DOUZIÈME LEÇON

(24 janvier -1878)

Cœur sanguin.

Terminaisons nerveuses. — Critique de la méthode de l'or. — Description du réseau nerveux coloré par l'or. — Rapport des fibres nerveuses avec les cellules du myocarde : les fibres nerveuses passent dans l'intérieur des fibres musculaires comme dans les grains d'un chapelet et forment un réseau analogue à celui des cellules musculaires elles-mêmes. — Impossibilité de démontrer des terminaisons libres.

Pliijsiologie des terminaisons nerveuses dans le muscle cardiaque. — Théorie des réflexes de Bidder. Elle a cours encore aujourd'hui. — Expériences de Pagliani tendant à démontrer l'existence de nerfs sensitifs dans le péricarde et leur action réflexe sur la contraction du cœur. Causes de son erreur. — T^iéorie d'Engelmann sur la propagation de l'excitation de cellule en cellule par une action moléculaire.

Messieurs,

Les résultats dus à la méthode de coloration par lor ne méritent assurément pas une confiance absolue, car rien à priori ne prouve que tout ce qui est nerveux soit coloré par l'or et que rien autre ne le soit. Cependant, si, sur des préparations obtenues par cette méthode, on peut suivre un nerf à partir d'un ^ros tronc jusqu'à ses dernières ramifications, et qu'on n'aperçoive dans tout son trajet ni discontinuité, ni changement

tle couleur, ou est eu droit de conclure que ces dernières ramifications appartiennent, aussi bien que le tronc lui-même, à l'appareil nerveux.

Néanmoins, l'irrégularité des résultats qu'elle fournit laisse planer sur la méthode une certaine incertitude; et si des observations de contrôle sont possibles, elles ne seront certes pas superflues. Ces recherches de vérification nous occuperont aujourd'hui.

Mais revenons aux préparations dont je vous ai indiqué la technique à la fin de la leçon précédente. Vous en avez pu examiner plusieurs. Sur toutes, les gros troncs se montrent fortement colorés en violet foncé. Des branches s'en dégagent, se divisant, se subdivisant et devenant de plus en plus fines (fig. 40). Sur les dernières, on aperçoit les noyaux placés de distance en distance et situés latéralement, comme s'ils ne leur étaient que juxtaposés. Ils se trouvent d'ailleurs aussi souvent sur la continuité des fibres qu'à leurs angles de bifurcation.

Les fibres elles-mêmes ne présentent que de rares anastomoses. On peut quelquefois, sans en apercevoir une seule, suivre une fibre depuis son tronc d'origine jusqu'à ses dernières ramifications; mais c'est là l'exception.

Après l'action du chlorure d'or, les rameaux nerveux paraissent formés de fibrilles, bien qu'il soit difficile, impossible même, de fixer avec précision les limites de celles-ci. C'est que le plus souvent, sous l'influence du traitement auquel ils ont été soumis, les éléments constitutifs des nerfs ont subi des altérations considérables.

Ils sont fragmentés, formés de grains irréguliers et fortement colorés, et ils présentent des vacuoles. Ils ne sont pas tous semblables entre eux ; de Fun à l'autre se manifestent des différences d'aspect très sensibles, dont il est impossible de déterminer les causes et qui peuvent se montrer sur la même préparation. Il est inutile d'insister davantage sur ces irrégularités qui portent surtout sur les plus fins détails de structure et sont inséparables des méthodes de coloration par l'or.

Quand un nerf arrive à une travée musculaire, son diamètre est excessivement faible, mesurant tout au plus un, deux ou trois millièmes de millimètre et n'en

; ayant généralement qu'un demi. En ce point, il se com-

I porte de différentes façons.

Quelquefois, la fibrille semble pénétrer dans la travée musculaire, puis se diviser et se subdiviser dans son épaisseur.

