QUATORZIÈME LEÇON

( 31 janvier 'J878)

Cœurs lyniiiliatiques.

Historique. — Jean Miiller (1832); Panizza (1833) ; Weber (1835) ; Valentin (1839); Stannius (1843). — Volkmann (1844); Eckhard (1849); Schiff (1850); Goltz (1863 et 1864); Waldeyer (1864 et 1865); Suslowa (1867).

Cœur lymphatique de l'anguille. — Marshall Hall. — Wharton Jones.

Messieurs,

Nous abordons aujourd'hui l'élude des cœurs lymphatiques, spécialement au point vue de leur appareil nerveux. Mais, comme les recherches relatives à cet appareil exigent une connaissance aoatomique et histologique préalable des cœurs eux-mêmes, une description détaillée de ces organes me paraît indispensable.

La découverte des cœurs lymphatiques appartient incontestablement à Jean Miiller. Il publia à leur sujet une première note en 1832 (i). Dans cette note,^ il signale chez la grenouille l'existence des cœurs lymi phatiques postérieurs.

En 1833, Panizza (2) fait connaître le résultat de ses recherches sur le système lymphatique des batraciens et

I (1) Jean Miiller, Annales de Pof/gendorff, 1832.

(2) Panizza, Sopra il sistema linfatico dei Hetlili. Pavia, 1833.

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des reptiles. Il les avait entreprises peut-être avant la publication du mémoire de Miiller, dont il n'avait sûrement pas eu connaissance. La description qu'il donne des cœurs lymphatiques est plus complète et plus exacte. Il signale chez la grenouille une paire postérieure et aussi une paire antérieure de « vésiculeslymphatiques» , comme il les appelle. Il étend ses recherches aux différents ordres de reptiles et de batraciens, et -chez ces animaux il détermine exactement la situation des cœurs lymphatiques, leur forme, leur volume et leur rapport avec les veines ou les vaisseaux lymphatiques.

En 1834, et par conséquent après Panizza, dont il ne connaissait peut-être pas le travail, Miiller (1) décrit, dans un nouveau mémoire, les deux cœurs antérieurs.

Il raconte comment une note de Marshall Hall, qui croyait avoir observé des pulsations artérielles dans la région sous-scapulaire de la grenouille, avait attiré son attention sur cette région; et comment alors il s'est aperçu que cet auteur avait pris pour des battements artériels le mouvement des veines jugulaires, soulevées par les pulsations des cœurs lymphatiques. Il donne des renseignements exacts sur le siège de ces organes et sur leurs rapports avec les vaisseaux sanguins et lymphatiques. Il insiste sur leur rôle physiologique, mais ne décrit pas leur structure et, par suite, ne dit rien de leur appareil nerveux.

Miiller avait publié ce travail dans les Archives de physiologie dont il était l'éditeur. La même année

(1) J. Millier, Ueher die Existem von vier getrennten, regelmàssig pulsirenden Henen, etc. {Arch. de Millier, 1834, p. 296).

Weber lui adressa une lettre, qui fut insérée dans le même volume et qui le renseignait sur les travaux de Panizza.

Panizza avait aussi signalé des vésicules lymphatiques chez les oiseaux ; Millier ajoute, à ce propos, une note à la lettre de Weber. Chez ces animaux, dit-il, les vésicules lymphatiques ne sont nullement comparables au cœur lymphatique des reptiles, car elles ne montrent pas de pulsations rythmées, mais seulement des mouvements résultant de l'acte respiratoire.

En 1835, Weber (1) étudie les cœurs lymphatiques du Python Tigris [P. molurm, Gray). Chez cet animal, ces organes sont assez gros pour qu'on puisse en faire Tanatomie sans le secours de la loupe ou du microscope. Aussi la description qu'en donne Weber est-elle pluscomplète que les descriptions fournies par ses devanciers. La paroi du cœur lymphatique serait d'après lui formée de trois couches : une externe, conjonctive, le rattachant aux parties voisines ; une moyenne, musculaire; et une interne, analogue à la tunique interne des vaisseaux.

Weber décrit aussi les orifices des vaisseaux ; il en compte deux pour les vaisseaux sanguins et trois pour les lymphatiques. Les premiers ont des valvules semilunaires qui ne se retrouvent pas chez les autres.

En 1839, le professeur Valentin (2), dans une lettre

(1) Weber, Ueber das Lymphherz einer RiesenscIUange, Piithon Tinris eto {Arch. de MïUler, 1835, p. 536). J ' ^■

m Valentin, Bemerkungen uber die Slruclur der Lymphhenen und der Lyrnphge fasse {Areh. de Mâller, 1830, p. 176).

