PLEXUS ACCESSOIRES

dans une cellule, mais la terminaison d'une cellule sur un nerf.

FlG, 49, — Cornée du l'igcon liailéo ] ar la mclliLulc do l'ur. Co ipc l'arallc à la surt'aci'.

Il y a quelques années, Lipniann (1) a annoncé également avoir observé la terminaison des nerfs dans les cellules fixes de la cornée. D'après lui, il partirait des

(1) Lipmanii, loc.cit., voy* p. SlO.

UAXVIK.H. — Anal. n;i'nt''i-al(\

fibres nerveuses les plus fines des fibrilles très grêles qui se rendraient aux nucléoles de ces cellules. J'ai fait de nombreuses recherches pour observer, si cela était possible, la terminaison d'un nerf dans une cellule. Jamais, ni sur la cornée examinée à l'état vivant dans l'humeur aqueuse, ni sur la cornée traitée par l'or, je n'ai rien va de semblable à ce que Lipinann a décrit et figuré.

En revanche, j'ai souvent remarqué, sur la cornée de la grenouille et du triton, une disposition qui pourrait induire en erreur à première vue. Cette disposition est encore bien mieux marquée sur la cornée du bœuf qui est placée sous un de ces microscopes (fig. 50). Vous y verrez une fibre nerveuse fine décrire un de ces trajets bizarres composé de lignes droites brisées, dont je viens de vous parler. Les angles de ce trajet correspondent évidemment aux points oiî la fibre passe d'une lame de la cornée dans une autre, et où, par conséquent, elle se trouve entre deux lames et au niveau de cellules fixes. Or, il arrive très souvent que ces cellules sont logées dans l'angle formé par la fibre nerveuse, dans son encoignure, si je puis m'exprimer ainsi. Cette fibre paraît alors en certains points tout à fait fondue avec le protoplasn)a cellulaire, et, si elle n'en était pas distincte par la couîeur plus foncée qu'elle présente grâce à la déUcatesse de la méthode que j'emploie, on pourrait être entraîné à conclure; que les nerfs se fondent avec les cellules et qu'ils s'y terminent.

Dans le même travail, Lipmann a souteim que des fibrilles nerveuses viennentseterminer dans les nucléoles

l'LliXUS ACCESSOUUiS.

388 NEKFS DE LA COllNÉl:.

des cellules de l'épithélium postérieur. Je n'ai jamais pu constater rien d'analogue. Cette observation était assez intéressante pour que beaucoup d'hit»lologistes aient dû tenter de la répéter ; néanmoins aucun n'en parle, ce qui semblerait indiquer qu'Us n'ont pas été plus heureux que moi dans leurs recherches.

Comme j'ai déjà eu l'occasion de vous le dire, c'était la mode à l'époque où Lipmann a fait son travail, et c'est même encore un peu la mode aujourd'hui, de chercher la terminaison des nerfs dans le nucléole des cellules. C'est ainsi que Frommann a cru voir des fibres nerveuses arriver jusqu'au nucléole des cellules ganglionnaires, fait que je n'ai jamais réussi à vérifier. D'autres ont vu les nerfs se rendre aux nucléoles des fibres musculaires lisses, etc.

Eu résumé, personne n'a pu démontrer la terminaison d'une fibre nerveuse dans une cellule de la cornée ; l'existence de terminaisons libres dans fintérieur du stroma cornéen n'est pas prouvée d'une façon plus décisive. Aussi faut-il admettre que les fibres des plexus accessoires, après s'être entre-croisées, vont également à l'épithélium, ou bien que ces plexus sont terminaux, que leurs fibres s'unissent et se soudent entre elles sans aller plus loin, en un mot, que ce sont des réseaux au sens où les auteurs en général comprennent ce mot.

VINGT-TROISlftx\IE LEÇON

(13 mar^ iS70) JSertH tic In cornée.

Expériences pltijsinlogiques.

Auto-expcrieiices sur la sensibilité de la cornée. Leurs résultats.

Expériences sur la sensibilité normale de la cornée chez le lapin. Causes d'erreur. Précautions à prendre.

Section des nerfs de la cornée du lapin sur un tiers de la circonférence. Ma nuel opératoire. Insensibilité du secteur correspondant à l'arc où les nerfs ont été sectionnés. Conclusions : il n'existe pas dans la cornée un réseau faisant fonction d'organe nerveux terminal. Les fibrilles nerveuses ne dépassent pas le centre de la cornée. — Utilité de la disposition plexiforme des nerfs pour la transparence de la cornée.