D'autres fois, et plus rarement, la fibre se divise avant d'entrer dans la travée. D'autres fois encore, elle émet une branche juste au point de pénétration, et il est difficile alors de dire si cette ramification a lieu avant ou après l'entrée de la fibrille dans la substance musculaire. Après avoir atteint le faisceau musculaire, elle prend une direction parallèle à l'axe de celui-ci, soit dans un sens, soit dans l'autre.

, Il est très important de connaître avec précision les rapports des fibrilles nerveuses avec les éléments musculaires. Malgré l'irrégularité de nos méthodes, malgré

i l'imperfection de nos préparations dans l'état actuel de la technique hislologique, je crois pouvoir affirmer que

les fibrilles nerveuses pénètrent réellement dans les cellules musculaires, et qu'elles passent au voisinage immédiat de leurs noyaux.

Examinons une travée musculaire formée seulement de deux cellules. La fibrille nerveuse y pénètre et s'y divise en deux branches qui vont en sens inverse. Chacune de celles-ci passe à côté d'un noyau, quelquefois même paraît le traverser, mais ce n'est là qu'une apparence, comme je le montrerai tout à l'heure. Au delà du noyau, elles continuent leur route.

Il existe des travées excessivement fines, constituées par une seule cellule, et dont les rapports avec la flbrille nerveuse sont des plus intéressants. D'ordinaire, les noyaux ne sont pas tout à fait au centre des cellules, mais bien plus près de l'un de leurs bords. C'est la d'ailleurs une disposition que je crois vous avoir déjà signalée, à propos de la structure de l'élément myocardique, et que vous avez pu constater sur des préparations de cœurs de grenouille et de tortue qui ont été placés sous vos yeux. Le noyau est entouré d'une masse protoplasmique finement granuleuse, étendue comme une mince couche à sa surface; la fibre nerveuse suit le bord de la cellule correspondant au noyau, passe à côté de lui, et va se perdre dans les travées plus épaisses du réseau musculaire que vous connaissez.

Quelquefois, surtout dans les travées d'une certaine épaisseur, le noyau paraît traversé de part en part par une fibrille colorée en violet. Mais, comme je le disais tout

à l'hourc, je ne crois pas qu'il en soit réellement ainsi. Je pense que cette fibrille passe juste au-dessus du noyau, bien qu'il soit difficile, môme avec les objectifs les plus forts, d'apprécier une si petite différence de hauteur.

Il faut d'ailleurs, dans cette recherche du trajet des fibres nerveuses lesplus fines, se mettre en garde contre deux causes d'erreur que je dois vous signaler. Les éléments cellulaires des travées sont solidement reliés entre eux par un ciment, sur leurs bords comme à leurs extrémités, et il arrive parfois (vous avez vu des préparations où il en est ainsi) que la substance intercellulaire soit plus fortement colorée que le muscle lui-même. Si l'on n'y prend garde, on court risque de la confondre avec les fibrilles nerveuses.

D'autre part, dans les cellules du myocarde, chez tous les vertébrés, les noyaux sont entourés d'une substance protoplasmique qui les sépare de la partie contractile. Cette substance est quelquefois fortement colorée par l'or, et il est presque impossible alors d'en distinguer la fibrille nerveuse qui s'y engage.

Lorsqu'elles ont pénétré dans une travée musculaire et qu'elles se sont divisées, les fibrilles nerveuses passent au voisinage des noyaux des cellules du myocarde, poursuivent leur trajet et paraissent s'anastomoser les unes avec les autres, en formant un plexus (Qg. 40) dont les mailles ont à peu près la largeur des cellules musculaires elles-mêmes.

L'existence de ce plexus à l'intérieur des travées musculaires est d'ailleurs confirmée par certaines

RANviER. - Anat. générale. . 13

considérations de morphologie générale que je vais vous exposer.

P£g. 40. Cloison dos oreillettes de la grenouille, traitée par le chlorure d'or. —

gg, petits ganglions nerveux situés sur le trajet des nerfs cardiaques, n; n', fibrilles nerveuses qui se rendent aux travées musculaires 7»; n", fibrilles du plexus intrairabéculairc.

