son élasticité rend cette ouverture béante, dès l'instant que l'action de ces fibres a cessé.

Les branchies se trouvent encore déprimées par les deux longs fléchisseurs du corps, Vabdominal et le dorw/, que la série des orifices sépare.

3â9 XXXIX' lEÇOn. ABT. V. RESMRATIOK BRANCHIALE,

• L'élasticité, de la cage cartilagineuse réagit contre l'effet de ces puissances, et leur sert d'antagoniste pour développer les cavités branchiales.

S. Les Myxinoides ont aussi un conslrtcteur commun des capsules branchiales quî descend de la ligne moyenne dorsale, et dont les rubans contournent et enveloppent ces capsules immédiatement sous les grands muscles fléchisseurs du corps.

Ces derniers doivent aider le constricteuit dans son action déprimante. ]

C. Du diaphragme branchial/ comme faisant partie du mécanisme de la respiration dans la Classe des Poissons.

[N|^us avons déjà dit quelque chose, en parlant de la structure des branchies, de ce nr^oyen d'union des lames branchiales d'une même série, et de séparation des deux séries de lames d'une même branchie.

Dans cet article (i), nous nous proposons de le décrire avec plus de détails afin de faire uiieux comprendre cette partie du mécanisme de la respiration des poissons, qui appartient aux branchies proprement dites. ,

Le mot générique de diapluagme^ employé souvent comme synonyme de cloison ou d'un plan qui sépare, ne peut donner lieu ici à*aucune équivoque, par la désignation spécifique de branchial que je lui donne.

(1) Cet article est curait <le mon Mémoire iur le mécanisme tU ta rêtpi^ ration dans les Foissons, inséré daus le n" du mois d^aoûla 4k» AuKiIfs des ^ieuces uaturelles, année ib39.

SON arteANISlIB t>ÂN9 LES VOÎSÈOM. 393

Je ]e distingue ainsi du diaphragme proprement dit,

ou de cette cloison immobile, seulement aponévrotique ou fibro-séreuse, et nullement musculeuse, qui sépare k cavité abdominale de la cavité cardiaque, au milieu et en bas, et des deux cavités branchiales sur les côtés, soit immédiatement, soit par Tintermédiaire des 05 huméraux.

Nul doute que cette dernière cloison ne soit l'analogue dti diaphragme des mammifères par sa position et son usage de séparer les cavités que je vieûs de désigner.

Mais lé diaphragme des poissons^ qui est principale^ ment abdomino-cardiaque, et très^peu abdomino-branchial, n'ayant plus d'emploi dans le mécanisme actif de la respiration, puisqu'il n'est plus itiusculeux* a perdu deux rapports essentiels de structure et d'usag<*, avec le diaphragme des mammifères.

Ces deux rapports se trouvent au contraire dans leur diaphragme branchiaL Étudions -le d'abord dans les poissons osseux.]

% I. Diaphragme branchial dans les Poissons osseux*

[«. Dans le c^w^r^, la partie musculaire de cet appareil est très-développée, probablement par suite des obstacles qu'éprouve l'eau de la respiration pour sortir de la cavité branchiale , à travers l'issue étroite qui lui est ouverte au-dehors, et conséquemment à cause de la lenteurdeson renouvellement. Il fallait y suppléer par un appareil musculaire qui agitât leis lames branchiales dans l'intérieur de la poche qui les renferme.

Ici le diaphragme n'a que le quart de la hauteur des

324 XXIX^ LEÇON. ART. V. BSSPIRATION DRANCHULl,

plus longues lames, et* la moitié seulement des plus courtes.

Les petits muscles très-prononcés qui sont dans Tcpaisseur du diaphragme forment deux séries parallèles, comparables, pour cette disposition, aux deux séries marginales que nous décrirons dans l'esturgeon; répondant, pour la position, à la série basilaire des grands muscles interbranchiaux du même poisson.

