QUATRIÈME LEÇON

( 13 dôceuibre 1877 )

Cœur 'sanguin.

Le i-ythme apparlicnt non-seulement au muscle cardiaque, mais à tous les muscles Expériences sur le gastrocnémien de la grenouille. — Expériences de Bowditch sur les contractions du ventricule. Description sommaire de son procédé. Phénomène de l'escalier. Phénomène de l'excitation suffisante sans effet. — Répétition des expériences de Bowditch au moyen du cardiographe. Observation du tétanos du cœur. — Tonicité du cœur comparée à la tonicité du muscle rouge. — Considérations médicales sur la tonicité du cœur.

Démonstration du rythme des muscles de la vie animale au moyen des excitations régulières à longs intervalles. Applications médicales de la notion du rytiime.

Messieurs,

Nous avons comparé, clans la dernière leçon, au point de vue de la forme de la contraction musculaire, la pointe du cœur et les muscles de la vie animale. Comme la striation est la même dans ces deux sortes de muscles, nous avions été depuis longtemps amenés à penser que leurs propriétés physiologiques essentielles devaient être les mômes; en d'autres termes, puisque la pointe du cœur, isolée de ses ganglions nerveux, manifestait dans certains cas son activité par des pulsations rythmées, les muscles de la vie animale devaient en faire autant. Il s'agissait seulement de trouver les conditions favo-

rables à la production du phénomène. Or nous avions récemment déterminé ces conditions; et nous avions obtenu, des muscles de la vie animale, des contractions rythmées comme celles du cœur, quoique moins régulières.

Nous vous avons promis de renouveler l'expérience devant vous : vous en serez témoins aujourd'hui, mais il est bon de vous rappeler- auparavant ce que vous avez eu déjà occasion d'observer, à savoir, que la pointe du cœur est beaucoup moins sensible à l'excitation électrique que les muscles de la vie animale. Il est donc nécessaire d'employer pour ces derniers des courants plus faibles. Dans l'expérience que M. Weber a faite devant vous sur la pointe du cœur isolée, on déterminait d'abord l'excitant minimum nécessaire pour obtenir une contraction sous l'influence de la rupture du courant; on arrivait à ce résultat en approchant successivement dans l'appareil d'induction à chariot la bobine induite de la bobine inductrice, et en produisant des interruptions à la main. La première contraction obtenue, on laissait les bobines en place et l'on faisait jouer le trembleur de façon à obtenir des interruptions fréquentes et régulières. C'est alors que l'on observait le battement rythmique.

Pour les muscles de la vie animale, nous emploierons le môme dispositif : même myographe, môme appareil inducteur, môme appareil enregistreur. Nous obtiendrons l'excitation minimum comme dans le cas précédent. Si alors nous remplacions tout de suite les interruptions à la main par des interruptions très fréquentes,

comme nous faisions pour la pointe du cœur, le muscle serait tétanisé. Le courant minimum est encore trop fort ici. Mais si nous reculons d'une petite quantité la bobine induite, nous observerons, dès que le trembleur sera mis en jeu, non pas une série de contractions correspondant chacune à une rupture du courant, qui du i-esle ne serait pas suffisante pour la produire, mais une série de secousses irrégulières, tout à fait indépendantes des interruptions du courant (fig. i l). C'est

Fifi. 11. — Goiilractions rylliiniqiics du muscle giistrocndmicn do la grenouille, sous l'inlUioiice d'interruptions très fréquentes d'un courant d'induction juste suflisanl.

bien là un rythme, comparable à celui de la pointe du cœur, quoiqu'il soit moins régulier.

Mais on pourrait nous faire quelques objections que nous allons prévenir. On pourrait prétendre que le courant excitateur a une action irrégulière, et que le muscle signale et inscrit, comme un instrument passif, cette irrégularité de l'intensité du courant et de ses interruptions.

Au lieu de répoudre à cet argument par un raisonnement théorique, nous aurons simplement recours à des instruments plus parfaits.

Nous avions fait usage de la pile de Grenet; un trembleur produisait les interruptions.

