EXPÉRIENCES SUR L\ SENSIBILITÉ

aucune réaction motrice, c'est qu'il n'y ])as, en réalilé. d'extrémités nerveuses qui dopassent la surface de la cornée ou qui soient même à son niveau. Du reste, l'observation anatomique nous avait déjà nettement renseignés sur ce point.

Si l'on touche la cornée un peu plus fort et brusquement, on amène l'occlusion des paupières.

Dans cette investigation, il y a deux causes d'erreur. La première est que le lapin a de temps en temps des clignements spontanés; cependant, comme ces clignements sont assez rares, il suffit d'un peu d'habitude et d'attention pour ne pas s'y tromper. La seconde cause d'erreur, c'est que l'animal, voyant l'objet explorateur s'approcher de son œil, ferme la paupière, avant mémo que sa cornée soit touchée, ou bien au moment où on la touche. Il f;iut aussi tenir compte de ce fait et s'y reprendre à plusieurs fois pour en éliminer l'influeuce. Enfin, il faut avoir soin de ne pas toucher les longs cils de l'une ou de l'autre paupière, ce qui suftlt pour amener le clignement.

Lorsque l'on est averti de ces diverses causes d'erreur et qu'on les évite, on réussit facilement îi constater que l'excitation superficielle de la cornée, pratiquée avec le bulbe d'un poil tactile, ne cause aucune sensation douloureuse. Mais si, au lieu d'un simple poil, je prends, pour toucher la cornée, un corps un peu plus rigide, comme, par exemple, ce fragment de baleine aminci et pointu càsoii extrémité, je détermine un mouvement réflexe.

o90 NERFS DK I.V COHNlh;.

La cornée, nous venons de le voir, esl un organe tactile bien imparfait, puisqu'il nous renseigne à peine sur la région touchée par un corps étranger. No pourrait-on pas supposer, en conséquence, que les plexus de la cornée sont de véritables organes nerveux, centralisant une première lois les impressions avant qu'elles soient transmises plus loin, en un mot, constituant comme une première étape dans le trajet de la sensation à la perception? L'hypothèse n'est pas inadmissible (} priori, vu la merveilleuse intrication de ces plexus ; cependant, elle ne reposerait pas sur une base anatomique solide, car, vous vous le rappelez, nous n'avons pu déterminer si, au niveau des points nodaux, les fibres sont toujours simplement accolées ou si parfois elles sont fondues les unes avec les autres de manière à former un véritable réseau.

Cette question (plexus ou réseau) , qui nous offrait des difficultés anatomiques insurmontables, peut être résolue avec la plus grande facilité par voie expérimentale. Nous savons, en etfet, que tous les nerfs de la cornée pénètrent dans cette membrane par sa périphérie, et se dirigent régulièrement vers son centre.

Supposons que, sur un arc comprenant le tiers de la circonférence de la cornée, nous coupions les nerfs à leur entrée dans la membrane. Si la sensibilité est aboHc dans le secteur correspondant à l'arc où les nerfs auront été coupés, nous devrons en conclure que chacun des nerfs qui entrent dans la cornée donne la sensibilité à un département de cette membrane, et que les fibres nerveuses ne forment (ju'un simple plexus.

SECTIONS PARTIliLLl'S. ,197

Si, au contraire, la sensibilité persiste sans modification dans toute l'étendue de lacornéC; nous devrons penser que les fibres nerveuses forment, en réalilé, un réseau, un véritable organe terminal, auquel il sulOt de rester en rapport avec ses origines par une partie de la circonférence cornéenne pour fonctionner comme à fétat normal. Ou bien il nous faudrait admettre que les fibres nerveuses partant des régions de la circourérence de la cornée où les nerfs n'ont pas été sectionnés dépassent son centre et donnent de la sensibilité au secteur dont les nerfs ont été coupés.

Cette expérience, je supposais à priori qu'elle était réalisable. Sacbant (jue les nerfs pénètrent tous dans la cornée du lapin par sa moitié antérieure, je pensais qu'il me serait possible de les couper sur une étendue plus ou moins grande sans diviser entièrement la membrane et, par conséquent, en conservant au reste de l'ujil toute son intégrité.