La partie membraneuse de ce diaphragme est trésmince, et âa partie musculeuse beaucoup plus épaisse.

La première se compose de deux lames externes et d'une lame mitoyenne qui n'est peut-être que celluleuse. Dans rintervalle de ces trois lames sont deux rangées de petits muscles^ qui ont leur point d'attache fixe sous la base saillante de chaque lame branchiale. Us descendent en se rapprochant immédiatement, et en joignant leurs faisceaux charnus, jusque très-près du bord libre du diaphragme ; là chaque muscle de la série d'un côté s'incline, en devenant tendineux, vers le bord interne de la lame correspondante, à laquelle il envoie son tendon, qui paraît longer cette lame jusqu'à son extrémité.

La partie charnue de chaque petit muscle , qui n'est proprement qu'un faisceau musculcux principal, se compose évidemment de plusieurs faisceaux plus petits, qui ne paraissent appartenir à un seul muscle que parxîe qu'ils aboutissent à un tendon commun.

£n partageant le diaphragme par son axe, du bord libre à sa base , on sépare assez bien les deux rangées de ces muscles, qui appartiennent à chaque série de lames.

Ces petits muscles sont parallèles entre eux; assez

'vl

généralement, ceux de deux lames voisines d'une incme série sont plus rapprochés et alternent avec les muscles de Jâ série opposée.

Cet appareil musculeux, très-prononcé et trcs-îniportant lorsqu'on le considère dans son ensemble , a pour effet) ainsi que nous Tavons dit en commençant cette description^ d'agiter la partie libre des lames branchiales dans la poche qui les renferme; et comme cette partie libre et flottante est très-longue, on peut en conclure que leur action pour renouveler et multiplier les points de contact entre la surface respirante des lames et le fluide respirable est très-importante.

ïje congre nous parait être l'exemple du type le plus commun, sinon pour le développement proportionnel, qui est considérable, du moins pour Tarrangement des muscles inter-branchiaux.

b. Dans le Saumon. J'ai trouvé un type semblable dans le saumon. Le diaphragme branchial atteint seulement ici les deux cinquième de la hauteur des lames.' Hy a des muscles parallèles en double rang, analogues à ceux du congre. 11 semble aussi qu'il y en ait deux pour chaque lame.

Lorsqu'on observe la coupe transversale d'une paire de lames, on voit ces muscles, réunis en un faisceau dans Taxe du diaphragme, aboutir à un tendon commun qui se bifurque pour se prolonger le long du bord interne de la partie libre de chaque lame. Ce tendon paraît encore se diviser ou se bifurquer, dans le sens de la longueur^ entre les deux lames d'une même série.

c. Dans les môles. C'est à M. j4 lessandrini que l'on doit la découverte et la première description des muscles

396 XXÏX^ LEÇON. ART. V. RESPIftATIOfT BRAfTCHIAtS 9

Interbranc/iiatfx âans les môles, muscles qui font partie de leur diaphragme branchial. Ce savant anatoinîste a d'ailleurs donné, dans l'excellent Mémoire qu'il a publié sur ce sujet, tous les détails désirables sur la structure des branchies dans ces poissons.

1". Disposition des lames branchiales. Les deux lames correspondantes de chaque série n'y sont pas opposées, mais alternes , de sorte qu'elles se croisent dans leur rapprochement.

Lorsqu'on écarte les deux lames voisines d'une même série, ainsi que les deux lames correspondantes de l'autre çérie, une des lames de celle-ci montre son bord interne et le muscle adducteur qui vient s'y attacher, et qui fait saillie au-delà du diaphragme proprement dit. Ici cette cloison n'a que le quart, tout au plus, de la hauteur totale des lames, qu'elle tient très-rapprochées vers leur base. Elle est cependant très-mïnce, et semble plutôt celluleuse que fibreuse ou élastique. Je pense d'ailleurs que ce rapprochement tient davantage à la disposition des lames entre elles tout-à-falt à leur base ; de sorte que la membrane dermoïde qui les recouvre de ce côté est comme passée d'une lame à l'autre, et remplit leurs intervalles (i).

