TREIZIÈME LEÇON

(29 janvier 1879)

Cœur sanguin.

Physiologie des terminaisons nerveuses dans le muscle cardiaque (suite). — Critique expérimentale de la théorie d'Engelmann sur la propagation de l'excitation par action moléculaire. — La durée de la systole entière est la même que celle de la contraction d'une fibre.

Phénomène de la bosse sanguine produite sur le cœur arrêté en diastole en frappant le ventricule avec un stylet mousse. Ce phénomène est dû à un certain état de tonicité du point excité, qui rend sa systole moins étendue et plus brève et sa diastole moins complète.

Expériences sur le cœur sectionné incomplètement en plusieurs parties, pour faire la critique de la théorie d'Engelmann. — Le tracé graphique montre que le cœur sectionné ne se contracte pas plus lentement que le cœur intact.

La transmission de l'incitation motrice dans le cœur est excessivement rapide ; elle est due à l'appareil nerveux.

Messieurs,

Je vous ai exposé, dans la dernière leçon, le mode d'après lequel Engelmann conçoit la propagation de l'excitation dans le muscle cardiaque. Elle ne se ferait pas par les filets nerveux, mais par les éléments musculaires eux-mêmes. Engelmann ne détermine pas le mode de cette transmission; il établit seulemenl qu'elle n'est pas due à l'ébranlement communiqué par une cellule qui se contracte à la cellule voisine, puisque le temps perdu

nécessaire à cet ébranlement successif serait bien supérieur à la durée de la systole cardiaque.

Observons tout de suite que, si la propagation de Tiiicitation motrice se faisait réellement, comme le veut Engelmann, par la substance musculaire, il suivrait de là que la fibre musculaire agirait à la façon de la fibre nerveuse. Mais, avant de discuter la théorie de cet auteur, je dois vous parler de quelques expériences que j'ai faites ; dans le but de vérifier si cette théorie est admissible.

Il est possible d'examiner sous le microscope, à la i lumière transmise, les fibres du cœur de la grenouille I en pleine activité. On met cet organe à nu, on excise le I péricarde, on lie soit isolément les trois veines caves, 1 soit le sinus veineux suffisamment loin de son embou- ; chure pour ne pas arrêter les battements. Le cœur se vide peu à peu par les artères. On y injecte alors par une des aortes, l'autre restant ouverte, une solution de i chlorure de sodium à 6 pour 1000. Quand le liquide j sort incolore, on lie la deuxième aorte, et l'on pousse ' encore une certaine quantité de liquide pour distendre i modérément le cœur, et cependant ne pas l'arrêter. On i lie alors la seconde aorte au-dessous de la canule, et i l'on détache le cœur. Celui-ci, rempli de la solution phy-

I Biologique d'eau salée, bat régulièrement, et il pourrait , continuer à battre longtemps encore dans ces conditions. I Les oreillettes apparaissent alors suffisamment transparentes pour qu'on puisse en faire l'examen au microscope. On se sert pour cela de l'appareil de Hohugren ( l)

1) Voy. Traité technique d'histologie, p. 601.

légèrement modifié. Au-dessus du disque inférieur on place une lame de verre porte-objet que l'on soutient par des cales de liège ou de moelle de sureau, et qu'on élève ainsi à une hauteur suffisante pour que le disque supérieur à crémaillère puisse s'appliquer sur la surface des oreillettes et la déprimer. On observe ainsi le réseau des fibres musculaires, dont la striation apparaît nettement lorsque pour faire l'examen on emploie des objectifs forts, ce que permet l'appareil d'Holmgren.

Mais il suffit d'un grossissement faible, 100 à 150 diamètres, pour faire l'observation dont je vais vous entretenir maintenant. A chaque contraction, le raccourcissement des fibres rétrécit les mailles du réseau et modifie leur forme. Je dois vous dire en passant que l'on n'aperçoit rien qui ressemble à des ondes de contraction; toutes les fibres semblent entrer ensemble en systole ou en diastole.

J'ai eu l'idée d'étudier la durée de la systole et de la diastole d'une fibre cardiaque en particulier.