RANviER. — Anat. générale. j 15

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adressée à Mùller, traite des cœurs lymphatiques du serpent à sonnettes et de la couleuvre à lunettes [Naja tripudians, Merr.) ; il retrouve les trois couches indiquées par Weber et observe que les fibres musculaires de la tunique moyenne sont des fibres striées.

En 1840, Mûller (i) reconnaît la striation des flbres musculaires du cœur lymphatique chez la tortue.

En 1843, Stannius (2) examine les cœurs lymphatiques des oiseaux et constate que leurs fibres musculaires sont également striées. Ce fait établit que ces vésicules sont bien des cœurs lymphatiques, contrairement à l'opinion de Millier.

C'est en 1844, dans un mémoire de Volkmann dont nous avons déjà parlé à propos du cœur sanguin, que nous trouvons les premières données relatives à la physiologie de l'appareil nerveux des cœurs lymphatiques.

Après avoir mis à nu les quatre cœurs lymphatiques d'une grenouille, Volkmann (3) coupe la tête à l'animal, et constate qu'ils continuent à battre. Il plonge un stylet dans le canal vertébral. Quand la pointe de l'instrument arrive au niveau de la troisième vertèbre, les deux cœurs antérieurs s'arrêtent, mais non les postérieurs. Ceux-ci s'arrêtent à leur tour, quand le stylet a pénétré jusqu'au niveau de la huitième vertèbre.

Dans une autre expérience, Volkmann coupe toutes les racines nerveuses postérieures sans arrêter les mou-

(1) J. Muller, Ueher die Lijmphhenen der Schildkrôten {Arch. de Mûller, 1840, p. 1).

(2) Stanius, Ueber Lymphhenen der Vôgel {Arch. de Mùller, 1843, p. 149).

(3) Volkmann, Nachweisung der Nervencentra, V07i welciiendie Dewegung der Lymph-and Blulgefiisslterzeii aiisgeht (Arch. de Mûller, 184i, p. 418).

vements des cœurs lymphatiques; mais, quand il coupe les antérieures, les cœurs s'arrêtent. Il en conclut que le centre des mouvements de ces organes est placé dans la moelle épinière, et que ces mouvements ne sont pas réflexes, puisqu'ils persistent après la section des racines sensitives.

Volkmann soumet à l'examen microscopique les nerfs qui se rendent aux cœurs lymphatiques; il y trouve des fibres à myéline, mais n'y rencontre pas de fibres pâles, ni de cellules ganglionnaires. Les cœurs lymphatiques, dit-il, sont innervés par les fibres cérébrospinales, le cœur sanguin par des fibres sympathiques. €e dernier organe contient des cellules ganglionnaires qui sont les centres de ses mouvements ; les cœurs lymphatiques, n'en contenant pas, ne peuvent avoir leurs centres moteurs que dans la moelle épinière. En 1849, Eckhard (1) reprend les expériences de I Volkmann. Il constate qu'après la destruction de la i moelle les cœurs lymphatiques s'arrêtent en effet. Mais, ] quinze secondes à une minute et demie après, les mouvements recommencent dans quelques-unes de leurs i fibres musculaires jusqu'à ce qu'il se fasse une contraction d'ensemble. Puis pendant un quart d'heure surviennent des contractions irrégulières et fortes.

Il établit que les nerfs qui se rendent au cœur lymphatique postérieur, chez la grenouille, viennent du I nerf coccygien antérieur, branche de la dixième paire

(1) Eckhard, Ueber das Abhaengigkeitsverhaellniss der Bewequnaen der iî/mp/j/ier^en ^rfer Frôsche. vom Ruckenmark Zeitsch. f. rat. Metl, I8i9

spinale. La section des nerfs coccygiens, en effet, produit sur les cœurs postérieurs les mêmes résultats que la destruction de la moelle épinière.

Excitant un des nerfs coccygiens par un courant interrompu, il voit le cœur correspondant cesser de battre. Quand il porte l'excitation sur la moelle, sans couper le nerf coccygien, il obtient le même résultat.

Il en conclut que les nerfs spinaux agissent sur les cœurs lymphatiques comme le pneumogastrique sur le cœur sanguin. Il existerait cependant une différence : quand le cœur sanguin est arrêté par l'excitation du pneumogastrique, il se contracte en donnant une pulsation toutes les fois qu'on fait agir sur lui une excitation mécanique, tandis que l'on ne peut pas faire contracter ainsi le cœur lymphatique arrêté par l'excitation du nerf coccygien.