2*. Cartilages accessoires des lames. Deuxpetits cartilages accessoires , qui ne se voient pas jçénéralement dans les lames branchiales des poissons, caractérisent celles des môlesj ainsi que l'a très-bien vu et figuré M. Aiessandrini. L'un, qu'il appelle basilalre [cartilago-basis, pag. 8, et pi. Il, fig. 1, 3, 4 c* 5, a), est de forme

(1) Voir la pi. i, fig. t-9 4^ Mémoire de M. Alessandrini.

SON UiCANISMÉ DANS LM POI9801IS. 397

triangulaire; son c-ôté le plus court est tourné en dedans pour soutenir et circonscrire la paroi du canal hydrophore. Il limite, par un autre de ses côtés, la base de chaque lame, et montre son sommet en dehors de cette base.

L'autre garnit le bord interne de chaque lame , en partant du premier. Nous le désignerons sous le nom iemarginaly à Timitation de cet anatomiste. (Loc. cit., pi II, fig. 1, 3, 4» 5 et suîv. ) Un peu plus large à sa base, pour se joindre à celui de la lame opposée, il se rétrécit et s'échancre par son bord interne, pour circonscrire le tronc de Tartère veineuse, au-delà duquel il se termine.

Le tronc veineux artériel, qui est le plus interne et le plus rapproché de Tare cartilagineux, a des parois extrêmement minces. 11 répond en dehors à la cloison que M. Alessandrini regarde comme musculeuse , et composée de faisceaux de fibres qui vont dans une direction transversale, mais non pas absolument parai-lèle (i), d'une série de lames branchiales à l'autre série.

Cette cloison m'a paru moins épaisse à proportion qu'elle n'est figurée dans la planche II, fig. 5, f, du même ouvrage.

J'avais besoin de rappeler toutes ces circonstances pour bien faire comprendre les dispositions des muscles.

3\ Muteles adducteurs de$ lames branchiales» Chaque lame branchiale a un muscle propre, qui est destiné à

■««»- ■ i.«»f«— ■f»»^»^m»«—— — ^»»— ■>— ^»«>^^^ii^w^*p'*>

(1) PI. I, fi^. 2oO deTotivrage cit^.

398 XXIX"" IBÇON. ART. V. RESPIRATION BRAUGHIALE,

agiter sa partie Ubre , et à la fléchir vers la sérje opposée des lames.

Ce muscle a son origine par un tendon grêle, sur la base externe de la lame principale du côté opposé. De ce point d'attache, il suit le côté correspondant du cartilage triangulaire du même côté. Ce tendon descend le long du bord externe du cartilage accessoire marginal, et conséquemment au bord opposé à celui qui circonscrit Tartère veineuse. Cette circonstance indique une précaution, importante à remarquer, pour éloigner de cette artère l'action du muscle adducteur. Ce n'est 'qu'au-delà de ce cartilage que ce muscle devient clxarnu. Son tendon s'épanouit, dans cet endroit, eu une aponévrose de laquelle partent en éventail et successivement ses faisceaux musculeux, pour se diriger

* obliquement vers le bord interne de la lame branchiale la plus rapprochée de la série opposée, auquel il se fixe. Le même tendon redevient grêle au-delà de la partie charnue du muscle, et continue de longer le reste du bord interne de la partie libre de la lame branchiale jusqu'à son extrémité.

Le muscle adducteur de la lame d'une série se croise avec celui de la lame la plus voisine de la série oppo-

* sée. Il en résulte que le moyen d'union des deux séries de lames , désigné dans ce travail par le nom de diaphragme branchial, au lieu de former une cloison •droite, dessine une sorte de zîg-zag allant de la lanae

d'une série à la plus prochaine de l'autre série : cette cloison se prolonge ainsi alternativement, dans un sens et dans le sens opposé , pour gagner le bord interne de chaque lame, où elle rencontre et recouvre le muscle adducteur de cette lame.