Section des nerfs de la cornée suivant une corde rapprocliéc de son centre. Insensibilité s'étendanl depuis celte corde jusqu'au centre de la membrane.

Étude de la dégénération des nerfs sectionnés. Son intérêt spécial. Lorsque les nerfs paraissent encore intacts\lans le stronia cornéen, ils sont détruits dans répitliélium.

Messieurs,

Nous avons étudié, dans la dernière leçon, la terminaison des nerfs dans la cornée. Nous avons constaté que la plupart des fibres nerveuses, après de nombreuses divisions et subdivisions, après la formation de plusieurs plexus successifs, se terminent librement par des boutons, immédiatement au-dessous de la surface de l'épi thélium antérieur. Nous avons vu également qu'un certain nombre de fibres nerveuses se terminent peut-être

390 NERFS DI-: L\ CORNÉK.

dans le sti'oma cornéen lui-même, sans atteindre jusqu'à répithélium.

La question qui se présente maintenant à nous est celle-ci : Les fibres nerveuses soit intra-épithéliales, soit intra-cornéennes , sont -elles toutes centripètes, c'est-à-dire destinées à transmettre aux centres nerveux une impression subie à la périphérie ? Ou bien y en aurait-il un certain nombre qui seraient centrifuges, soit qu'elles présidassent à des mouvements cellulaires, comme le croyait Kiihne, soit qu'elles fussent destinées à régler la nutrition du stroma ou de l'épithélium de la cornée ?

Ce sont là des problèmes qui ne sont pas du ressort de l'observation anatomique. Pour les résoudre, il faut avoir recours à l'expérimentation, et je dois maintenant vous entretenir des premières expériences que j'ai tentées à cet efifet et qui m'ont conduit à en faire un certain nombre d'autres sur la sensibilité de la cornée.

Le lapin convient tout spécialement pour ce genre de recherches. Sa cornée est assez étendue et assez épaisse pour qu'il soit facile d'y pratiquer des opérations variées. En second lieu, c'est un animal très maniable et qu' n'est pas nécessaire de maintenir par des liens, chose qu'il faut éviter autant que possible lorsque l'on veut faire des observations sur la sensibilité. En troisième lieu, les nerfs de la cornée ont chez lui une disposition éminemment favorable : ils vont tous régulièrement de la périphérie au centre de la membrane et, ce qui est plus important, ils y pénètrent par sa moitié antérieure,

EXPÉRIENCES SUR L\ SENSIBHJTl':. 391

00 qui permet do les sectionner sans la couper dans toute son épaisseur.

Avant de recherclior les modifications qui pourraient être apportées dans la sensibilité de la cornée pur la section des nerfs, il convient d'étudier cette sensibilité à l'état normal. Il est même bon de commencer par quelques aulo-expériences= Pour faire ces expériences, il faut employer des corps légers, souples, terminés par une extrémité arrondie, de telle sorte qu'ils puissent être appliqués sur la cornée sans risque d'y déterminer aucune lésion. Un cheveu arraché avec son bulbe convient tout spécialement pour cet usage.

Lorsque l'on touche la cornée avec un poil, on détermine une sensation douloureuse, mais dont le siège exact est difficile à indiquer. Quand on fait l'expérience sur soi-même, en se regardant dans une glace, on ne peut pas toujours se fier à la sensation précise que l'on croit éprouver ; il y a une cause d'erreur dans le fait que l'on voit le point touché. Si l'on opère sur une autre personne et que l'on touche successivement différents points de sa cornée, elle se trompe assez souvent dans l'indication qu'elle en donne. Cependant, lorsque l'on pratique l'excitation sur le bord de la membrane, l'indication est généralement exacte ; dans les portions intermédiaires, elle est défectueuse et rapportée indistinctement au centre.

Si l'on prend deux cheveux disposés de façon que leurs bulbes soient distants l'un de l'autre de cinq ou six millimètres, et que l'on en touche simultanément

39''2 NHRFS 1)K 1,\ CORNÉE.

la cornée pour savoir si la sensation sera double, on constate que l'impression est au contraire unique, à la condition toutefois que les deux excitations soient portées sur la cornée, et non point l'une sur la cornée et l'autre sur la conjonctive. Cependant, quand l'expérience a été répétée plusieurs fois, on arrive à distinguer l'une de l'autre les deux excitations et aussi cà désigner d'une façon plus précise les points qui sont touchés.