En 1850, Schiff (1) publie une note au sujet de l'influence des nerfs sur les mouvements des cœurs lymphatiques. 11 conteste l'exactitude des faits observés par Eckhard etdiscute l'interprétation qu'il en adonnée.

Schiff soutient d'abord que l'excitation des nerfs qui se rendent aux cœurs lymphatiques ne les arrête pas en diastole, mais les immobilise en contraction systolique. Il insiste sur ce fait important qu'une excitation énergique, de quelque nature qu'elle soit, et sur quelque région du corps qu'elle soit portée, provoque un arrêt momentané des cœurs lymphatiques. C'est là un phéno-

(1) Schiff, Vorlaiiflge Bemerimngen ûber den Einfluss der Nerven auf die Bewegung der Lymphherzen (Zeitsch. f. rat. Med., ["série, t. ix, 1850, p. 259) .

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mène rétae, car il ne se produit plus dans les cœurs lymphatiques postérieurs quand on a coupé les nerfs coccygiens. SchifP ajoute que, dans le cas où les cœurs lymphatiques sont véritablement arrêtés en diastole, il est possible de les faire contracter sous l'influence d'une excitation mécanique.

Lorsque l'on a détruit la moelle épinière, les mouvements des cœurs lymphatiques reprennent, non pas pendant un quart d'heure seulement comme l'a ditEckhard, mais pour un temps beaucoup plus long, quelquefois plusieurs heures. La destruction de la moelle n'agirait pas par la suppression de l'innervation, mais par les troubles qu'elle apporte à la nutrition et plus spécialement à la circulation. En effet, la ligature du cœur sanguin amène l'arrêt des cœurs lymphaliques aussi bien que la destruction de la moelle épinière.

Schilf ajoute que chaque cœur lymphatique est formé par un anneau musculaire sur lequel viendraient s'adapter deux calottes hémisphériques qui formeraient, en quelque sorte, comme le fond et le couvercle d'une boîte.

En 1863, parurent, dans le Centralblatt^ deux mémoires de Goltz (1) sur l'arrêt réflexe des cœurs lymphatiques. Après avoir coupé l'extrémité du museau d'une grenouille pour empêcher les mouvements respiratoires qui pourraient gêner l'observation, Goltz arrête les pulsations des cœurs lymphatiques en frappant à petits coups sur l'intestin. Il obtient également

(1) Von Goltz, neftexhemmung der Deiuegmg der Lymphhermi (Centralblatt, 1863, p. 17 et 497).

230 COIÎURS LYMPHATIQUES.

l'aiTÔt des cœurs lymphatiques par l'écrasement des oreillettes du cœur sanguin ; il l'obtient encore par Técrasement de l'intestin.

Cela n'a rien de surprenant, puisque toute excitation mi peu forte de n'importe quelle région de l'animal amène le même résultat. Goltz, d'ailleurs, ne songe pas à ce rapprochement et paraît ne pas connaître le travail de Schiff.

Fait intéressant, la section du nerf coccygien peut arrêter pendant très longtemps le cœur lymphatique, sans que cet arrêt soit définitif. Goltz a vu les pulsations revenir au bout de trois semaines, et, chose plus surprenante, détruisant alors la moelle, il a vu les autres cœurs s'arrêter, tandis que seul le cœur dont le nerf avait été coupé antérieurement continuait à battre.

En 1864, Goltz (1), dans un travail sur l'arrêt et la contraction réflexes des organes à mouvements rythmés, cherche à déterminer le trajet suivi dans la moelle épinière par les fibres nerveuses qui déterminent la paralysie réflexe des cœurs lymphatiques. Cette étude s'écarte trop de notre sujet pour que nous nous y arrêtions.

La même année parut le mémoire le plus complet, aux points 'de vue anatomique et physiologique, que nous possédions sur la question. Il estdû àWaldeyer (2), dont les recherches ont été entreprises sous l'influence des expériences de Goltz.

(1) Goltz, Neue Versuche ûber Eiregimg von liepexerschla/fnng undReflexkrampf rhythmisch thàtiger Organe {Centralblatt, 1864, p. 690).

(2) Waldeyer, Analomische und phijsiologische Untersuchungen ïiher die Lymphherzen der Frosche (Zeitsch. f. rat. Med., 1864, l. XXI, p. 103).