SON MÉCANISMfi DANS LBS POISSONS. 339

Toutes les précautions sont prises pour que ce muscle ait une action très-puissante sur sa partie libre , qu'il doit agiter, sans gêner la circulation du sang dans l'artère veineuse. Cette action semble encore ici en raison des difficultés que Teau, parvenue dans les cavités branchiales, doit éprouver, pour son renouvellement, à cause de l'issue étroite qui lui est ouverte au dehors. ]

§11. Diaphragme branchial dans lespoiséons cartilagineux»

[a. Dans Vesturgeon, le diaphragme branchial s'élève aux trois quarts de la hauteur des lames, et présente, dans sa structure, des particularités très-remarquables, qui démontrent son importance dans le mécanisme de la respiration de ce poisson.

Son bord libre, soit qu'on le considère entre deux lames de la même série, soit qu'on l'observe entre deux lames correspondantes de chaque série, est rentrant et arrondi*

Sa structure est essentiellement formée de ce tissu iibro-élastique, qui constitue, à mon avis, la trame principale des organes de respiration des vertébrés aériens et aquatiques. C'est ce tissu qui enveloppe et assujettit les lames branchiales , en leur fournissant une gaine; c'est lui qui se continue d'une paire de lames à Tautre, et compose essentiellement la cloison que nous décrivons.

Lorsqu'on écarte deux lames branchiales delà même série, leur intervalle montre une portion de cette cloison, qui est fort étroite et pointue vers leur base, s'élargit peu à peu en s'avançant vers leur pointe, se partage ^Q fourche dans la ligne médiane, aux trois quarts de

330 XXIX' Lxçoir* abt« v. xespiration bramchulc,

la hauteur des lames, et se continue par ses deux fourches, le long de leur bord interne, jusqu'à leur extrémité, où elle devient très-mince.

Le tissu de la cloison, dans cette partie inter-lamellaire, outre la muqueuse extrêmement amincie qui le rerêt, se compose, dans toute la longueur de la ligne médiane, d'un ruban tout uni, blanc, comme tendineux, duquel partent, vers le bord interne de chaque lame, de très-petits rubans minces, plats, ayant une teinte un peu rougeâtre dans l'état frais, dirigés parallèlement les uns aux autres, mais paraissant se joindre par de rares filets de communication. La direction de ces petits rubans, d'abord transversale, devient de plus oblique, depuis la moitié de la hauteur des lames jusqu'au niveau de la bifurcation de la cloisoD» dont les deux fourches^ évidemment tendineuses, ne sont plus composées que de la continuation du ruban médian. ' Examinée avec une forte loupe, cette partie médiane, plus compacte, plus homogène, d'apparence tendineuse à l'œil simple, montre quelques traces de la continua-tion transversale des petits rubans, qui sont ici plus rapprochés 'et plus serrés. Hors de cette ligne médiane^ ces petits rubans ont certainement quelque apparence musculeuse, ainsi que l'a imprimé M. Lerebouilet, dans sa Dissertation, mais sans se prononcer délinitiveuient et explicitement sur leur nature. Nous avions conservé de l'incertitude sur celle-ci, malgré ma vieille expérienoe.

La nouvelle otuiiie que je viens d'en faire sur un exemplaire tout frais m'aurait laissé encore des doute^j si le raisonnement ne fût venu au secours de l'obser- Tation, pt ai cette dernière ne m'avait fourni quelques

«09 MàcAnsm nAW lw ?oi8fioiUi 331.

donnéeg de plus. On sait que les tissus éljK^tiques se composent généralement d'un'réseau; j'ai vu ici quel^ ques filets se détacher parnci par-là de ces fibreg plates pour joindre les fibres voisines et les réunir en un tis;5U d'ensemble* ha. substance de ce tissu a certainemfnt quelques rapports de consistance , et pour la roanipre dont elle ; se comporte quand on |a coupe , avec celle du caoutchoMC. Une cbupe transversale des la^ie^ car-t tilagÎQeuses montre qu'elles sont enfermées dans une gaîne qui Sf^mble, en partie, une continq^ticn 4e9 petits rubans itransversés à laquelle du moins ils abou-* tissent.