En examinant, même sans une grande attention et à un grossissement moyen, de bonnes préparations obtenues à l'aide de la méthode de l'or, vous serez frappés

du petit nombre des fibres nerveuses terminales qui se rendent aux travées musculaires. Chacune des cellules qui composent ces travées ne reçoit donc pas directement une fibre nerveuse. Cependant, chaque cellule cardiaque constitue une individualité histologique et physiologique, au même titre qu'un faisceau primitif des muscles volontaires. Celui-ci recevant toujours une terminaison distincte, il en doit être vraisemblablement de même de la cellule du myocarde. Ce n'est qu'au moyen d'un plexus distribué dans l'intérieur des travées musculaires que chacune des cellules qui les composent peut être soumise individuellement, comme le sont les faisceaux primitifs des muscles de la vie animale, à l'influence motrice.

H est d'autres considérations qui plaident en faveur de l'existence de ce plexus intratrabéculaire. Nous avons vu que Langerhans [loc. cit., voy. p. 30), pour étudier les terminaisons nerveuses dans le cœur, dissociait directement, avec les aiguilles, des fragments du myocarde placés dans une goutte de sérum du sang. 11 réussit de la sorte à isoler des cellules munies de certains prolongements, tout à fait distincts des prolongements musculaires, et qu'il considéra comme de nature nerveuse. Or, un petit nombre de cellules seulement, une seule parfois dans toute une préparation, montrait cette particularité ce qui conduisait à penser que fort peu d'entre elles sont en réalité munies de ces prolongements. Toutefois, on pouvait attribuer ce résultat à l'imperfection de la niéthode employée, car, les éléments musculaires étant solidement soudés entre eux, leur dissociation

immédiate avec les aiguilles est une opération assez brutale. Aussi les dessins de Langerhans ne représentent-ils pas des cellules intactes, mais bien plutôt des fragments musculaires correspondant à peu près à des cellules.

Il était donc nécessaire de répéter cette observation à l'aide de procédés plus délicats. Un liquide dissociateur était naturellement indiqué ; j'ai eu recours à ralcool au tiers. J'ai étudié le myocarde de différents animaux. La tortue aquatique {Testudo europœa) et terrestre {Testudo mauritanica) et la grenouille verte m'ont fourni des résultais très satisfaisants que vous avez pu apprécier, une préparation des cellules cardiaques delà tortue aquatique ayant été soumise à votre examen. En opérant de la sorte, la dissociation se fait sans effort. Les cellules sont toutes bien isolées, parfaitement intactes, et montrent fort nettement les détails de leur structure ; cependant celles qui sont munies de prolongements nerveux se trouvent toujours excessivement rares.

La substance musculaire, colorée en jaune orangé par le picrocarminate d'ammoniaque, se distingue bien nettement des prolongements nerveux qui restent à peu près incolores. La tortue mauresque notamment m'a donné une préparation démonstrative que j'ai disposée sous l'un de ces microscopes. Au milieu des autres cellules, vous en reconnaîtrez une qui est munie d'une fibre nerveuse (A, fig. 41). Elle est allongée ; vous distinguerez aisément son noyau, son protoplasma granuleux, sa substance contractile striée. La fibre nerveuse qui s'y fixe était ramifiée ou arborisée, car elle montre

sur son trajet des dents qui sont évidemment les restes des rameaux cassés.

A.mmANsn.

^'h' 'v' ~ ^"''".'•^^ musculaires du cœur de la tortue mauresque, isolées après l'action de l'alcool au tiers. — A, cellule présentant un prolongement nerveux n; B, cellule cordiforme, dans laquelle on distingue une strie s, qui correspondrait à une fibrillo nerveuse; p, protoplasma central.

COIiUR SANGUIN.

