ACTION DU CURARE

Chez la couleuvre, il est nécessaire d'employer une dose bien plus grande pour arriver au même résultat. Nous avons dû injecter sous la peau de cet animal jusqu'à 2 grammes d'une solution au centième pour obtenir la paralysie des muscles volontaires et celle des cœurs lymphatiques.

Mais il ne nous suffit pas de constater l'arrêt des cœurs lymphatiques; nous devons nous demander comment il se produit. La paralysie qui atteint ces organes est-elle précédée de phénomènes d'excitation tels que, par exemple, le nombre ou l'amplitude de leurs pulsations augmenterait d'abord pour diminuer graduellement ensuite, ou bien, au contraire, s'arrètent-ils brusquement? La méthode graphique nous permettra de donner des réponses nettes à ces différentes questions.

Tout d'abord, et sans avoir recours à cette méthode, il est facile de se convaincre que la paralysie des muscles volontaires n'est pas précédée de phénomènes d'excitation. Injectons dans les sacs lymphatiques d'une grenouille deux gouttes d'une solution de curare à 1 pour 100. L'animal est placé sous une cloche; au bout d'un instant, il reste parfaitement tranquille ; il ne présente aucun mouvement couvulsif et garde son attitude normale jusqu'à la curarisation complète, de telle sorte que c'est seulement en le prenant à la main que l'on constate sa paralysie absolue.

Mais quelle est la nature de cette action progressive du curare sur les nerfs moteurs? Le curare agit-il sur chaque nerf moteur d'une manière régulièrement progressive, ainsi que pourrait le faire supposer son action

RANViER. — Anat. générale. ,

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sur l'animal entier? Pour répondre à cette question, il faudrait, pendantla curarisation, soumettre à intervalles réguliers un nerf, le sciatique par exemple, à une excitation toujours la même et enregistrer chaque fois l'amplitude de la contraction d'un muscle ou d'un groupe de muscles desservis par ce nerf. Il est difficile de faire cette expérience : car pour la réussir il faudrait se procurer d'abord une source d'excitation constante, et puis il faudrait construire, pour l'appliquer au nerf, un appareil délicat.

Les cœurs lymphatiques nous fournissent pour ainsi dire cet appareil tout construit. Leurs muscles se contractent, à intervalles réguliers, sous l'influence d'un excitant naturel d'intensité constante. Ils vont donc nous donner d'eux-mêmes, grâce à leurs contractions spontanées rythmiques, la réponse que nous cherchons. Voici l'expérience qu'il faut faire et que nous avons répétée à plusieurs reprises ces jours derniers : une grenouille étant immobihsée par des moyens mécaniques (voy. p. 303), nous appliquons sur l'un des cœurs lymphatiques le petit cardiographe que nous avons décrit. Le tracé nous montre des pulsations, irrégulières au début, mais qui bientôt deviennent régulières. Nous introduisons alors sous la peau de l'animal deux ou trois gouttes d'une solution de curare à i pour 100, dose considérable pour la grenouille. Tout d'abord on ne remarque aucune modification dans le tracé; les pulsations continuent en même nombre avec la môme amplitude et la même régularité. Mais, après deux à trois minutes, leur amplitude diminue d'une manière pro-

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gressive, et, au bout de trois cà quatre minutes, elles cessent complètement. Pendant cet affaiblissement et jusqu'à leur disparition complète , leur rythme est resté constamment le même; vous pouvez vous en convaincre pur l'examen du tracé que je vous présente (flg. 67).

FiG. 07.— Action du curare sur les cœurs lympliatiques. — A, battcraenls du cœur lymplialiquo postérieur d'une grenouille verte. - B, battements de ce cœur après injection dans le sac dorsal do deux g-outles d'une solution de curare à 1 pour 100 • . c, c, contractions intestinales. '

Lorsque les pulsations du cœur lymphatique sont sur le point de s'arrêter, on voit apparaître les courbes qui correspondent à la contraction intestinale. Il se produit donc, sous l'influence du curare, un phénomène semblable à celui que nous avons constaté chez les grenouilles auxquelles nous avions coupé la tète (voy p. 308).