J'ai observé que les lames branchiales des esturgeons fiontle plus souvent rapprochées après la mort, alternativemeiit et nssez régulièrement par paires*: Qu^lquQr fois cependant il y en a une qui reste isolée entre deux paires rapprochées; rarement en voit'^n trois ainsi réunies. Cette différence dans l'action /supposée élastique f qui diminuerait ne rappipchemeqt à {if n près rér gujier et alternatif, s'ej^pliquerait par ui^ inégali^Q^ao^ la force de ce tiséu. .,,j > r. .

£a considérant h^ petits rubans comme musculeu;x, il faudiait eapK)ore avoir recourt, pour expliquer çfi r?pr prochement alternatif, à une inégalité de fo^ç^.4^ao^r traction« ou à uûe alternative d'action des séries d/çi ices libres plates dans chaque espace interlamelIp^îire.J^an^ cela, les lames, également tiraillées dans'un dp^ublp ^n$i resteraient dans la mênie positionnât^ ne pAurr raient ni se rapprocher pour l'expirationv ni s'écarter pour l'inspiration. » . .;

Sous cette double couche de rubans transrerse^, ^^V on l'aperçoit sur les deux face^ du diapbri^ine bf an^-

339 XXIX* LBÇOff. ABT. V. ftBSIPIRATION bbaughiale,

chial, se trouve un tissu cellulo-fibreux inextricable, traversé par les vaisseaux sanguins, et qui sert, pour ainsi dire 9 de gangue aux muscles que nous allons décrire.

Les muscles interbranchiaux de l'esturgeon sont extrêmement difficiles à découvrir, à cause du tissu résistant de la cloison dans laquelle ils sont pour ainsi dire enfouis. Il faut, pour les suivre dans toute leur étendue, ne pas se contenter de les découvrir dansTiQtervalle de deux lames , sans cela , la direction oblique qu'ils affectent , faisant passer les tendons des muscles principaux derrière ces lames ^ ils ont l'air de s'y ter* miner.

Lorsqu'on enlève au contraire plusieurs lames d'une même série, on voit qu'ils ne sont pas en rapport direct avec ces lames, mais bien avec la cloison fibro-celluleuse, ou fibro-élastique, qui en sépare les deux séries.

A partir de la convexité de l'arc qui soutient celleci, il y a deux rangées de ces muscles. L'une que j'appellerai basilaire, parce que les muscles qui la composent commencent à peu près sous la base des lames branchiales.' Je nommerai l'autre marginale, parce qu'elle est plus rapprochée de la terminaison libre du diaphragme branchial.

La rangée basilaire comprend les plus considérables . de ces théscles. Leur nombre n'est pas en rapport atec les lames branchiales. Us ne sont pas précisément dirigés parallèlement à ces lames; j'avais déjà indiqué leur obliquité dans ma rédaction du texte des Leçons (2" édition). Elle est, à la vérité, à peine sensible pour les uns, mais elle est très-marquée pour d'autres, et peut se faire dans deux sens opposés. Les petits nous-

SOPî MËCÀNISMB DANS lES POISSONS. 333

des partent tous de la convexité de Tare branchial, où commence leur partie charniie, et où se confondent souvent celle de deux ou de trois de ces muscles. 4l8 ont même une partie radicale, moins colorée, qui contourne la face antérieure de Tare.

Leur partie <;harnue, qui est cylindrique et lombricoide, s'étend dans un peu plus du tiers ou près de la moitié de la hauteur du diaphragma branchial. Elle se change en un tendon, qui s'avance dans le diaphragme, rers son bord libre.