Pour mesurer la durée de la systole, on pourrait noter le moment où une fibre commence à se contracter, et celui où elle revient à sa longueur première; mais ce ne serait pas chose facile. Prendre pour points de repère les changements de forme d'une maille du réseau musculaire ne serait guère plus aisé. Je me suis an êté au procédé suivant. Il existe des travées courbes, qui, pendant la contraction, se tendent et deviennent à peu près droites. A l'aide d'un oculaire micrométrique, on repère exactement pendant les mouvements du cœur le point où la travée fait la plus forte saillie. Il estclaii

qu'il suffira de noter le moment où la fibre quitte ce point et celui où elle y revient pour connaître exactement la durée que nous cherchons. Comme le môme observateur ne peut regarder à la fois l'objet placé sous le microscope et les aiguilles d'une montre, on se met à deux, l'un regardant la montre, l'autre observant au microscope; celui-ci frappe sur la table au début et à la fin de chaque systole, et l'autre note le temps qui s'écoule d'un bruit à l'autre.

Mais il n'est pas très commode d'observer exactement le moment précis qui correspond au coup frappé sur la table; et déplus, deux personnes étant employées à la même observation, celle-ci se trouve entachée d'une double cause d'erreur. Pour éviter cet inconvénient,

inous avons noté les temps d'une autre façon; nous n'avons fait d'ailleurs que tirer profit d'un procédé déjà connu. Nous avons placé sous le levier du myographe un muscle gaslrocnémien de grenouille. Ce muscle se contractera à chaque rupture et à chaque clôture du courant, et nous pourrons, en réglant les interruptions, inscrire sur le cylindre enregistreur les intervalles de temps

! qu'il nous plaira. Il suffira dès lors, pour noter la durée de la systole des oreillettes, d'interrompre le courant

i juste au moment du début de cette systole, et de fermer le circuit au début de la diastole. La personne qui observe au microscope peut le faire aisément ; et ainsi la cause d'erreur double que nous signalions tout à l'heure n'est plus à redouter. En opérant de la sorte

i nous avons obtenu le tracé que voici (fig. 42). Deux lignes verticales, séparées par un petit intervalle.

indiquent la systole; l'intervalle beaucoup plus cjrand qui sépare deux groupes consécutifs correspond à la diastole.

FiG. 42 — Durée de la contraction d'une fibre des oreillettes comparée à celle de la systole auriculaire. — A, commpncenient et fin de la contraction d'une fibi'e, observés au microscope et marqués par l'observateur ;i l'aide d'un signal; B, systole auriculaire s'inscrivant directement au moyen du cardiographe.

Ce tracé obtenu, nous avons placé les oreillettes ellesmêmes sous le levier du myographe, inscrivant leurs pulsations normales au-dessous du tracé précédent. Nous avons pu constater alors, et vous pouvez le faire à l'aide des tracés qui sont mis sous vos yeux, que les battements des oreillettes entières coïncidaient à peu près avec les contraciions d'une de leurs travées.

La durée de la systole d'une travée musculaire est donc égale à la durée de la systole auriculaire. Cela nous montre avec évidence que l'excitation se transmet avec une très grande rapidité dans le cœur, et que dès lors cette transmission n'est nullement comparable à la propagation des ondes musculaires.

Dans une autre expérience, nous avons lié le bulbe, et, quand le sang avait rempli le cœur aux trois quarts environ, nous avons lié le sinus veineux juste au lieu d'élection. Nous avons alors détaché le cœur arrêté en diastole, et contenant une provision suffisante de sang.

Avec un stylet mousse on touche le ventricule; celuici exécute une contraction. Si l'on regarde alors le I point atteint par le stylet, on observe un phénomène ' des plus intéressants. Juste en ce point apparaît à la fin : de la systole une bosse sanguine. On dirait au premier abord une gouttelette de sang à la surface du péricarde ; mais on peut, à l'aide d'une languette de papier à filtrer, s'assurer qu'il n'en est rien; en réalité, lesangse trouve I au-dessous du péricarde qu'il soulève. Si l'on répète plusieurs fois de suite l'excitation au môme point, la petite bosse sanguine augmente en hauteur et en surface à chaque systole.