Je viens de vous décrire une expérience type; en réalité, on obtient quelquefois des résultats qui s'en écartent en quelques points. Pour ne vous en citer qu'un exemple, je vous dirai que, chez les grenouilles accouplées, les mouvements intestinaux se dessinent sur le tracé, même en dehors de toute action du curare, et chez les mâles aussi bien que chez les femelles.

Autre fait intéressant que je vous signale en passant :

on sait que, dans la saison des amours, les sacs lymphatiques des batraciens anoures sont remplis de lymphe ; leur peau même en est infiltrée. Or, il se pourrait que cette stase et cette infiltration fussent dues à une parésie des cœurs lymphatiques; ces organes, en effet, n'ont à cette époque que des battements faibles et irré guliers.

Des quelques expériences que nous avons faites il résulte que :

1° Le curare paralyse les cœurs lymphatiques; 2° la période de paralysie n'est pas précédée d'une période d'excitation; 3° pendant toute la durée de l'action latente du curare, les pulsations du cœur lymphatique sont semblables aux pulsations normales ; 4° la curarisation des éléments moteurs est lente et graduelle.

Nous avons remarqué de plus que , si les pulsations sont affaiblies, elles ne sont ni plus ni moins nombreuses; en d'autres termes, leur rythme n'est pas changé. Concluons de là que le curare n'agit pas sur les organes qui produisent le rythme ; c'est-à-dire qu'il n'exerce son influence ni sur les muscles ni sur les organes centraux. Il ne peut donc affecter que les

nerfs moteurs.

Reportons- nous à nos recherches anatomiques. Dans les cœurs lymphatiques de la couleuvre, vous ne l'avez pas oublié, les nerfs se terminent par deséminences et des arborisations que l'on a confondues sous le nom de plaques motrices. Vous savez d'autre part que le cœur sanguin, qui n'est pas arrêté par le curare, ne possède pas de plaques motrices. En rapprochant

ces deux faits, nous sommes donc conduits à admettre, comme l'ont dit plusieurs physiologistes et notamment M. Vulpian, que le curare agit tout particulièrement, sinon spécialement, sur les plaques motrices.

Le moment est venu de nous résumer et de faire le bilan de ce que nous savons sur la structure et les propriétés des cœurs lymphatiques.

Et d'abord, au point de vue anatomique, nous avons constaté que :

i" Les cœurs lymphatiques sont des organes simples, formés par une seule vésicule contractile, et nullement composés de parties distinctes comparables aux oreillettes et au ventricule du cœur sanguin.

2° Les cœurs lymphatiques présentent une disposition intérieure variable. Leur cavité est tantôt tout à fait lisse, tantôt divisée par des cloisons incomplètes dont la forme et le nombre diffèrent, non seulement d'un individu à l'autre, mais même d'un cœur à l'autre chez le même individu.

3° Les cœurs lymphatiques appartiennent bien au système lymphatique et non au système veineux. Gela est prouvé parja forme de l'endothélium qui revêt leur cavité.

4° Les fibres musculaires qui entrent dans la constitution de leurs parois sont striées, ramifiées et anastom osées comme celles du cœur sanguin. Elles en diffèrent en ce qu'elles ne sont pas composées de cellules placées bout à bout, et chez les grenouilles en ce que les noyaux qu'elles présentent ne sont pas centraux,

mais, au contraire, marginaux et noyés dans une masse protoplasmique commune. Nous avons vu cependant que cette situation des noyaux n'a rien d'absolu et que, dans les fibres entre -croisées, il y a des noyaux au centre des fibres.

Chez la couleuvre, les fibres musculaires des cœurs lymphatiques sont plus volumineuses, analogues à celles des muscles volontaires, dont elles diffèrent cependant par leurs ramifications et leurs anastomoses.

