VINGT-CINQUIÈME LEÇON

(26 mars 1878)

Physiologie de l'œsophage. — Expériences sur le chat (suite). — L'action ducurare s'exerce spécialement sur les éminences terminales. — Objection tirée de l'action sur le cœur, où le curare empêche l'action frénatrice du pneumogastrique. Réponse à celte objection. — La partie inférieure de l'œsophage (muscles lisses) exécute encore des mouvements malgré la curarisation. — Conséquences que l'on pourrait en tirer pour expliquer le paradoxe physiologique de l'œsophage.

Expériences sur le lapin. — Essais infructueux avec diverses espèces de boules. — Considérations qui ont porté à employer un bol alimentaire liquide. — Procédé opératoire et détails de l'expérience. — La section d'un des pneumogastriques ne produit aucun effet. — La section du second pneumogastrique arrête la déglutition. — L'excitation de l'un ou de l'autre des segments périphériques des pneumogastriques coupés produit la contraction en masse de tout l'œsophage. — Conclusion de ces expériences : Les pneumogastriques peuvent se suppléer l'un l'autre, ce qui est en harmonie avec l'existence de deux éminences terminales sur un même faisceau primitif.

Essai d'arrêter dans son cours la contraction péristaltique en sectionnant les deux pneumogastriques pendant sa durée. Résultat négatif. La contraction péristaltique suit son cours.

Critique des théories de Marshall Hall (action réflexe), de Volkmann (mouvements associés), de Wild et de Mosso (clavier cérébral).

Essai d'une théorie dans laquelle s'ajouterait à l'action d'un clavier cérébral l'accumulation de l'excitation dans les ganglions de l'œsophage. — Ces ganglions, recevant l'excitation des centres, la distribueraient successivement aux fibres musculaires, agissant ainsi d'une façon analogue aux ganglions de Bidder dans le ventricule du cœur de la grenouille.

Vérification de l'expérience de Mosso, d'après laquelle le pneumogastrique garderait sa vitalité plus longtemps que les autres nerfs. — Cause de son erreur.

Messieurs,

A la fin de la leçon précédente, je vous parlais d'une expérience faite sur le chat en vue d'élucider quelques

points relatifs à la physiologie de l'œsophage. Ayant soumis cet animal à l'action du curare, nous avons constaté que, sous l'influence de ce poison, la partie supérieure de l'œsophage était paralysée, de môme que tous les muscles des membres. Cependant le pneumogastrique n'avait pas perdu son excitabilité, puisqu'il pouvait encore déterminer la contraction de la partie inférieure de l'œsophage et l'arrêt du cœur. Cette expérience est tout à fait en rapport avec ce que l'on sait de l'action du curare. Il n'agit pas sur les nerfs moteurs; il n'agit pas sur les muscles, mais seulement sur les terminaisons motrices.

Nous pouvons préciser encore davantage : Vous vous en souvenez, la partie inférieure de l'œsophage du chat contient exclusivement des fibres lisses, tandis que la partie supérieure renferme des fibres striées. Or, les nerfs se terminent dans ces dernières par des éminences terminales (plaques motrices) ; dans les fibres lisses, au contraire , les terminaisons nerveuses ont une autre forme que nous étudierons bientôt. Nous sommes donc conduits à admettre, avec un certain nombre de physiologistes, que le curare exerce une action toute spéciale sur les éminences terminales.

Cette action n'est pas exclusive, cependant, et en général il faut se garder de croire qu'aucun poison ait une spécificité histologique absolue. C'est ainsi que, chez un animal complètement curarisé, le pneumogastrique n'agit plus avec la même puissance sur le myocarde, qui cependant ne possède pas de plaques motrices ; les fibres

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musculaires lisses elles-mêmes peuvent être paralysées par le curare.

Je dois vous indiquer maintenant quelques expériences que j'ai faites sur l'œsophage du lapin. J'ai essayé de déterminer des mouvements péristaltiques en introduisant dans l'œsophage des boules des différentes grosseurs, suivant le procédé que Mosso avait employé chez le chien. Je n'ai pas obtenu de résultats satisfaisants.

J'ai vu quelquefois la boule entraînée, mais c'était toujours d'une façon irrégulière. Le plus souvent elle restait immobile au point où on la plaçait. En un mot, la contraction de l'œsophage, quoique réussissant parfois à faire descendre la boule, n'est ni assez énergique ni assez constante pour qu'on puisse expérimenter de celle façon chez le lapin avec quelques chances de succès.