A mesure que chaque tendon se divise ainsi en dehors, il se lie , par beaucoup de filaments , au tissu de cette cloison, se divise et se sous-divise, jusqu'à ce qu'il se perde dans l'épaisseur du diaphragme, où il est possible de le suivre jusque près de son bord libre.

On voit que ces muscles n'ont aucun rapport de nombre ni d'attache directe avec les lames branchiales, et qu'ils n'agissent sur elles que par l'intermédiaire de la cloison générale fibro-élastique placée entre les deux séries de lames.

La rangée marginale des muscles interbranchiaux se compose de deux couches distinctes.

On découvre la première en relevant une lame de la partie antérieure du diaphragme qui la revêt de ce côté. Les muscles qui la composent naissent par une portion tendineuse très-courte dans le tissu même du ïiiaphragme; ils commencent avec le dernier tiers de la hauteur de cette cloison , et se portent directement vers son bord libre. Leur partie charnue est courte , cylindrique ; elle se change bientôt en un tendon qui se divise et s'épanouit vers la marge du diaphragme»

334 XXIX"* lÈÇOn. art. V. RCSPlBÂttON buanchialb,

Ces muscles sont beaucoup plus nombreux qtie les premiers. Leur direction est à peu près parallèle.

Après avoir détaché leur couche de la base à la pointe des lames branchiales, on découvre une autre couche de muscles encore plus petits, dont la partie charnue est très-courte , et dont \eê tendon^ grêles de leur origine et de leur terminaison, naissent et se terminent dand le diaphragme^ oà ils s'unissent aux tendent de la rangée basilaire.

Les grands muscles basilaires passent sur h tronc principal de l'artère teineuse branchiale; m^ji» leur disposition est telle, que leur action ne doit pas avoir d'influence, à mon avisdumoins^ sur la circulatîoa du sang dans cette artère.

Il résulte de la description précédente, que l'appareil musculaire du diaphragme branchial de Vesturgeou se compose : r d'une série basilaire de grands muscles cylindriques 4 plus ou moins obliques relatlreaient aux lames branchiales ; ù"" de deux séries marginales de faisceaux musculeux beaucoup plus petits.

Tous ces muscles sont comme enfouis dans le tissu cellulo-fibreux et élastique qui forme la gangue du dia-; phragme branchial. Leurstendonssemblenttous aboutir!

à un tendon commun médian qui se voit près du bordi libre de ce diaphragme, entre deux lames, et qui se di-| vise pour se prolonger sur le bord^ correspondant de la! partie libre et flottante de chaque lame.

Far cette disposition , ces muscles doivent avoir tine action d'ensemble sur ces parties libres des lames qu'ils agitent et fléchissent les unes vers les autres dans plusieurs sens, c'est-à-dire p^rpaire&ou suivant les séries.

La manière dont tous leura tendons vienoent aboutir

au tendon moyen , qui forme comme Taxe du dîaphrngme, et se divise dans son bord libre pour suivre le bord interne de la partie flottante des lames , ainsi qu'on le voit dans la figure 3 du mémoire cité, rendra cette action évidente et indubitable.

Elle a sans doute pour effet de rapprocher et d*enirccroiser même la partie flottante et libre des deux lames voisines de la même série. Sous ce rapport ces muscles sont les antagonistes des puissances qui chns-< sent leau dans la cavité des branchies, et même de ce liquide respirabl e dont l'effet physique est d'écarter les lames branchiales les unes des autres.