HISTORIOUK. 231

Si le cœur lymphatique continue à battre quand il est séparé des centres nerveux, c'est qu'il porte en lui des organes ganglionnaires. Néanmoins, dans sa paroi examinée avec le plus grand soin, Waldeyer ne découvre pas la moindre cellule nerveuse. Suivant les nerfs dans leur trajet, il observe que le rameau ventral du nerf coccygien, émané de la dixième paire, traverse, avant d'arriver au cœur lymphatique postérieur, un amas de pigment, dont rexisience avait déjà été signalée par Panizza. Au niveau de cet amas et un peu au-dessus, il y aurait quinze ou vingt cellules ganglionnaires. Waldeyer ajoute que ces cellules sont unipolaires ou multipolaires, mais il ne dit pas si elles appartiennent au sympathique ou si elles dépendent du système cérébrospinal.

La paroi du cœur lymphatique de la grenouille est ' formée de trois couches, suivant la description donnée par Weber pour le cœur du python molure. Les flbres musculaires sont striées et ramifiées, ainsi que Leydig l'a dit dans son Traité cF histologie. Elles possèdent beaucoup de noyaux et sont comparables aux fibres du cœur et de l'intestin des crustacés.

Waldeyer ajoute que, malgré ses recherches, il n'a pas pu découvrir la terminaison des nerfs dans les ! fibres musculaires.

, Dans la partie physiologique de son mémoire, il ^ reprend la plupart des expériences de ses devanciers. 11 (, soutient, comme Eckhard et contre Schiff, que l'excitation du nerf coccygien arrête le cœur postérieur en diastole. Cherchant le point le plus convenable pour

COEUnS LYMPHATIQUKS.

obtenir l'arrêt défiiiilif par la section du nerf coccygien, il constate que cette section obtient tout son effet quand elle est pratiquée au niveau de la tache pi^çmentaire ; mieux vaut même enlever celle-ci pour être sûr du résultat.

En 1865, Waldeyer (l) revient sur ses conclusions premières, et cela sans apporter de nouvelles expériences à l'appui de son changement d'opinion. Il abandonne complètement sa première manière de voir relativement au rôle des cellules ganglionnaires de la tache pigraentaire et place dans la moelle épinière les centres des mouvements des cœurs lymphatiques. J'avoue, pour ma part, avoir quelque peine à comprendre ce brusque revirement, que je m'expHquerai mieux peut-être quand j'aurai fait une étude plus approfondie du sujet.

En 1867, Suslowa(2), élève de Setschenow, donne le compte rendu d'un certain nombre d'expériences qu'il a faites sur les cœurs lymphatiques. Des résultats de ses expériences il tire la conclusion que l'arrêt des cœurs lymphatiques peut être déterminé par une excitation de la moelle d'origine réflexe (c'est ainsi qu'on peut les arrêter, par exemple, par l'excitation de l'intestin). Dans ses explications, il est dominé par l'idée, juste d'ailleurs, de l'action réciproque des centres nerveux les uns sur les autres.

'flj'VVaMcyer, ^natomie und Physiologie von Ram und Emys Eurojpœa {Studien des Instituts zu Dreslau, Ul, p. 71, 1865).

(2) Suslowa, Beilr^Q^ Physiologie der Lymphhenen {Centralblalt, J867, p. 833).

Pour compléter l'historique de la question qui nous occupe en ce moment, je dois vous parler encore de quelques travaux sur le cœur caudal de l'anguille. Marshall Hall a attiré l'attention sur cet organe, que la plupart des histologistes et des physiologistes ont longtemps regardé avec lui comme un cœur veineux.

En 1867, Wharton Jones (1) a observé le singulier phénomène des gouttes de sang qui se produit dans la veine caudale en avant de ce cœur. Cette veine montre dans son intérieur chez l'animal vivant une série de gouttes colorées qui sont séparées par des intervalles incolores. A chaque systole du cœur caudal, une nouvelle goutte de sang paraît projetée dans la veine. Wharton Jones se demanda pourquoi, ce vaisseau étant cylindrique, le sang, au lieu de remplir régulièrement son calibre, y circule sous Ibrme de gouttelettes isolées. Il s'expliqua ce phénomène en reconnaissant que le cœur caudal envoie dans la veine, non pas les gouttelettes de sang, mais le liquide incolore qui les sépare. En effet, lorsqu'il cesse de battre, le sang coule dans la veine d'une façon continue. Wharton Jones en conclut que le cœur caudal est un cœur lymphatique, et qu'il projette à chacune de ses systoles une goutte de lymphe qui vient interrompre la colonne sanguine.