Pour faire l'incision d'une partie de la cornée dans la moitié seulement de son épaisseur, on pourrait à la rigueur se servir du scalpel. Mais il faudrait beaucoup d'adresse, beaucoup de temps et de soins, et encore on risquerait à chaque instant de dépasser la limite et d'entrer avec la pointe de l'instrument dans la chambre antérieure de l'œil, ce qni compromettrait le succès de l'opération. En effet, en retirant le scalpel, on verrait se produire une hernie de l'iris, que suivrait une kératite plus ou moins étendue, et, l'expérience étant ainsi devenue complexe, il serait désormais impossible d'apprécier les résultats dus exclusivement à la section.

3U8 NliUFS Dl- l..\ COKNÉIi.

Aussi vaut-il beaucoiJ[) mieux se servir pour celte opération d'un bistouri comme celui que je vous ^ présente ici (fig. 51). Sa lame, vous le voyez,

peut être cachée plus ou moins par une enveloppe métallique, au delà de laquelle on ne laisse saillir de sa pointe que la portion voulue. Remarquez que cette pointe n'est pas piquante, mais arrondie, et qu'elle est tout à la fois très souple et très tranchante. Laissons dépasser, au delà de la douille de l'instrument, une longueur de pointe correspondant à la moitié de l'épaisseur de la cornée, soit un demi-millimètre environ, puis fixons la douille dans cette position au moyen de la vis. Nous aurons ainsi un instrument qui no

coupera pas au delà d'une certaine profon-

Ideur.

L'animal étant maintenu par un premier aide qui le saisit aux quatre membres, je lui tiens solidement la tête d'une main ; puis, avec le manche d'un scalpel que j'engage dans la cavité orbitaire et dont je me sers

FiG 51

comme d'un levier, je fais saillir l'œil en dehors de l'orbite. Il se trouve par là même bien immubilisé, attiré d'une part en arrière par ses muscles et par les enveloppes du nerf optique qu^ se trouvent fortement tendus, et maintenu d'autre part par le manche du scalpel qui le soulève et par le rebord orbitaire sur lequel il se trouve appuyé. Le manche du scalpel étant confié à un second aide'

je saisis le bistouri à lame cachée et, le tenant perpendiculairement à la surface de l'œil, j'incise la cornée dans le tiers de sa circonférence. La forme arrondie de la lame me permet d'appuyer suffisamment sans craindre de perforer la membrane. L'opération faite, je retire le levier qui maintenait l'œil au dehors, et il rentre de lui-môme dans la cavité orbitaire. On pourrait, à la vérité, immobiliser l'œil par d'autres procédés, analogues à ceux desophthalmologistes, mais celui-ci a pour nous le double avantage qu'il est rapide et simple, et que, faisant saillir en dehors tout le globe de l'œil, il le met bien en évidence et permet à la main de l'opérateur d'y avoir de tous les côtés un accès tacile.

Laissons l'animal se reposer pendant quelques minutes de la douleur de l'opération, puis examinons la sensibilité de la cornée dans ses différentes régions. Nous allons observer un fait auquel je m'attendais, mais sans penser qu'il serait aussi net, je dirais presque aussi géométrique, qu'il l'est en effet.

Tout le secteur correspondant à la partie de la circonférence oi^i a été pratiquée l'incision est paralysé. Si on l'explore avec un stylet de baleine depuis la périphérie, on voit, en touchant successivement des points plus rapprochés du centre, que l'animal ne fait aucun mouvement réflexe jusqu'à ce que l'on soit arrivé à touchei* le centre môme de la membrane.

L'expérience peut ôtre faite autrement : L'instrument explorateur étant appliqué à la périphérie du secteur paralysé, on le traîne vers le centre de manière

iOO NEUFS Uli LV CORNÉE.

à lui taire parcourir la cornée suivant un de ses dianiùlres. L'animal ne donne aucun signe de sensibilité jusqu'à ce qu'on arrive au centre, mais dès qu'on le dépasse, il se produit un clignement, ce qui montre que l'on vient d'exciter une extrémité nerveuse sensible.

Voici un lapin sur lequel j'ai pratiqué, il y a dix jours, la section de la cornée gauche, dans le tiers environ de sa circonférence, à sa partie supérieure. Vous pourrez répéter à loisir l'expérience dont je viens de vous parler. Pour constater bien nettement les faits, il faut avoir soin de toucher la cornée délicatement de manière à ne pas la déprimer. En effet, une pression un peu forte, exercée sur cette membrane exciterait par traction des branches nerveuses situées même assez loin du point exploré et fausserait les résultats.