Nous allons remplacer îa pile de Grenet par la pile

thermo-éleclrique de Claniond. Dans cette pile, le courant est exactement en rapport avec la différence de température des soudures internes et externes. L'instrument étant chauffé au gaz, et l'arrivée de celui-ci étant réglée par le régulateur Giroux, cette différence ne subit que des variations insignifiantes. Les irrégularités du courant sont donc négligeables; elles n'ont, dans tous les cas, aucun rapport avec celles du tracé.

Quant au trembleur, nous avions d'abord pensé le remplacer par l'interrupteur de M.Gaiffe, qui fonctionne à l'aide d'un mouvement d'horlogerie. Mais ayant entendu faire l'éloge de l'interrupteur de M. Trouvé, nous nous sommes rendu chez lui, et il a bien voulu nous confier cet instrument pour quelques heures. Or, avec ces appareils perfectionnés, nous avons obtenu les mômes résultats que précédemment. Nous sommes donc en droit d'affirmer que les muscles des membres sont rythmés, puisqu'ils ne répondent pas chaque fois par une contraction égale à une égale excitation.

Cela étant établi, avant de compléter ces premières notions sur le rythme musculaire en général, il importe de revenir au cœur afin d'étudier plus minutieusement le détail de la contraction du myocarde. Vous avez constaté que la contraction systolique se fait brusquement et que la décontraction est plus lente, qu'un courant tétanisant d'une intensité, juste suffisante donne lieu à des contractions rythmées qui présentent le même caractère. Pour produire le tétanos du muscle cardiaque, un courant d'une grande intensité est néces-

saire. Nous aurons à déterminer par la suite si ce tétanos correspond à la fusion d'une série de systoles (tétanos de fusion des secousses) , ou s'il résulte simplement de la mise en jeu de la tonicité du cœur. Mais n'anticipons pas sur des expériences ultérieures qui établiront la nature encore indéterminée de ce tétanos. Je dois vous parler d'abord des expériences de mon ami Bowdilch (i), de Boston, qui est un de mes anciens élèves. Ces expériences ont été faites dans le laboratoire de Ludwig, en 1871 ; elles présentent le plus grand intérêt, et, bien que j'aie déjà eu l'occasion de vous en parler, j'y reviendrai encore aujourd'hui pour les personnes qui ne les connaissent pas encore.

M. Bowditch a fait usage dans ses expériences d'un appareil très compliqué que je ne vous décrirai pas. Je me contenterai de vous donner une idée de sa disposition par ce schéma que j'ai fait dessiner au tableau (fig. -12.)

A est un vase de Mariotte; le liquide qui le rempht, et qui se trouve mainlenu constamment à la même pression, est du sérum de sang de lapin.

T est un tube en T dont une branche horizontale communique avec le vase de Mariotte, l'autre avec un manomètre à mercure M; à la branche verticale est fixé un cœur de grenouille, disposé de telle sorte que la cavité du ventricule communique librement avec l'intérieur du tube. La ligature est placée sur le ventricule

(1) Bowditcli, Ueberdie EUjenlhumlichkeilen der Reàbarkeit, ivelche die Muskelfasern des llenem zeigen {Arbeiten des physiol. Laboral. zu Leiiniq (Ludwig), 1871, p. m).

môme, entre son tiers supérieur et ses deux tiers inf<'rieurs. Les contractions du cœur que doit noter l'appareil seront ainsi soustraites à l'influence des ganglions nerveux.

FiG. 12. — Schcma de l'appareil ilc Bowdilcli, desliné h éludicr le rythme du cœur.

Le manomètre M, ou tube en U, est k moitié plein de mercure. H communique, par une de ses branches, avec le tube en T, et par lui avec l'intérieur du ventricule et! le vase de Mariette, recevant ainsi, à la surface libre dui mercure, la pression du sérum qui remplit toute cette: partie de l'oppareil. A la surface du mercure, dans^

EXPÉRIENCES DE BOWDITCII. 59

l'autre branche, nage un flotteur F. Celui-ci supporte un levier coudé P, qui le suit clans tous ses mouvements d'ascension ou de descente, et inscrit ceux-ci sur un cylindre enregistreur E.

Un robinet R, par un mécanisme très ingénieux que nous n'avons pas à décrire ici, interrompt la communication entre le vase de Mariotteetle ventricule pendant la systole el la rétablit à la diastole.