On peut, pour expliquer ce phénomène, hasarder une hypothèse. La contraction commence au point touché et rayonne de là dans tout l'organe. S'étant trouvé le premier en systole, le point excité arrive aussi le premier en diastole; et, le tissu musculaire du cœur étant spongieux jusqu'à sa limite sous le péricarde, i lequel n'est doublé lui-même que d'une très mince I couche musculaire, les fibres relâchées les premières i laissent passer le sang, qui s'accumule entre elles et produit la bosse sanguine.

Cette hypothèse paraît séduisante. Elle est en rapport ! avec les idées ayant cours aujourd'hui sur la contrac- I lion successive quoique rapide du myocarde. Elle serait i difficile à renverser par le raisonnement seul, et je l'aurais conservée si je n'avais tenté d'autres expériences.

11 est cependant une observation qui suscite un premier doute. Quand l'irritation mécanique a été suffi-

RANViER. — Aiiat. générale. , . .

samment forte, au point où, ijendant la systole, a surgi la bosse sanguine, on voit apparaître, dans le long repos de diastole qui suit la contraction, une tache anémique.

On pourrait supposer dès lors que, l'excitation ayant produit un tétanos local de tonicité, le sang pénètre entre toutes les autres fibres relâchées, tandis que celles qui ont subi l'irritation restent contractées et ne le laissent pas passer. Cette manière de voir ne va pas à l'encontre de notre première hypothèse. On doit se demander cependant comment l'excitation qui produit l'état tonique du muscle a pu diminuer d'abord sa résistance jusqu'à provoquer la formation d'une bosse sanguine.

Pour savoir au juste ce qu'il en est, nous allons procéder autrement. Comme précédemment, nous touchons le ventricule, et nous faisons apparaître la bosse sanguine suivie de la tache anémique. Au bout de quelques instants, provoquons une nouvelle contraction par l'excitation de l'oreillette. La bosse sanguine due à l'excitation précédente se montre pendant tout le temps de la nouvelle systole, quelquefois, il est vrai, un peu moins développée;; avec la diastole revient la tache anémique.

Nous pouvons encore opérer d'une autre façon. Faisons la ligature du sinus et attendons quelques minutes le retour des pulsations cardiaques. Celles-ci sont très espacées d'abord et recouvrent lentement la fréquence du rythme primitif. Nous avons tout le temps, entre deux systoles, de déterminer par une excitation mécanique du ventricule une contraction artificielle interposée. Il se produit une bosse sanguine au point excité;

elle est suivie d'une tache anémique. Une systole naturelle survient; la bosse sanguine se montre de nouveau ; elle fait encore place à une tache anémique pendant la diastole.

L'hypothèse que nous avions conçue en premier lieu est donc renversée de fond en comble ; car on ne peut admettre que, dans la systole spontanée ou provoquée par l'excitation de l'oreillette, la contraction ait commencé juste au point du ventricule qui avait été excité mécaniquement d'abord.

Essayons d'une autre explication. Ne se pourrait-il pas que la tonicité persistât longtemps encore après l'excitation mécanique qui l'a provoquée, et que le myocarde, à l'état de tonicité, eût des pulsations plus brèves qu'à l'état physiologique?

Nous allons essayer de répondre à cette question à I l'aide de la méthode graphique. Voyons d'abord si la I systole est de moindre durée quand le muscle cardiaque I est en ton que lorsqu'il se trouve à l'état de relâchement 1 complet.

Prenons la pointe du cœur isolée de ses ganglions, I et transportons-la sous le levier du myographe. Déter- ! minons sa contraction par des ruptures du courant i suffisant minimum. Nous pourrons, sur le tracé, mesurer

la durée de la systole.

Excitons alors mécaniquement ce même fragment du

myocarde, amenons-le à un certain degré de tonicité ^ et reportons-le sous le myographe. Excitons-le à l'aide

du courant employé tout à l'heure, ou môme à l'aide I d'un courant plus fort. Nous obtenons ainsi un second

tracé (2, fig. 43) qui, comparé au premier, nous montre des contractions d'une amplitude moins grande et d'une moins lonofue durée.

FiG. 43. — Pointe du cœur séparée, excitée par des ruptures isolées d'un courant d'induction. — 1, à l'état normal; 2, après avoir été mise en contraction tonique.