Je dois ajouter, pour n'omettre aucun détail, que la région paralysée n'est pas toujours exactement limitée par des lignes droites correspondant aux rayons qui, des extrémités de l'arc incisé, se rendent au centre de la cornée. Cette limite est parfois un peu irrégulière, ce qui s'explique par le trajet légèrement sinueux de branches nerveuses qui, venant des régions voisines, empiètent plus ou moins sur le domaine du secteur paralysé.

Cette expérience suffit à démontrer que le plexus fondamental de la cornée ne constitue pas un appareil nerveux dont les différentes parties seraient solidaires. Dès lors nous devons nous demander quelle est sa signification physiologique.

11 n'est certainement pas indispensable pour la dis-

Iribution régulière des terminaisons nerveuses. En effet, dans les lames de l'organe électrique de la torpille, une distribution d'une régularité admirable est obtenue par simple ramification des nerfs et sans formation de plexus. Il suffirait évidemment, dans la cornée, de divisions successives des troncs nerveux afférents pour amener leurs branches jusqu'aux différents points de la membrane où, changeant brusquement de direction, elles deviennent des libres perforantes.

Ce ([ui confirme, du reste, dans l'opinion que les plexus nerveux ne sont pas indispensables pour donner à la cornée sa sensibilité, c'est qu'il y a des animaux, la grenouille, par exemple (voy. p. 369), chez lesquels les fibres perforantes ne proviennent pas toutes d'un plexus.

Il est probable que la disposition plexiforme des nerfs de la cornée est relative à la transparence de celte membrane. On conçoit, en effet, que des nerfs épais et distribués irrégulièrement auraient sur la marche des rayons lumineux une tout autre influence que des plexus formés de fibres fines et régulièrement réparties.

J'ai fait encore une expérience qui permet d'établir que les fibres nerveuses ont, dans le plexus fondamental, un trajet relativement très court. Au lieu de pratiquer la section sur le bord de la cornée, comme dans les expériences précédentes, j'y ai fait une incision rectiligne passant à i millimètre de son centre. Vous pourrez constater que le petit segment de la cornée est resté sensible dans toute son étendue; dans le grand segment, au contraire, il y a une zone insensible qui s'étend depuis la ligne de section jusqu'au centre de la mem-

n.wviER. — Anat. générale. ii. — 26

40'iî NERFS DE LA CORNÉE.

brane, au delà duquel celle-ci redevient sensible. Cette expérience pourrait être répétée et variée de diverses façons de manière à délimiter la répartition des nerfs sensitifs dans les différentes régions de la cornée. Je n'ai pas continué dans cette voie; il me suffit de l'avoir indiquée. C'est là une question ouverte et dont l'étude, à peine commencée, pourra otïrir des résultats nouveaux.

Acesexpériences se rattache une question d'un intérêt tout particulier, intérêt que comprendront ceux qui ont suivi mes leçons sur la dégénération et la régénération des nerfs.

Je vais d'abord vous rappeler en quelques mots les principaux phénomènes qui se produisent dans les fibres à myéline comprises dans le segment périphérique d'un nerf sectionné. La première modification que l'on y observe consiste dans l'hypertrophie des noyaux des segments interannulairss, qui proéminent alors dans l'intérieur du tube nerveux. En même temps, le protoplasma qui les entoure s'accroissant, dans toute retendue de ces segments, empiète sur la myéline et le cylindre axe, et les divise en une série de portions distinctes. Ces phénomènes, bien marqués à la fin du second jour chez le lapin, s'accentuent les jours suivants, et finalement il ne reste plus dans l'intérieur de la gaîne de Schwann qu'une masse protoplasmique parsemée de noyaux et des gouttes de myéline formant de petits amas.

Dans les nerfs dépourvus de gaîne médullaire il ne saurait se passer un processus du même genre. Or, dans la cornée les sections portent précisément sur des libres

DÉGÉNÉRATION APRKS L\ SECTION. iO'î

sans myéline. Il est donc d'nn grand intérêt d'éludier les phénomènes qni se produisent dans ces fibres lorsqu'elles sont séparées de leur centre.

