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Nous avons enlevé la masse intestinale, et nous avons reconnu que la ligne formée par l'ensemble des pulsations redevenait droite. C'est donc bien une systole rythmée des intestins qui soulève périodiquement les cœurs lymphatiques. Nous reviendrons sur ces mouvements et sur leur cause quand nous traiterons des fibres musculaires lisses.

L'amplitude des systoles est un peu amoindrie parla décapitation de l'animal, et leur nombre est légèrement augmenté.

Nous avions coupé la tôte à la grenouille dans le but, non seulement de supprimer l'influence des mouvemelits respiratoires, mais aussi d'observer les effets de l'excitation de la moelle épinière sur le cœur lymphatique et d'en obtenir le tracé. Nous avons dû renoncer à cette expérience. Lorsque la moelle est excitée par un courant interrompu, la contraction de tous les muscles de l'animal est si énergique, qu'elle fait monter le levier du cardiographe et masque absolument l'effet produit sur le cœur. Cet organe, dans ces conditions, vous vous en souvenez, s'arrête en diastole. Pour obtenir le tracé graphique que nous désirions, nous avons dû nous adresser à la couleuvre.

Il est très facile d'immobiliser une couleuvre. On lui passe dans la bouche un lien qu'on noue sur la nuque; on attache un autre lien à la queue, et par ces deux extrémités on fixe l'animal sur une règle. Pourvu qu'il soit suffisamment tendu, il reste parfaitement immobilf.

Le cœur lymphatique étant découvert, les extrémités des côtes qui constituent sa logelte sont réséquées, de

'îl^ COliUIlS LVMlMIATiQlJIîS.

manière à pcnncllrc îi lu lôlc do répiiiglo du cardiographe de s'appliquer sur la paroi de l'organe. La règle sur laquelle est attaché l'aninial est disposée sur deux supports; la lame de verre placée sur une mince plaque de liège est passée sous le corps de l'animal, l'épingle appliquée sur le cœur, et la contraction s'inscrit aussi facilement que chez la grenouille.

Le nombre des pulsations est en général moindre que chez la grenouille; mais il varie beaucoup suivant l'individu soumis à l'expérience. Il est de 50 par minute dans ce tracé (fig. 61).

FiG. 61. — Conlraclions du cœur lymphatique de la couleuvre à collier.

Ce qui vous frappera tout d'abord, c'est la régularité du rythme. L'immobilité de l'animal étant absolue, on peut inscrire les pulsations, sans interruption, pendant huit, dix minutes et même plus. On dirait les oscillations d'un diapason entretenu.

L'animal est coupé en travers par le milieu du corps: le cœur lymphatique cesse de battre. Introduisant alors les électrodes dans le canal rachidien, on excite la moelle épinière par des secousses isolées de clôture et de rupture, en employant d'abord un courant faible et en rapprochant successivement les bobines. On arrive à un point où l'intensité du courant est suffisante et où clia-

PHYSIOLOGIE. ,Sii

que rupture détermine une pulsation du cœur. Le tracé de cette pulsation (r, fîg. 62) se compose d'abord d'une dépression, puis d'une élévation due à la systole cardiaque. Après quelques excitations suffisantes, le cœur exécute un groupe de systoles spontanées, puis s'arrête brusquement.

Frc. G"2. — ElTets des excitations do la moelle 'épinière sur les cœurs lymphatiques de la couleuvre. — r, r, systoles produites jiar des ruptures isolées du courant; sp, contractions spontanées consécutives îi ces excitations.

Cette expérience nous fournit à considérer trois faits intéressants qu'il nous faut maintenant étudier en détail.

Le premier de ces faits est la dépression (r, fig. 62) (le la ligne droite du tracé qui précède l'élévation due à la systole cardiaque. Voici quelle me paraît être l'explication de ce phénomène : Les muscles de la vie animale extérieurs à la cage du cœur lymphatique et venant s'insérer aux côtes qui la forment tendent, quand ils se contractent, à élargir cette cavité. Celle-ci s'agrandit à peu près comme fait le thorax pulmonaire dans les mouvements inspiratoires et, le cœur s'aplatissant alors, le levier s'abaisse. Ajoutons que les muscles propres à la cage lymphatique, ou la recouvrant, qui auraient pu contre-balancer l'action des muscles extérieurs, ont été en grande partie détruits par la dissection. Je crois, néanmoins, que ces mouvements d'expansion existent même cà l'état normal, et qu'il nous faudra en

312 COI'llRS I.YMPIIATIQIM'S.

tenir compte pour expliquer la diastole du cœur lymphatique.