Dans une autre préparation, vous observerez plusieurs cellules du myocarde, dans lesquelles vous distinguerez presque constamment, sur le noyau ou à côté de lui, une fibrille, bien distincte des fibrilles contractiles, nullement striée, non colorée et caractérisée en outre par une réfringence spéciale (B, fig. 41). Elle est distincte surtout quand elle passe au-dessus du noyau. Dans le protoplasma, en effet, elle est masquée par les granulations, mais sur la surface homogène et lisse du noyau, elle ressort comme sur une plaque de verre. Quelquefois même elle semble traverser le nucléole, mais ce n'est là qu'une apparence; elle passe toujours soit au-dessus, soit au-dessous du noyau.

Vous avez bien saisi, je suppose, la façon dont je conçois les rapports des éléments musculaires et des éléments nerveux. Les fibrilles nerveuses traversent les cellules musculaires au niveau de leur masse protoplasmique centrale ou marginale, de telle sorte que ces cellules, placées en séries longitudinales, se trouvent enfilées comme les grains d'un chapelet. Au point où les travées musculaires se ramifient ou s'anastomosent, et où les cellules qui les constituent présentent la disposition cordiforme sur laquelle nous avons insisté précédemment (voy. p. 31), les fibrilles nerveuses se divisent ou s'anastomosent également, de telle sorte que le réseau musculaire contient au sein de ses travées un plexus nerveux qui représente exactement sa forme.

Je dois ouvrir maintenant une parenthèse pour vous parler d'une observation de Fischer que j'ai mentionnée

dans l'historique (voy. p. 181). Dans le ventricule du chien, étudié par le procédé de Lôwit, Fischer a décrit un réseau nerveux périfasciculaire complet. J'ai appelé votre attention sur les dessins qu'il en a donnés, et je vous ai fait remarquer en particulier le diamètre relativement considérable qu'il attribue aux rameaux nerveux. J'ai insisté aussi sur ce fait que, d'après le même auteur, les coupes transversales du cœur ne montreraient jamais de fibres nerveuses à l'intérieur des travées musculaires.

Je suis convaincu que Fischer a pris pour un réseau nerveux le réseau capillaire sanguin. Et ce n'est pas là une opinion à priori ; j'ai appliqué aussi à l'étude du cœur du chien le procédé de Lôwit, et j'ai constaté que souvent le réseau vasculaire était imprégné, tandis que le réseau nerveux restait incolore.

Il nous resterait à déterminer et à étudier en détail les véritables terminaisons nerveuses. Il me paraît impossible, en effet, que des nerfs moteurs se terminent par un simple plexus. Certains détails de structure ont dû nous échapper. Vraisemblablement, des fibrilles du plexus intramusculaire, il se dégage de petites branches qui se terminent hbrement, comme cela a lieu dans les plaques électriques de la torpille et aussi dans les plaques motrices des nmscles de la vie animale. Je dois avouer néanmoins que jusqu'à présent tous mes efforts ont été infructueux pour démontrer objectivement l'existence de ces terminaisons libres.

Passons maintenant à la physiologie des terminai-

sons nerveuses dans le muscle cardiaque. C'est là une étude qui ne manque pas d'intérêt, comme vous allez en juger vous-mêmes.

Vous vous souvenez du premier travail de Biddei*. Cet auteur fut frappé de voir le ventricule isolé se contracter sous l'influence de l'excitation mécanique. Il observa le même phénomène sur le cœur entier arrêté par l'électrisation du pneumogastrique. Partant de la connaissance qu'il avait acquise des ganglions ventriculaires, Bidder crut ces contractions de nature réflexe. Cette manière de voir s'est conservée jusqu'à nos jours, et elle subsiste encore dans l'esprit de certains physiologistes. Je n'en veux qu'une preuve. Dans un excellent mémoire, publié en 4875, et dont j'aurai à vous parler tout à l'heure, Engelmann rapporte l'expérience suivante de Pagliani. Ce dernier physiologiste dénude de son péricarde viscéral le cœur d'une grenouille et constate que le myocarde ne se contracte plus quand on le touche avec une aiguille sur la partie ainsi dénudée ; il se contracte au contraire quand on l'excite sur les points où le péricarde est conservé. Pagliani expliquait ce fait par la présence dans le péricarde de nerfs sensitifs dont l'excitation agit sur le centre réflexe qui provoque le mouvement. Donc, tout récemment, la théorie de Bidder subsistait encore et était discutée.