De cette façon, quand il est en repos, le cœur supporte constamment la même pression ; et quand il se contracte, tout son effort porte sur le flotteur.

A chaque contraction cardiaque le flotteur monte, et l'extrémité du levier trace une ligne verticale sur le cyliildre. Celui-ci étant déplacé après cliaque systole, il s'y marque ainsi une série de lignes verticales.

Or, voici le fait qu'a observé M. Bowditch : En soumettant le cœur à des excitations électriques régulièrement espacées, la première excitation domiant une ligne droite d'une certaine hauteur, la seconde en donne une

l'"u;. J3. — Pliciioincne de l'escalier.

plus élevée, et la troisième une plus élevée encore. Cet accroissement successif des premières contractions a reçu de M. Bowditch le nom de phénomène de Fescalier (Treppe) (fig.iS).

En rapprochant graduellement lés bobines de l'appareil inducteur, on détermine le courant minimum

dont la rupture amène une contraction ; on fait alors des interruptions régulières toutes les cinq secondes, par exemple.

On remarque qu'après avoir répondu, par exemple, à une première interruption, le ventricule ne répond' pas à une seconde interruption, puis répond de nouveau soit à la troisième, soit à la quatrième, soit à la cinquième ; en un mot, les interruptions se succédant toujours régulièrement, on voit parfois manquer une, deux ou plusieurs systoles, sans raison apparente; il y a eu dans ce cas, suivant l'expression de M. Bowditch, une excitation suffisante sans effet (fig. 14). On remarque, en outre,

IJQIIIIIQIII^

Fig. 14. — Excitation suflisantc sans cflel.

que l'amplitude de la systole n'est pas en rapport avec l'intensité du courant : dès qu'elle se produit, elle atteint sa hauteur maximum; seulement si l'on augmente l'intensité du courant, toutes les excitations seront suivies d'effet.

En résumé , les deux faits importants observés par M. Bowditch sont le phénomène de T escalier q\ celui- de y excitation suffisante non suivie d'effet. Pour expliquer l'amplitude croissante des contractions que dessine l'escalier, il suppose que la première secousse doit surmonter certaines résistances qui ne se produiront pas à la secousse suivante ;'en un mot, le cœur serait comme un mécanisme rouillé qui jouerait plus aisément après

un certain nombre de contractions. On pourrait, pour expliquer cet accroissement d'amplitude, faire d'autres hypothèses, et supposer, par exemple, que le muscle est capable d'accumuler de l'excitation. A la seconde rupture du courant, le cœur donnerait une secousse plus forte, parce que cette excitation viendrait s'ajouter à ce qui serait resté de la première, et ainsi de suite. Cependant il faut noter, en faveur de l'interprétation de Bowditch, que le phénomène de l'escalier ne se produit qu'au début de chaque série d'excitations.

Quant à l'excitation suffisante non suivie d'eiïet , M. Bowditch ne cherche pas à en donner l'explication. Elle est facile pour nous, aujourd'hui que nous savons que la pointe du cœur est rythmée comme l'organe tout entier. Du fait même que le muscle est rythmé , il suit qu'il n'est pas toujours prêt à répondre de la même façon à l'excitant, et une interruption ne l'atteignant pas au moment favorable n'est pas suivie d'une contraction.

Je dois ajouter qu'un appareil aussi compliqué que celui dont Bowditch faisait usage n'est pas nécessaire. Celte complication est même nuisible, car elle a empêché cet observateur de constater un fait d'une importance au moins aussi grande que ceux qu'il a décrits, le battement rythmique de la pointe du cœur isolée.

Pour répéter les expériences de M. Bowditch, il nous suffira du petit cardiographe à lame de verre que nous avons décrit ; et comme le mouvement du cylindre enregistreur avec régulateur Foucault est trop rapide (sa moindre vitesse est d'un tour par minute), nous avons demandé à M. Bréguet de nous construire un

COKIIR SANGUIN.

nouvel appareil fonctionnant à l'aide d'un mouvement d'horlogerie et mettant une demi-heure à exécuter un seul tour.

Nous nous servons de la pile thermo-électrique; et nous obtenons des interruptions régulières avec un interrupteur à mercure et alcool, mis en mouvement par l'appareil de Foucault.