Leur action ne correspond pas nécessairement avec celle des puissances extrinsèques des branchies, qui font partie du mécanisme de la respiration ; elle peut produire des mouvements plus nombreux, et me parait devoir servir à multiplier le contact des surfaces respirantes des lames branchiales avec le fluide respirable. i

Le développement extraordinaire . de cet appareil dans Vesîurgeon^ compenserait ainsi d'autres imperfections dans le mécanisme extrinsèque de leur respiration, tels que le défaut de membrane branchiostège et le peu de mobilité de l'opercule.

b. Kous avons vu le diaphragme, dans l 'esturgeon, avoir les quatre cinquièmes de l'étendue des lames branchiales. Dans les chimères^ il les dépasse, mais il conserve son bord extérieur libre et flottant. On n'y voit de fl* bres musculaires que vers sa base. La plus grande partie de son étendue pàratt uniquement membraneuse.

c. Dans les Sélaciens^ le diaphragme branchial est non seulement musculeux et aponévrotique ^ mais encore

336 XXIX* USÇON. ART. T. BESPIRATION nRANGHIALE,

cartilagineux, la partie convexe de clnquc arc branchial lui envoyant un certain nombre de rayons de cette nature.

Cçs rayons 9 pour le dire en passant, semblent tenir lieu des lames branchiales cartilagineuses ou osseuses des poissons osseux, qui manquent dans les lames branchiales, uniquement membraneuses, des sélaciens.

Quant ;ivL muscle du diaphragme j] on se rappellera, pour bien comprendre sa disposition et ses usages, que chaque arc est composé , dans les raies et les squales , de deux portions très-mobiles Tune sur l'autre; que de la convexité de ces arcs, partent en rayounant onze à douze branches cartilagineuses soudées à cette partie, et qui s'avancent jusqu'au bord externe des branchies; que chacune de celles-ci est composée de deux séries de lames bien distinctes, soutenues par ces rayons. Entre la série antérieure de ces lames et ces derniers, se trouve le muscle en question; ses fibres semblent partir de chaque côté du rayon moyen, en se dirigeant vers les autres, mais particulièrement vers leur extrémité , en sorte que leur action doit tendre à rapprocher celle-ci de ce rayon et par conséquent à écarter les deux bouts de l'arc et à Touvrir. Son action est bornée par-plusieurs ligaments qui vont de la base du rayon le plus près des extrémités de l'arc, vers l'extrémité du rayon suivant.

[Le rayon cartilagineux d'où partent en divergeant dans deux sens opposés ces faisceaux musculcux, est plus fort que les autres. C'est le huitième on le dernier de la portion supérieure de l'arc branchial.

Les faisceaux musculeux sont placés entre deux lames fibro-aponévrotiques , dans lesquelles ils se termi-

nent en partie ; Tautre partie se continue avec le muscle sous-cutané, qui enveloppe toutes les branchies d'un même côté.

L'ensemble de ces faisceaux musculeux, et des lames fibro-aponévrotiques qui les enveloppent, forme une véritable cloison' entre ces deux séries de lames , ou un diaphragme branchial^ lequel, par sa position et par son action, joue un rôle important dans le mécanisme de h respiration de ces poissons.

Ainsi que nous l'avions dit, il ouvre l'arc branchial en se contractant ; mais nous aurions dû ajouter que , par cet effet, il rapproche les lanaes branchiales les unes des autres, et qu'il tend à expulser l'eau de leurs intervalles ; c'est donc un muscle expirateur.

Le ^muscle adducteur des arcs, qui occupe le sommet de leur concavité, produit sur les lames un effet contraire en les écartant les unes des autres. C'est donc un muscle inspirateur, un antagoniste du diaphragme branchial. J'avais bien fait sentir cette dernière circonstance dans ma première rédaction (voir p. Sig. ^ Dans la lamproye marine j le diaphragme, formant à la fois la paroi antérieure et la paroi postérieure des deux poches branchiales qui se suivent, est une cloison aponévrotique sur laquelle s'appuient les lames branchiales, qui sont ici, comme dans les sélaciens, simplement membraneuses. Entre ces lames et la cloi* son, il y a des faisceaux musculeux qui tiennent lieu du muscle diaphragmatique des sélaciens.