Cette expérience semble nous fournir la solution du problème posé : il faudrait attribuer le phénomène (le la bosse sanguine à ce que, les fibres en ton soumises à une excitation se contractant moins complètement que les autres, il resterait entre elles pendant la systole cardiaque un espace plus grand où le sang s'accumulerait, tandis qu'il serait chassé des autres interstices musculaires par la contraction des fibres qui les limitent. Pendant la diastole, au contraire, toutes les fibres du cœur étant relâchées, le sang se précipiterait dans leurs interstices et donnerait au cœur sa couleur rouge, tandis que, les fibres excitées restant à leur état de tonicité, les mailles qu'elles forment ne s'agrandiraient pas , et, le sang ne pouvant y pénétrer, il se montrerait en ce point une tache anémique. Mais, pour donner à cette explication toute sa valeur, il faudrait encore admettre que le muscle cardiaque en contraction tonique présente à la distension une résistance moindre que pendant la contraction d'une systole, car, à l'endroit où la bosse sanguine se manifeste, le myocarde est évidemment

en tétanos de tonicité, tandis que partout ailleurs il est dans les différentes phases de contraction d'une systole. Quant à la tache anémique de la diastole, elle se comprend, nous le répétons, puisqu'au moment où elle se produit, toutes les fibres cardiaques sont relâchées, à l'exception de celles qui ont été excitées mécaniquement et qui sont en tétanos de tonicité.

Passons à une troisième série d'expériences, celles qui ont servi de base à la théorie d'Engelmann.

Après avoir détaché le cœur avec le sinus veineux, de façon qu'il continue ses battements rythmés, on découpe le ventricule en plusieurs portions qu'on laisse en relation les unes avec les autres par des ponts musculaires. On constate que la portion du ventricule la plus voisine des oreillettes se contracte la première, et que la contraction s'étend au reste de l'organe en passant par les ponts musculaires. C'est sur ce fait que s'est fondé Engelmann pour prétendre que l'excitation n'est pas transmise par les nerfs, mais bien par la substance musculaire elle-même. On a tout heu en elfet de supposer que tous les nerfs qui partent des ganglions auriculo-ventiiculaires pour se répartir dans le ventricule ont été sectionnés dans l'opération que l'on a pratiquée.

J'ai répété et varié cette expérience, tant sur la grenouille que sur la tortue, dont le cœur plus gros se prête mieux à ces manipulations.

Voici le manuel opératoire. Au fond d'une soucoupe, on place un verre de montre sur un triangle fait avec une baguette de verre. On verse de l'eau dans la soucoupe, en prenant soin qu'elle ne pénètre pas dans le

^^'^ COhUR SANGUIN.

^^erre de montre, et l'on recouvre le tout d'une plaque de verre. On obtient ainsi une chambre humide, avantageuse pour l'observation que l'on se propose de faire, car on pourra, sans rien déplacer, pousuivre à la loupe l'examen du cœur pendant l'expérience. Avec des ciseaux bien tranchants (Engelmann insiste avec raison sur ce détail), je pratique sur le ventricule des incisions franches, dans la direction que je crois la plus convenable, c'est-à-dire perpendiculairement à l'axe du cœur. La première incision partant de droite à gauche, je fais la deuxième de gauche à droite, et ainsi de suite, en m'an étant chaque fois à une petite distance du bord. Le cœur est alors porté dans le verre de montre. Le ventricule est immobile. Il ne faudrait pas croire, cependant, qu'Engelmann a imaginé son expérience. Attendons une ou deux minutes, cinq minutes au plus, et nous verrons reparaître les mouvements. Le premier segment du ventricule, celui qui tient aux oreillettes, lesquelles ont toujours conservé leur activité, bat le premier, puis les autres, les plus voisins d'abord, et enfln les plus éloignés.

Si, au lieu d'agir sur le cœur entier, on opère sur la pointe isolée de cet organe, celle-ci reste toujours immobile, ainsi qu'on devait s'y attendre. Mais soulevons le couvercle de verre, et touchons avec une aiguille l'un des fragments extrêmes. Celui-ci se contracte d'abord, et la contraction se propage successivement aux autres. Cet effet se produit également bien, que la base ou la pointe du ventricule ait été touchée en premier lieu. Engelmann avait déjà fait cette

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observation, et il en avait conclu qm la transmission de l'incitation motrice se fait de cellule en cellule dans tous les sens.