Comme vous le voyez et comme vous pourrez le reconnaître vous-mêmes en répétant ces expériences, la cornée est un assez mauvais organe tactile. Cependant, je crois que par l'exercice il pourrait s'améliorer et que, si, par une circonstance quelconque, un animal était conduit à s'en servir pour loucher les objets, il finirait par en obtenir des indications satisfaisantes.

Un point intéressant de cette expérience est dans les mouvements réflexes que détermine l'excitation de la cornée. Quand elle est touchée un peu fortement, il se produit une occlusion réflexe des paupières contre laquelle la volonté ne peut rien; mais, lorsque l'excitation est plus faible, provoquée, par exemple, par un bulbe pileux promené délicatement, Veifort de la volonté est suffisant pour empêcher le clignement. Ce mouvement réflexe, qui au premier abord paraissait absolument aulomati(|ue, ne l'est donc pas en réalité, puisque, si l'excitation est faible, nous sommes maîtres de laisser s'opérer le clignement ou de l'arrêter. 11 en est de même, du reste, pour un grand nombre d'autres rnouvenients ri'flexes qui peuvent être arrêtés quand

EXIM'RIKNCKS SUR LA SHNSFIÎILITH . 893

l'excitation est faible, tandis que lorsqu'elle est forte ils sont irrésistibles.

Le clignement n'est pas le seul mouvement réflexe qui se produise dans ces expériences; il s'en manifeste un autre dans les glandes lacrymales. Lorsque la cornée a été touchée plusieurs fois, l'œil est couvert de larmes. Nous ne sommes absolument pas maîtres d'arrêter cette sécrétion, pas plus, du reste, que nous ne le sommes des autres mouvements glandulaires.

Je dois vous faire remarquer encore que, dans ces excitations de la cornée, la sensation tactile, lorsqu'elle existe, est obscure et accessoire ; c'est la sensation douloureuse qui domine. Or, on sait qu'un excitant d'une intensité donnée communique la môme sensation de douleur lorsqu'il est appliqué à l'extrémité d'un nerf sensitif ou sur un point quelconque de son trajet. Les expériences que nous venons de faire ne nous fournissent donc aucune indication pour décider si la terminaison des nerfs dans la cornée se fait par des extrémités libres ou par des anses. Il y a plus : un nerf de la sensibilité qui passerait simplement au-devant de la cornée, qui s'y étalerait de manière à en couvrir les différentes parties et qui irait se terminer plus loin, rendrait pour la protection de cette membrane les mêmes services que l'appareil nerveux compliqué dont elle est munie.

Nos recherches anatomiques nous ont montré que les terminaisons libres en boulons, indiquées par Cohnheim, existent bien réellement, mais elles ne nous ont pas renseignés sur la nature de ces boutons. Peut-être sont-ils la vraie termitiaison des fibres nerveuses; mais d'autre

394 NFRFS DR LA CORNltE.

part on pourrait très bien admettre sans invraisoniblanrcquoles fibrilles terminales, simples en apparence, sont en réalité tloubles et repliées en anse à lenr extrémité, de manière à simuler des boutons. Cette hypothèse ne s'appuie sur aucune observation, mais elle est parfaitement permise, et ainsi, malgré la réelle existence des boutons terminaux, la question des anses ou des terminaisons libres, au lieu d'être résolue, se trouve simplement reculée d'un i)as.

Maintenant que ces premières expériences nous ont donné quelques renseignements sur la sensibilité de la cornée et que nous en avons tiré lesconclusions dont elles étaient susceptibles, revenonsau lapin. Le meilleurinstrument pour explorer délicatementla sensibilité de la cornée est un poil tactile, à bulbe creux, arraché à l'animal luimême. L'extrémité bulbaire de ce poil, qui est molle, souple, humide, convient tout spécialement pour explorer la sensibilité des couches les plus superficielles.

Voici un poil que je viens d'extraire. Je promène délicatement son bulbe à la surflice de la cornée dans les directions les plus variées, et vous voyez qu'il ne se produit pas d'occlusion réflexe des paupières. C'est là un premier fait dont nous allons immédiatement tirer la con clusion. Si, comme l'a soutenu Cohnheim, il existait à la surface même de la cornée des terminaisons nerveuses flottant dans le liquide des larmes, le corps explorateur que nous promenons les rencontrerait , provoquerait une sensation douloureuse et, par suite, l'occlusion des aupières. Du moment que cette manœuvre n'amène