Songeant alors que le lapin se nourrit généralement d'herbes fraîches; que, si on lui donne des végétaux desséchés, il les mâche longtemps et les réduit à l'état de bouillie avant de les avaler, j'ai pensé que le canal œsophagien de cet animal était incapable de déglutir un bol alimentaire solide. En effet, la tunique musculaire de son œsophage, bien que constituée par des fibres striées, est mince et dès lors n'a pas une très grande force.

Du reste, le mode de déglutition et même la manière de manger de chaque animal sont jusqu'à un certain point en rapport avec la musculature de son œsophage. Le chien, qui avale tout d'un coup des bols alimentaires volumineux, po.ssèdeun œsophage dont la tunique mus-

culciire est forte et striée dans toute sa longueur. Le chat se précipite sur sa proie ; mais, dès qu'il l'a saisie, il procède avec une prudente lenteur : son œsophage présente des fibres lisses dans la moitié de sa longueur. Le lapin, étant donné son mode d'alimentation, déglutit constamment. Chez lui les bols alimentaires qui se succèdent, arrivent rapidement dans l'estomac : la couche musculaire de l'œsophage est mince, mais elle est striée dans toute son étendue.

J'étais sur le point d'abandonner toute expérience sur le lapin, lorsque ces considérations m'ont déterminé à les reprendre. Je me suis aperçu alors que cet animal convient d'une manière toute spéciale pour faire des expériences sur la déglutition, à la condition qu'on lui fasse avaler des liquides.

Voici comment j'ai institué l'expérience. Le lapin est solidement fixé sur le dos; une incision longitudinale est pratiquée depuis le larynx jusqu'au sternum. La trachée étant mise à nu et écartée, on isole l'œsophage et l'on passe un fil au-dessous de lui. Faisant alors la respiration artificielle, on ouvre le thorax, et l'on achève de découvrir l'œsophage jusqu'au cardia. On le lie à son extrémité inférieure, et l'on y fait une boutonnière au-dessous du larynx. Par cèlle-ci on y introduit environ 2 centimètres cubes d'eau salée à 6 pour 1000, et on le lie au-dessous de la boutonnière. Le liquide se trouve de la sorte emprisonné. Aussitôt l'opération faite, commence une série de mouvements désordonnés qui cessent bientôt.

Lorsque l'on injecle une plus grande quantité de

liquide, le désordre des mouvements est plus considérable et dure plus longtemps. Cela tient à ce que, en distendant le canal œsophagien, le liquide produit une irrilation mécanique. Nous comprenons dès lors pourquoi les grosses boules introduites dans l'œsophage y déterminent des mouvements péristaltiques de haut en bas, tandis que des boules plus petites restent facilement en place ou ne sont entraînées que par des mouvements de déglutition énergiques, dont le point de départ est dans le pharynx.

Quand l'œsophage du lapin, n'ayant pas été trop distendu, a cessé ses mouvements désordonnés, on provoque, en comprimant la base de la langue, un mouvement de déglutition. On constate alors que chaque élévation du larynx, qui correspond au deuxième temps de la déglutition, ed suivie d'une contraction de la partie supérieure de l'œsophage, celle-ci se propageant dans la région cervicale et thoracique jusqu'au cardia.

Les ondes péristaltiques cheminent rapidement d'abord : elles mettent à peine deux secondes pour se rendre du pharynx àl'œsophage. Mais, l'animal s'affaiblissant peu à peu par suite de l'opération, elles deviennent de plus en phis lentes, et au bout d'un certain temps elles mettent quatre secondes à faire leur trajet.

Pour celte expérience, il faut choisir des lapins adultes, parce que chez les jeunes la sensibilité de l'œsophage est beaucoup plus considérable, que les mouvements désordonnés du début durent plus longtemps et que les ondes péristaltiques parcourent l'œsophage en un temps beaucoup plus court.

Au début, chaque compression de la base de la langue est nécessairement suivie d'une contraction de l'œsophage; mais il n'en est plus de môme si l'expérience est répétée cinq ou six fois de suite; l'appareil nerveux est alors fatigué. Il se produit quelquefois dans ce cas un mouvement incomplet de déglutition ; d'autres fois l'excitation est absolument sans résultat.

Quand on coupe l'un des pneumogastriques, la déglutition n'est pas modifiée. On croirait les deux nerfs absolument intacts.

Si l'on sectionne les deux pneumogastriques, le mouvement de déglutition se trouve supprimé. Les mouvements du deuxième temps de la déglutition se produisent, mais ils ne se propagent pas dans l'œsophage.