En second lieu, vous remarquerez que la dislance entre le commencement de la dépression et le commencement delà systole est de3/4demillimètre, ce qui, Yula vitesse de noire cylindre (41%4en 13 minutes), correspond à une durée d'une seconde et quatre dixièmes. En faisant l'observation de ces contractions à l'œil nu et en comptant le temps au moyen d'un pendule à secondes, nous avions trouvé qîi'il s'écoulait environ une seconde et demie entre l'excitation de la moelle et la contraction du cœur lymphatique. La durée de i",4 que nous donne notre tracé graphique est un peu plus petite ; elle constitue la différence enire le temps perdu de la contraction des muscles ordinaires et celui des muscles du cœur lymphatique.

Le temps perdu du muscle du cœur lymphatique (ce que les Allemands appellent la période de l'excitation latenle) est donc très considérable, et je ne connais aucun organe musculaire qui puisse lui être comparé sous ce rapport.

Toutefois, avant d'aller plus loin, nous devons nous demander si cet intervalle est bien effectivement le temps perdu du muscle. 11 serait possible, en effet, que l'influx nerveux (je me sers de ce mot fliute d'un meilleur) parcourût des voies différentes pour se rendre au cœur lymphatique et aux muscles voisins, et dès lors, le retard de la systole du cœur lymphatique pourrait être attribué, soit à la longueur et à la complexité des voies que parcourrait cet influx pour se rendre à l'or-

gane, soit à tics arrêts qu'il subirait clans des oaiigiionnaires interposées. C'esl pour icsondre cette question qu'il serait important de pouvoir réaliser l'expérience dont nous avons parlé au début de cette leçon, c'està-dire de faire contracter le cœur isolé. Si l'on trouvait par ce moyen un temps perdu à peu près égal à celui que nous îivons indiqué, on en conclurait avec certitude que la transmission est directe.

Un troisième fait sur lequel j'attire votre attention est celui-ci : les contractions spontanées du cœur lymphatique ont une amplitude et une durée plus grandes que celles qui sont provoquées par l'excitation électrique de la moelle (fig. 63). Ce fait curieux sépare complètement le cœur lymphatique du cœur sanguin. Ce dernier, en effet, vous vous en souvenez (voy. p. 142), donne, sous rinfluence de l'excitation électrique, une systole maximum, quelle que soit l'intensité de l'excitant ; le cœur lymphatique, au contraire, donne dans les mêmes conditions une systole d'amplitude moindre que la spontanée. La grandeur de cette dernière comparativement à la secousse provoquée semble même autoriser l'hypothèse que l'excitation normale de la systole du cœur lymphatique ne proviendrait pas tout entière de la moelle épiiiière. On s'expli-

cellules

''^i^i' coiams lymphatiquiîs.

querait ainsi ({u'iino excitation simplement céréijrospinale ne pût pas déterminer l'amplitude maximum.

Lorsque le cœur lymphatique est arrêté par la section de la moelle , après deux ou trois pulsations artificiellement déterminées par l'excitation médullaire, il recommence à battre spontanément d'une façon rythmée (fig. 62). Il se rapproche en cela du cœur sanguin. Vous vous rappelez en efïet que le ventricule, isolé avec ses ganglions, présente des mouvements rythmés qui s'éteignent après un certain temps. Excité, il reprend son rythme et puis s'arrête encore, jusqu'à ce qu'une nouvelle excitation le remette en activité.

J'ai suffisamment insisté sur ce fait à propos du cœur sanguin, et j'ai cherché à établir que l'excitation s'accumulait dans les ganglions de Bidder. L'excitation emmagasinée était ensuite distribuée au muscle et suffisait quelque temps à entretenir son activité. Il doit en être de même dans le cœur lymphatique, et, d'après cette propriété, c'est, non h l'oreillette, mais au ventricule du cœur sanguin que cet organe serait comparable.