Une remarque sur la façon dont on doit réséquer la pointe du cœur ne sera pas superflue ici.

Il faut abandonner l'usage des ciseaux, qui déterminent toujours une contusion plus ou moins grande de l'organe. On place le cœur sur un bouchon de liège, et l'on tranche d'un seul coup, avec un rasoir bien aiFdé, sa pointe, à la limite de ses deux tiers inférieurs et de son tiers supérieur.

Nous pouvons maintenant commencer nos expériences. La pointe du cœur étant placée sous le levier du myographe, et les interruptions se faisant toutes les six secondes, à chaque contraction le levier tracera une ligne verticale, droite ou à peu près droite, sur le cylindre enregistreur.

J'"iG. 15. — PoilUo tlu cœur, cxciléc toutes les six secondes de a eu 6 p:ir un courant juste suffisant. Tantôt rexcitatiou n'est pas suivie d'cITct, tantôt elle produit une contraction, eu s, 6-', s", etc.— A partir de b, le courant, un pou plus intense, est infaillible et produit à chaque rupture une contraction. Ces contractions présentent le idienonicnc de l'escalier.

Nous observerons ainsi le phénomène de l'escalier et celui de l'excitation suffisante sans effet (fig. 15). Nous

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constaterons aussi que l'amplitude des pulsations est indépendante de l'intensité du courant. Mais, si nous employons un couranttrès fort, la décontraction du cœur, qui se fait lentement, n'a pas le temps de se compléter avant le début de la contraction suivante. Alors nous voyons peu à peu et progressivement s'élever sur le cylindre enregistreur le point de départ des systoles, tandis que celles-ci diminuent d'amplitude. Si l'expérience dure assez longlemps, la décontraclion ne se fait plus du tout, et l'amplitude des pulsations se réduit à zéro (flg. i6)

Frc. 10. — Pointe du cœur oxcitc'e loulos les six sccondrs par un courant fort. La dûcoulraction u'ayaul nas le temps de s'opérer entre deu.x excilatious, le cœur reste contracté en ton (tétanos de lonicilc).

Nous obtenons ainsi un tétanos dont la durée se prolonge longtemps encore après la cessation de la cause excitante.

Sur un muscle de la vie animale, une excitation produit une secousse musculaire analogue à la systole cardiaque. Plusieurs excitations rapprochées produisent un tétanos électrique qui disparaît presque aussitôt que cesse l'excitation. C'est là le tétanos de fusion des secousses décrit par Helmholtz. Il diffère du tétanos (pie nous venons d'observer sur la pointe du cœur, et que nous observons môme sur des muscles de la vie animale, si, au lieu d'expérimenter sur le gastrocnémien de la grenouille ou sur un muscle blanc

quelconque, nous opérons sur un muscle rouge, le demitendineux du lapin par exemple (fig. 17).

Fig. 17. — Muscle rouge (doiui-tendincux du lapin) cxcilé toutes les six secondes par I.rupture d'un courant d'induction. La déconlraclion n'ayant pas le temps de s'effectuer, le muscle reste contracté on ton.

Les muscles rouges, comme je l'ai démontré dans mon cours d'il y a deux ans, ont un mode de contraction très différent de celui des muscles blancs. La contraction n'y est pas brusque; au lieu de se traduire par une ligne d'ascension verticale, elle est représentée par une ligne courbe, plus ou moins oblique, suivant l'intensité du courant.

Lorsque l'on excite comparativement un muscle blanc et un muscle rouge par un courant à interruptions réglées de façon que le muscle blanc donne sur la ligne du tétanos un crochet correspondant à chaque interruption, le muscle rouge reste contracté dans l'intervalle des 'interruptions et trace une ligne régulière sur le cylindre. Cette différence s'explique par la tonicité du muscle rouge, qui rend sa décontraction beaucoup plus lente et maintient son raccourcissement entre deux excitations. Je n'insiste pas sur ces faits que j'ai étudiés minutieusement avec vous il y a deux ans.

Je ne vous ai rappelé cette tonicité des muscles rouges que pour la mettre en parallèle avec la tonicité du cœur, et vous indiquer ainsi une analogie de plus entre ce muscle et ceux de la vie animale.

Il convient d'indiquer ici quelques applications médicales des notions que nous venons d'acquérir.