Ces expériences soulèvent plusieurs questions.

Nous devons nous demander d'abord pourquoi, lorsque le ventricule a été divisé, il est frappé de paralysie et reprend ensuite ses battements. Il n'est pas impossible de répondre à cette question. Nous savons en effet qu'une certaine dose d'excitation appliquée à la pointe du cœur isolée la maintient en diastole, tandis qu'une dose moindre provoque chez elle des mouvements rythmés. Or rien ne nous empêche de supposer que l'excitation produite par la section a une intensité suffisante pour maintenir la diastole.

Cependant on pourrait admettre aussi que la section amène un certain état de tonicité, et par conséquent diminue la contractilité musculaire.

En outre, la section détermine des lésions des cellules du myocarde. Pour s'en convaincre, on met à macérer dans l'alcool au tiers des fragments de cet ora^ane. Quand on observe ensuite les cellules musculaires obtenues par dissociation, on s'aperçoit que toutes ne correspondent pas à la description que j'en ai donnée. Quelques-unes d'entre elles, celles qui se trouvaient en rapport avec la surface des sections, présentent des zones dans lesquelles la substance contractile paraît comme tassée et ne montre plus de striation, tandis qu'un peu plus loin de la section elles sont nettement striées. C'est là une lésion traumatique, propagée à une profondeur variable de la partie blessée, passagère

COHUR SANGUIN.

d'ailleurs, et guérissant, en partie du moins, après un certain temps de repos.

Toutes les causes mentionnées ci-dessus expliquent suffisamment l'arrêt du cœur.

Autre question : Le ventricule a été divisé, de la façon indiquée plus haut, en quatre fragments reliés entre eux et placés dans la chambre humide. Quand on l'examine à la loupe, on est frappé de la lenteur en apparence considérable avec laquelle se propage la contraction. Cette observation est-elle exacte ?

Elle demande à être précisée, et pour cela il faut avoir recours à la méthode graphique.

Le cœur en activité est placé sous le levier du myographe, et l'on prend son tracé normal. Ou pourra ainsi mesurer la durée et l'amplitude de ses

pulsations. On le fragmente alors, et quand ses mouvements sont revenus, on le reporte sous !e myographe. On prend un deuxième tracé juste au-dessous du premier. On constate ainsi (fig. 44) que l'amplitude des pulsations est bien moins considérable que précédemment. Cela n'a pas lieu de nous surprendre, puisque le cœur divisé ne peut plus se gonfler ni soulever autant le levier du myographe. Mais la durée des battements est à peu de chose près toujours la même. La petite différence que l'on remarque dans quelques expériences n'est en tout cas nullement en rapport avec ce qu'on aurait supposé d'après l'observation directe. Il faut en conclure que celle-ci était erronée.

Cependant si dans d'autres expériences on observait une légère augmentation de la durée de la systole, il se pourrait fort bien que cette augmentation fût liée à l'altération traumatique des fibres cardiaques. Aussi allons-nous opérer sans leur faire subir de solution de continuité. Nous exciterons le ventricule mécaniquement sur un point limité. Si la théorie d'Engelmann est vraie, la contraction devra durer un temps plus long qu'une systole spontanée ou qu'une systole produite par l'excitation électrique qui agit à la fois sur toute la masse du myocarde.

Pour réahser cette expérience, il fallait, sous le myographe même, porter sur un point isolé du ventricule une excitation mécanique, en évitant tout choc capable d'ébranler la masse entière du myocarde. A la main, il est bien difficile de toucher toujours le même point du cœur avec l'aiguille, et Ton risque de plus de

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remuer chaque fois le levier. Nous allons modifier L 1 notre appareil (G g. 45).

I " Sur le bord de la plaque de

verre A, on fixe une lame de clinquant en l'engageant dans une borne électrique préalablement fendue B.

La lame se termine par une pointe mousse, juste au niveau du bord du ventricule, de telle sorte que, si on l'écarté de sa position première, elle y revient comme un ressort, et frôle légèrement le ventricule.

L'appareil n'est nullement ébranlé, et la surface extérieure du cœur seule se trouve excitée.