5° Le tissu conjonctif des cœurs lymphatiques est composé de fibres nombreuses et résistantes; il possède une grande quantité de cellules pigmentaires qui lui donnent une teinte grise particuHère, marquée surtout chez la couleuvre.

6° Les cœurs lymphatiques sont pourvus de vaisseaux sanguins ; ce fait est remarquable surtout chez la grenouille, dont le cœur sanguin n'en possède pas.

T Les nerfs des cœurs lymphatiques postérieurs de la grenouille ont une origine, un trajet, une distribution et des anastomoses essentiellement variables. Les cellules ganglionnaires signalées par Waldeyer sont variables également de nombre et de situation, et quelquefois elles manquent complètement .

8° Les nerfs des cœurs lymphatiques de la couleuvre se terminent par des arborisations comprises dans des éminences, analogues à celles des muscles volontaires, par des plaques motrices, en un mot.

Relativement à la physiologie, nous avons constaté que :

1° La destruction de la moelle épinière exerce sur

les cœurs lymphatiques des efïets variables. Ce fait est important, car tous les auteurs qui nous ont précédé ont décrit la section ou la destruction de la moelle comme étant suivie constamment d'effets semblables, et c'est pour cette raison qu'ils sont loin de s'entendre sur la nature de ces effets. Nous avons remarqué fréquemment que la destruction complète de la moelle épinière arrête un certain nombre de cœurs sans exercer aucune action sur les autres.

Les expériences de Yolkmann, d'Eckhard, de Waldeyer, de Goltz et de Schiff sont donc à refaire, les unes et les autres, et, sans d,oute, en tenant compte des différences anatomiques individuelles, tous les faits en apparence contradictoires , observés par ces divers auteurs, se trouveront confirmés ou expliqués.

2° La pulsation du cœur lymphatique est une pulsation simple ; elle n'est pas comparable à celle du cœur sanguin qui se dédouble. La physiologie se trouve sur ce point en accord parfait avec Kanalomie : le cœur lymphatique est une vésicule simple, comparable au ventricule du cœur sanguin.

3° La systole du cœur lymphatique représente une seule secousse musculaire, telle que la produit un muscle ordinaire sous l'influence d'une rupture de courant. Cependant elle donne lieu quelquefois à un phénomène sur lequel je dois revenir à cause de son importance. Nous avons vu deux pulsations se rapprocher, se géminer et se fondre plus ou moins l'une dans l'autre. Celte fusion de deux secousses spontanées, ce tétanos élémentaire pour ainsi dire, est un fait important au

point de vue de la théorie de Helmholtz sur la genèse du tétanos.

4° L'excitation directe du cœur lymphatique par un courant interrompu détermine son arrêt en systole.

5" L'excitation de la moelle épinière et des centres cérébro-spinaux amène, si elle est faible, une diminution du nombre des pulsations des cœurs lymphatiques ; si elle est forte, un arrêt en diastolej

6" Le temps perdu du cœur lymphatique est considérable. Nous avons vu qu'il s'écoulait au minimum une seconde et quatre dixièmes entre l'excitation de la moelle épinière et la contraction du cœur chez la couleuvre. Aucun muscle, à ma connaissance, n'a une période d'excitation latente aussi longue. Ce phénomène rapproche les muscles des cœurs lymphatiques des muscles de la tortue et des muscles rouges du lapin /avec lesquels ils ont d'autres analogies encore, comme la forme de la secousse et l'accumulation de l'excitation. Ainsi, dans le cœur lymphatique comme dans le muscle demi-tendineux du lapin, un courant dont la clôture ou la rupture isolée ne détermine aucun effet, produit un tétanos quant il est fréquemment interrompu.

Les muscles des cœurs lymphatiques doivent donc être classés parmi les muscles ultra-rouges.

T L'étude de l'action du curare sur les cœurs lymphatiques nous a permis de démontrer à peu près complètement que cette substance toxique agit sur les plaques motrices, ainsi que l'ont avancé un certain nombre de physiologistes.