Engelmann a répété cette expérience et est arrivé à des résultats différents. Je l'ai refaite moi-même, et je me suis rendu compte que les faits observés par lui, comme ceux que rapporte Pagliani, sont également exacts. Les résultats diffèrent suivant les conditions de

FHYSIOLOGli; DES TLHMINAISONS NEKVEUSES. 201

l'expérience. Quand on extirpe le péricarde, on blesse gravement les fibres musculaires sous-jacentes. Celles-ci sont paralysées par le traumatisme, qui y détermine du reste des altérations plus ou moins profondes. Il n'est donc pas étonnant que l'excitation portée sur elles ou sur les fibres nerveuses qu'elles contiennent n'amène aucune réaction. Mais si, au lieu de toucher la surface de la partie lésée, on enfonce l'aiguille plus profondément, le cœur alors se contracte fort bien, ainsi que je l'ai vérifié.

Cette expérience peut être modifiée, de manière à démontrer plus exactement ce que je viens d'avancer.

I Détachons le ventricule par une section pratiquée à la limite inférieure de son tiers supérieur, puis, réséquons son extrémité du côté de la pointe. Si nous portons l'excitation sur les deux surfaces de section, nous n'obtenons aucun résultat ; mais si nous touchons une partie

I intacte de la surface du cœur, nous provoquons une pulsation. Nous l'obtenons également si, au lieu de tou-

I cher simplement les surfaces de section, nous enfonçons l'aiguille profondément dans la substance musculaire.

Engelmann,dans le mémoire précité, rejette la théorie de Pagliani et en formule une autre. Reprenant une

; idée qu'il avait déjà exprimée à propos des contractions

' rythmées des uretères, il soutient que l'excitation se transmet de cellule en cellule, sans aucune participation des nerfs. On concevrait que chaque cellule qui se contracte agît sur la cellule voisine par traction ou par choc, et pût ainsi lui transmettre une excitation. Toutefois, ce n'est pas ainsi qu'aurait lieu, d'après Engelmann, la

transmission d<3s excitations. Elle se ferait par des modifications moléculaires, absolument différentes de l'excitation première, et se transmettant successivement d'une cellule à l'autre. Voici ses propres paroles :

« Le processus d'excitation se propage directement de cellule en cellule, sans l'intervention d'éléments anatomiques spéciaux.

» Le muscle cardiaque étant éminemment sensible aux excitations mécaniques, on pourrait penser que la contraction d'une cellule agit comme excitant mécanique sur la cellule voisine. Mais cette hypothèse se trouve réfutée par diverses considérations...

» Ce n'est pas la contraction qui propage l'excitation de cellule en cellule, c'est le processus moléculaire invisible qui, dans l'intérieur de la cellule, produit la contraction (i) »

La théorie d'Engelmann ne me paraît pas plus exacte que celle de Bidder. Et d'abord, celle propagation de l'excitation, beaucoup plus rapide qu'une onde de contraction musculaire, comme l'indique très bien Engelmann, et indépendante de l'ébranlement, ressemble étrangement à une propagation nerveuse. Nous devrions ainsi conclure des observations d'Engelmann que la conductibilité des muscles est égale à celle des nerfs, ce qui est assez incompatible avec les notions acquises aujourd'hui sur ce point.

(1) Engclmann, Ueber die Leitung der Erregung im Ilenmuskel (Arch. de Pflùger, 1875, t. XI, p. 408-470).

Nous ne nous contenterons pas cependant de cet exposé sommaire. Nous avons, pour discuter la con- [ ception d'Engelmann, des données sérieuses, et je vous montrerai de plus qu'elle peut être soumise à la critique expérimentale. C'est par le récit de ces expériences que je commencerai la prochaine leçon.