Nous savons que le cœur arrêté par la ligature du sinus veineux répond à l'excitation mécanique par une contraction d'ensemble.

L'excitation électrique agit de même dans les mêmes conditions.

A l'aide du myographe modifié comme nous venons de le voir, nous pouvons, sans rien déplacer, faire agir sur le cœur l'un ou l'autre de ces deux excitants. Nous pourrons même, en attendant un peu, prendre la courbe des contractions spontanées de l'organe.

c3 Cl -c -3

Voici les tracés que nous avons obtenus de la

Sorte (fig. 46). Les contraclions ont toutes la même amplitude, et il est impossible de dire â priori quelles sont les pulsations produites par l'excitation mécanique et celles qui ont été produites par l'excitation électrique.

Tout nous conduit donc à admettre que la transmission de l'incitation motrice se fait dans le cœur avec une excessive rapidité. En tout cas, il nous est impossible d'apprécier sa vitesse avec les instruments dont nous nous sommes servis. Je ne vois même pas comment il faudrait opérer pour arriver à un tel résultat. L'amplitude et la durée des contractions varient, en effet, beaucoup à l'état normal; il suffit devons rappeler à ce sujet le phénomène de l'escalier observé par Bowditch. Il faudrait connaître avec précision les conditions de la contraction physiologique avant d'aborder l'étude des contractions produites par une excitation artificielle; mais les limites de ce cours ne permettent pas de prolonger davantage nos recherches sur ce point.

Nous nous arrêterons donc ici, et je vais vous exposer, pour conclure, ce que je crois être le plus rapproché de la vérité, relativement aux fonctions physiologiques des terminaisons nerveuses dans les fibres cardiaques.

Je crois, avec Engelmann, que la transmission de l'incitation motrice est excessivement rapide; mais il ne me paraît pas possible d'admettre qu'elle se fasse de cellule en cellule, et je ne connais aucun fait en histophysiologie qui soit en rapport avec une semblable manière de voir. Assurément cela ne serait pas impossible à priori ; mais l'hypothèse d'Engelmann , faite

PHYSIOLOGIE DES ïERMI?fAISONS NERVEUSES. 221

invraisemblable, et ensuite pour le cœur sanguin, est une mauvaise hypothèse, car, en bonne vérité, on ne peut l'éiayer sur aucun autre fait que sur celui qu'elle

doit expliquer.

La conception ii laquelle j'ai été amené et d'après laquelle l'incitation motrice est transmise par le plexus nerveuxintramusculaii e est sans aucun doute préférable, puisqu'elle est en harmonie avec la disposition anatoraique du système nerveux, et qu'elle réduit la transmission de l'excitation dans le cœur à n'être qu'un cas particulier de? transmissions nerveuses en général. Vous vous rappelez, en eiFet, la constitution du réseau nerveux cardiaque terminal. Les cellules musculaires, placées les unes au bout des autres, sont traversées par des fibrilles du plexus nerveux, celui-ci correspondant exactement au réseau musculaire. Ce plexus est donc admirablement disposé pour la transmission de l'incitation motrice, et il nous suffira, pour expliquer tous les phénomènes que nous venons d'observer, d'admettre que celte transmission peut s'y faire dans tous les sens.

En dernière analyse, nous pensons que le plexus nerveux terminal dans le cœ.ur, comme du reste dans tous les organes musculaires de la vie organique, constitue un appareil dont les différentes parties sont solidaires, afin d'assurer la synergie fonctionnelle nécessaire et qui, dans l'espèce, ne saurait se produire sous l'influence seule des centres nerveux.

Nous en avons fini avec le cœur sanguin, et nous

COIÎUR SANGUIN.

aborderons dans la prochaine leçon l'étude des cœurs lymphatiques.

Ces organes sont surtout développés chez les reptiles et chez les batraciens, et c'est chez eux que nous les examinerons. Cette étude est d'un haut intérêt au point de vue de l'anatomie générale. Elle nous fournira d'importants renseignements sur la signification du système lymphatique dans la série animale et sur les rapports de celui-ci avec le système sanguin ; elle nous éclairera sur la morphologie et la physiologie du muscle en général.

Enfin elle jettera quelque lumière sur les terminaisons nerveuses dans les muscles striés.