Un lapin, sur lequel j'avais fait la section des nerfs dans le tiers environ de la circonférence de la cornée, a été sacrifié sept jours après. On sait que ce temps suffit pour amener dans les nerfs à myéline une dégénération presque complète. Le moment était donc bien choisi pour étudier comparativement les altérations que devaient montrer les fibres sans myéline. Après avoir enlevé l'œil, j'ai détaché avec précaution la cornée et je l'ai traitée par le chlorure d'or ; puis j'en ai fait des coupes méridiennes, passant par l'axe du secteur insensible; j'en ai fait aussi des coupes parallèles à la surface et comprenant le secteur paralysé.

Les résultats que j'ai obtenus sont curieux et inattendus. Le plexus fondamental, les filets nerveux qui y arrivent et les branches qui en partent sont absolument conservés. J'ai disposé, sous un de ces microscopes, une coupe du secteur paralysé faite parallèlement à la surface; vous pourrez constater que le plexus fondamental n'y diffère en rien de celui d'une cornée normale.

En revanche, toutes les fibres nerveuses qui sont en rapport avec l'épithélium antérieur ont absolument disparu ; il n'y a plus trace du plexus sous-épithélial ni du plexus intra-épithélial. Sur une coupe méridienne de la cornée, vous n'apercevrez pas une seule fibre nerveuse entre les cellules épithéliales, dans toute la portion qui correspond au secteur paralysé; mais, dès que, passant successivement en revue les diverses parties de la coupe,

404 NERFS DE LA CORNÉi:.

VOUS sei'ez arrivés au cenlrc de la cornée, vous retrouverez les fibres sous-épithéliales, les fibres intraépithéliales et leurs boutons terminaux.

En résumé, toutes les fibres nerveuses en rapport avec l'épithélium ont disparu sans laisser de traces ; toutes les fibres en rapport avec le stroma connectiT sont conservées.

Ce fait, si singulier au premier abord, se comprend aisément si l'on admet la manière de voir que je vous ai exposée sur la nature de la dégénération des nerfs après leur section. D'après cette manière de voir, vous vous en souvenez, la destruction des cylindres axes dans le segment périphérique n'est pas à proprement parler une dégénération; elle est le résultat de l'activité exagérée des cellules qui entourent ces éléments et qui les dévorent parce qu'ils sont privés désormais de la protection des centres nerveux (1).

Ainsi compris, les faits observés sur les nerfs sectionnés devaient donc me porter à penser que toutes les fois qu'une fibre nerveuse sans myéline, séparée de son centre, serait entourée d'éléments cellulaires actifs, ces éléments la détruiraient. Or, comme le montrent son évolution constante et sa. réparation rapide, l'épithfîlium delà cornée a une activité considérable. 11 n'y a donc pas lieu de s'étonner que les fibres nerveuses délicates qui y sont logées, privées de leur connexion avec leurs centres trophiques, aient disparu, étouffées et mangées parles cellules épilhéliales. Se sont-elles fon-

(I) Voy. LcçoDfi sur l'h.islolofjie du sij-tléme nerveu.c, t. li, |). 23.

DÉGÉNÉUATION APRÈS LA SliCTlON. 405

(lues dans le plasma inlcrcelliilaire, ou bien se sont-elles divisées, et leurs débris se sont-ils réduits en grains imperceptibles? Je n'en sais rien encore.

Le stroma conjonctif de la cornée, au contraire, ne possède (pi'nne vitalité peu accusée; il est formé d'un tissu pour ainsi dire fixé, qui a une certaine permanence et qui subit peu de modifications. Ses éléments cellulaires aplatis et immobiles ont cessé dès longtemps de se multiplier et même de s'accroître. Il n'y a donc, dans ce stroma, aucune partie aolivequi puisse détruire rapidement les éléments nerveux qui y sont logés, et c'est pourquoi ceux-ci se conservent intacts, même sept jours après avoir été séparés de leur centre. Possèdent-ils encore leurs propriétés physiologiques? C'est une question qu'il est impossible de résoudre; car, pour déterminer sMls peuvent encore transmettre une impression sensilive, il faudrait rétablir leur union avec le centre de perception, ce qui est évidemment au delà de nos moyens.