Ces faisceaux très-distincts ont différentes directions. Il y en a qui se portent de l'axe de la poche à la circonférence; ce sont ceux qui doublent immédiatement la série des lames.

338 XXIX' LBÇOH^ AUté V. RBÇFIHAÎlOlf ËRAlICHIALE,

La couche adhérente à la partie tendineuse du dia« phragme so compose de faisceaux concentriques à la circonférence de cette cloison, s'entrecroîsant avec le» premiers. Les uns et les autres la raccourcissent dans tous les sens, et contribuent à diminuer ainsi la capa-* cité de chaque poche branchiale pour en faire sortir

l'eau.

Il résulte des précédentes descriptions, que le diaphragme branchial est une cloison membraneuse, ou membraneuse et musculeuse, qui passe transYersalement d'une paire de lames de la même branchie à l'autre, sert à limiter l'étendue de leur écartement^ et forme un lien commun, s'étendant plus ou moins entre toutes les lames, depuis leur base yers leur extrémité. 11 en sépare, en même temps, la série antérieure de la série postérieure.

Chez les uns, le diaphragme branchial n^occupe que le sixième et moins de la longueur totale des lames; chez d'autres, il a le quart, ou le tiers, ou la moitié de cette étendue. Elle yarie même d'une espèce à l'autre appartenant à des genres d'ailleurs très-naturels.

M. Lereboullet, dans sa Dissertation sur les organes de respiration des vertébrés, énnnière ces différences pour un assez grand nombre de poissons que nous avons examinés ensemble ou séparément (i).

Dans lès poissons cartilagineux, ce diaphragme prend de plus en plus d'extension, au point qu'on en a méconnu jusqu'ici l'analogie de composition, du moins

(i) Jnatomîe Câwptirée de i'appanil rtfpiratoiï'e (font /f* anintûttx pirièhréft

SON MÉCANISME DAPffif lU POiSSOIfS. 339

ch% les sélaciensy les lamproye» et lea ammiTciies^ Mai», si on rétudie dans Vesturgeon^ où il 8'étend dans U9 trois quarts de la longueur des lames, puis dans la chimère, où il en a toute la hauteur, en conservant soû hrà extérieur libre, cette analogie deviendra évidente dans les sélaciens et les lamproyes^ chez lesquels soq bord extérieur se soude à la peau.

Dans ce dernier cas, chaque série de lames apparie- Dant à la même branchie, ou supportée par le même cerceau chez les poissons osseux, est séparée dans une poche particulière, dont la paroi antérieure donne attache à la série postérieure des lames de la branchie précédente, et dont la paroi postérieure supporte la série antérieure des lames de la branchie suivante.

Il n'y a ici évidemment, pour former les poches branchiales multiples, qu'un plus grand développement du diaphragme branchial qui se voit dans beaucoup de poissons osseux, développement qui co-exi§te avec celui de Topercule membraneux.

Cette analogie de composition entre les poissons i branchies libres et ceux à branchies fixes une fois comprise, il sera facile de saisir les ressemblances et les différences que peut présenter le diaphragma branchial dans les détails de sa structure.

;^ Cette structure, relativement aux muscles, nom a I présenté quatre types différents.

Le plus connu^ parmi les poissoiM 0.swu;^, est ceJiH iw congre et du saumon^

Celui de Vesturgeon, parmi les C9rtilagl»(9uji(i a b^Au-^ coup d'analogie qvcc ce preçnîcr type ; fixais il en diffèr<e à lu fois par uu plus grand dévck>)»peM)^nt iiu dm^

340 XXIX* lEÇON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE,

phragme et de ses muscles, et par une plus grande complication de leur ensemble.

Le troisième type est celui découvert dans les môles par M. A lessandrinL

Nous rangerons dans le quatrième le muscle dîaphragmatique des sélaciens et des lamproyes^ quoiqu'il présente quelques différences dans les uns et dans les autres. ]

ARTICLE \I