Les contractures, les convulsions toniques, j'en suis convaincu, sont des formes du tétanos de la tonicité. Il serait facile, à l'aide d'un appareil enregistreur, de vérifier si cette hypothèse doit être acceptée ou rejetée; et une pareille recherche ne serait pas, je crois, sans utilité.

Quand, dans une autopsie, on trouve le cœur contracté, on suppose que le sujet est mort pendant une systole, et que le cœur s'est arrêté juste à ce moment, comme foudroyé. Je n'en crois rien. 11 me paraît plus probable que le cœur, susceptible au plus haut degré de subir le tétanos de la tonicité, a peu à peu dépassé la limite d'excitation lui permettant des pulsations isolées; qu'il n'a pu alors se décontracter, et que l'arrêt de la circulation en résultant a occasionné la mort du malade. Au point de vue thérapeutique, il importe donc de rechercher quelles substances peuvent agir sur la tonicité du cœur. Si le mol de tonicité du cœur est bien souvent employé en médecine, la chose n'en paraît pas mieux connue. Sauf dans un travail écrit sur un tout autre sujet, le travail deLuciani « Sur une fonction périodique du cœur de grenouille isolé» (voy. p. 40;, je n'ai jamais trouvé qu'il fût question de recherches expérimentales sur la tonicité du cœur ou des autres muscles.

Après celte excursion dans le domaine de la pathologie, revenons à la comparaison du muscle cardiaque et des muscles de la vie animale. 11 nous reste à apporter une prouve convaincante que les contractions que nous

RANYiEn. — Anat. générale. j. — 5

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avons observées clans les muscles de la vie animale sous rinflucnce d'interruptions fréquentes d'un courant induit sont bien des mouvements rythmés. Il nous suffira pour cela d'établir que, dans notre expérience, chaque battement n'était pas le résultat d'une excitation spéciale, et nous y arriverons en démontrant qu'une même excitation, tantôt provoque une contraction, tantôt reste sans effet.

Sous le levier du cardiographe, à la place de la pointe du cœur, mettons un gastrocnémien de grenouille. Les interruptions sont, comme précédemment, régulières et distantes de six secondes, et le courant employé est le courant minimum, déterminé de même. La première secousse (fig. 18, A) se traduit par une ligne droite d'une

FiG. 18. — Muscle gastrocndmieu de la grenouille excité toutes les six secondes par des ruptures d'un courant juste suffisant A, et d'un courant un peu plus fort B. La hauteur inégale des secousses musculaires provoquées par un excitant de même intensité indique que le muscle est rytlimé.

certaine hauteur; la deuxième et la troisième par des lignes moindres; la quatrième et la cinquième pourront donner des lignes égales à la première; la sixième donnera une ligne de très petite hauteur ; la dixième n'aura pas d'effet du tout, etc. En somme, nous observerons un rythme analogue à celui de la pointe du cœur,

et nous présentant comme lui le phénomène de X excitation suffisante sans effet.

\J autonjtlimie de la fibre musculaire de la vie animale est donc démontrée, comme celle de la fibre cardiaque. Seulement, nous n'avons pas id le ^phénomène de r escalier au début; et, tandis que les systoles du cœur sont toujours à peu près égales entre elles, les battements rythmés des muscles de la vie animale ont une amplitude inégale.

Il y a lieu de faire encore ici une application médicale de nos expériences. Le tremblement nerveux n'est que le phénomène présenté par un muscle rythmé, sous l'influence de l'excitation minimum. En effet, dans la plupart des tremblements pathologiques qui affectent le membre supérieur, par exemple, la main est immobile pendant le repos; elle ne tremble qu'au moment d'un léger effort.

Nous terminerons en essayant une hypothèse sur la signification biologique du rythme musculaire. Si l'on m'accorde (et j'espère n'être contredit par aucun physiologiste) que l'action intérieure qui fait que nous ne réagissons pas sous l'influence d'une excitation extérieure dépend de la volonté, il faut conclure de nos expériences que le muscle a bien une sorte de volonté. En effet, nous l'avons vu, dans certaines conditions, ne pas répondre aux excitations isolées, mais se contracter rythmiquemènt, suivant une cadence qui n'était nullement en rapport avec la série régulière des excitations.