Mais à côté de cette analogie il existe une différence. Quand le ventricule a été enlevé avec ses ganglions, il emporte avec lui une certaine dose d'excitation qui lui permet de se contracter avec fréquence au début, puis plus lentement, jusqu'à ce que ses mouvements s'éteignent tout à fait. Il n'en est pas de même du cœur lymphatique. Lorsque, sous l'influence de l'excitation réitérée de la moelle épinière par des ruptures isolées du courant, il a accumulé une dose suffisante d'exci-

tation pour fournir à son activité pendant quelques inslants, les pulsations conservent leur fréquence on l'augmcnlent même un peu, puis s'arrêtent brusque^ ment.

Après avoir étudié les effets de l'excitation de la moelle sur le cœur lymphatique, voyons maintenant ce que nous apprendra l'excitation directe de cet organe. La méthode graphique serait difficilement applicable dans ce cas au cœur de la grenouille. Aussi, pour ne pas compliquer d'une difficulté nouvelle ces recherches déjà si délicates, nous adresserons-nous encore à la couleuvre.

L'animal est préparé comme il a été dit précédemment; son cœur est disposé entre les deux branches, d'une petite pince électrique; celle-ci, construite avec deux fils de platine, est engagée dans une masse de cire à modeler, ce qui permet de la fixer commodément sur la règle et de lui donner une position convenable suivant les besoins de l'expérience.

La rupture d'un courant d'induction faible n'amène aucun résultat. Quand le courant est un peu plus fort, sa rupture agit sur les muscles voisins du cœur, et la contraction de ceux-ci se traduit maintenant par une ascension de la courbe; ce sont en effet les muscles intertransversaires qui reçoivent surtout l'action du courant ; en se contractant, ils rapprochent entre eux les os de la cage et diminuent sa cavité : le cœur se trouve ainsi soulevé au-dessus de sa position normale.

Donc, à chaque rupture, le levier du myographe trace un petit crochet sur le cylindre. Quant au cœur lymphatique lui-même, il paraît complètement étranger

310 COhURS LYMPIIATIOUI S.

à ce qui se passe autour de lui, et sou rythme n'est nullement altéré.

Un courant tétanisant faible détermine le tétanos des muscles de la cage, qui soulèvent le levier sirivant une courbe sur laquelle continuent de s'inscrire les pulsations du cœur non modifiées (fig. 64).

FiG. G4. — Excitalion directe du cœiir lymphatique de Va couleuvre par un courant tétanisant faible de T en x. — Los pulsations du cœin' lymphatique no sont pas modiliécs et continuent re'gulièrement. Le levier est soulevé par suite de la conlraction des muscles voisins qui resserrent la cnge osseuse où est compris le cœur.

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PiG. 65, — Cœur lyniplialique de la couleuvre. Ruptures isolées d'un courant d'indue tion appliquées à la moelle épinière intacte. — A chaque rupture, r, r, les pulsations du cœur lymphatique sont écartées les unes des autres.

Fio. OG. — Cœur lymphatique de la couleuvre. — Excitation de la moelle éiiinière in tacto par un courant tétanisant de T en x. — Les battements du cœur lymphatique s'écartent les uns des autres. La courbe générale descend par suite do la contraction des muscles voisins qui élargissent la cage.

Un courant tétanisant fort arrête le cœur en systole.

Enfin, nous avons recherché quelles sont les modifications qu'exerce l'excitation appliquée sur la moelle épinière, l'animal étant intact et le cœur battant. Pour cela, après avoir découvert les cœurs lymphatiques et avoir disposé le cardiographe, nous avons appliqué sur les deux côtés du corps de la couleuvre, à peu près à sa partie moyenne, les mors d'une pince électrique, de manière à faire passer le courant à travers la moelle.

Nous avons conslaté que des ruptures isolées d'un courant fort écartent les systoles les unes des autres (y, r, fig. 65). Un courant tétanisant amène un ralentissement considérable ou un arrêt en diastole (fig. 66).