Pour bien se rendre compte de ce phénomène, on choisit une anguille de petite taille, que l'on maintient en l'enveloppant d'un linge mouillé, en dehors duquel on laisse sortir seulement le bout de la

(1) Wliarton Joncs, The caudal hearl of theEel a lymphatic heart (Proceedings of Ihe royal Society, 1868, t. XVI, p. 230).

queue. Après quelque temps, l'animal reste immobile, et, en appliquant la queue sur une lame de verre, on peut procéder à l'examen microscopique à l'aide d'un faible grossissement, soit de 50 à 60 diamètres.

Wharton Jones (1) avait déjà étudié les contractions rythmiques de certains vaisseaux. Il avait notamment observé celles des petites veines des ailes des chauvessouris. Il compara à ces pulsations celles du cœur caudal de l'anguille et il étendit l'analogie aux cœurs lymphatiques des batraciens et des reptiles. Il remplaça alors l'observation directe par une déduction à priori^ et, sachant que les fibres musculaires des petites veines sont des fibres lisses, il affirma qu'il en était de même dans les cœurs lymphatiques, tant de l'anguille que des batraciens et des reptiles. Il était, on le voit, peu au courant des travaux de ses devanciers sur la structure de ces organes. Il ajouta môme que les fibres lisses susceptibles de contractions rythmées constituaient une espèce distincte des autres.

Comme vous le voyez, le sujet que nous abordons aujourd'hui présente un vif intérêt et nécessite de nouvelles recherches. Parmi les questions auxquelles nous avons touché dans cette rapide analyse, il y en a beaucoup de discutées encore. Les auteurs que nous avons eu à citer ont presque tous une grande autorité; dès lors, il

(2) Microscopical caraders of the rhythmicallij contractile miiscuhv coal of the Dat's wing, of the lymphalic hearls of the frog, of the caudal heart of the Eel {IbicL, p. 342).

mSTOKlQUE. 235

est difficile de savoir à quoi l'on doit s'arrêter au milieu de la divergence de leurs opinions.

Pour ce qui est relatif au centre moteur des cœurs lymphatiques, malgré les travaux de Yolkmann, d'Eckhard et de Schiff, certainement vous ne sauriez dire encore s'il est constitué par des ganglions périphériques spéciaux ou s'il est placé dans la moelle épinière.

D'après Eckhard et Waldeyer, l'excitation électrique du nerf coccygien ou de la moelle épinière arrête les cœurs lymphatiques postérieurs en diastole, agissant comme l'excitation du pneumogastrique sur le cœur sanguin; d'après Schiff, au contraire, ils seraient alors arrêtés en systole.

Enfin personne n'a vu encore les terminaisons nerveuses dans le cœur lymphatique.

Jamais je n'arriverais à traiter un sujet aussi comphqué en quelques leçons, si je ne m'y étais depuis longtemps préparé. Ainsi je puis vous dire dès aujourd'hui que j'ai trouvé dans le cœur lymphatique des terminaisons nerveuses, dont l'existence n'est encore connue que des personnes qui m'entourent et qui ont vu mes préparations. Comme je vous l'ai déjà dit, Waldeyer avait abandonné leur recherche après des essais infructueux.

Les fibres musculaires des cœurs lymphatiques sont striées et ramifiées. Nous connaissons déjà dans l'organisme deux espèces de fibres qui présentent ces caractères : celles du cœur sanguin et celles de la langue. Mais elles sont loin de se ressembler; tandis que les fibres ramifiées des muscles de la vie animale sont

composées de faisceaux primitifs, celles du cœur sanguin sont constituées par des cellules soudées bout à bout. Il s'agit de savoir de laquelle de ces deux espèces de fibres se rapprochent celles des cœurs lymphatiques.

Vous avez dû être surpris, comme je l'ai été moimême, de ne pas rencontrer un seul travail français sur une question qui ne manquait cependant pas d'intérêt. Je ne sais réellement pas pourquoi ce sujet a été ainsi délaissé par nos compatriotes. Tout ce que j'ai pu trouver chez les auteurs français se réduit à quelques notes insuffisantes, consignées dans un ouvrage classique, les Leçoiis cVanatomie et de physiologie comparées de M. Milne Edwards. Évidemment, le célèbre doyen de la Faculté des sciences, quand il a eu à traiter des cœurs lymphatiques, s'est contenté d'en parler d'après les autres. Chez la grenouille, par exemple, il indique vaguement le siège de ces organes, plaçant les postérieurs dans la région antérieure et dorsale des cuisses, les antérieurs dans la région scapulo-cervicale. Or les premiers ne se trouvent pas sur la cuisse, mais de chaque côté du coccyx, immédiatement au-dessous et en dehors du bord inférieur du muscle iléo-coccygien de Dugès, et les antérieurs sont entièrement recouverts par le scapulum.