Si on excite le bout périphérique de l'un des pneumogastriques, l'œsophage se contracte en masse. De môme quand on agit sur l'autre ou sur les deux ensemble. Ces deux nerfs ne se partagent donc pas entre eux le territoire de l'œsophage; ils se suppléent réciproquement.

A propos des terminaisons nerveuses de l'œ^sophage, nousavonséléconduitsàadmetti'e,étantdonné le nombre considérable des éminences nerveuses terminales dans les fibres musculaires, que chacune de ces fibres possède au moins deux plaques motrices, Tune dépendant du pneumogastrique gauche, fautre du pneumogastrique droit. Ainsi s'expliquerait la propriété qu'ont ces deux nerfs de se suppléer l'un par l'autre, propriété qu'ils paraissent être les seuls à posséder dans f organisme.

11 me reste une dernière expérience à vous exposer;

elle est difûcile à exécuter, mais elle donne des résultats concluants.

Je dois d'abord vous fournir quelques renseignements sur les idées qui m'ont conduit à la faire. Wild et Mosso, vous vous en .souvenez, ont soutenu que les mouvements péristaltiques de l'œsophage, se propageant de haut en bas, étaient sous Tinfluence d'une sorte de clavier situé dans les centres et dont le pneumogastrique transmettait les excitations successives. Mosso fondaitson opinion sur cette expérience ancienne que l'excitation du pneumogastrique ne pouvait reproduire les péristaltiques de l'œsophage, et sur ce que la section transversale de cet organe n'empêchait nullement la propagation de la contraction.

S'il en était ainsi, les fibres nerveuses du pneumogastrique devraient relier les cellules ganglionnaires du clavier, disposées dans un certain ordre, aux fibres musculaires de l'œsophage disposées dans le môme ordre, et la transmission de l'excitation devrait se faire de telle sorte que la première cellule, en agissant sur la première fibre musculaire, influencerait la seconde cellule; celle-ci, à son tour, exciterait une deuxième fibre, puis agirait sur la troisième cellule, et ainsi de suite.

La propagation des mouvements péristaltiques exige par conséquent l'intégrité de toutes les fibres du clavier. Dès lors, il est évident que si, pendant les deux secondes que mettent ces mouvements à se propager du pharynx au cardia, on coupe le pneumogastique, c'est-à-dire les fibres du clavier, on doit arrêter brusquement l'onde de contraction.

Peur vérifier la théorie du clavier, il fallait donc, sur un lapin disposé connriie pour l'expérience précédente, provoquer par l'excitation du larynx les mouvements de déglutition, et sectionner les deux pneumogastriques une demi-seconde après l'excitation. Si le mouvement continuait à se propager, il fallait rejeter absolument cette théorie ; dans le cas contraire, celle-ci était encore admissible et soulenable.

Voici cominent nous avons procédé. Nous avons attendu que, sous l'influence de la fatigue, les mouvements de déglutition eussent subi un certain ralentissement. Puis, M. Weber observa attentivement Toesophage dans sa partie inférieure, tandis que je l'examinais dans sa partie supérieure. Les deux pneumogastriques avaient été préalablement placés sur l'une des branches d'une paire de ciseaux bien tranchants. Je comprimai la base de la langue, j'attendis que l'onde musculaire se manifestât, puis d'un seul coup de ciseaux je tranchai les deux pneumogastriques. L'onde péristaltique continua néanmoins son cours jusqu'au niveau (lu cardia.

Cette expérience est susceptible d'une simplification. Les mouvements péristaltiques se produisant après la section d'un des pneumogastriques comme sous l'influence des deux, on peut commencer par couper l'un de ces nerfs. Il suffit dès lors de sectionner le second pneumogastrique pendant la durée de l'onde péristaltique et d'observer attentivement le résultat.

Cette expérience, établissant clairement que la section des pneumogastriques n'empêche pas la propagation

de l'onde commencée, paraît renverser la théorie du clavier.

Les tails que nous avons constatés dans le courant de ces recherches sont, je crois, suffisants pour nous permettre d'apprécier d'une façon convenable les caractères de la déglutition œsophagienne et de discuter les diverses théories qui se sont produites sur cette fonction.

Examinons ces théories. Celle de Marshall Hall, d'après laquelle les mouvements péristaltiqucs de la déglutition œsophagienne seraient le résultat de l'excitation directe produite par le bol alimentaire, n'est pas soutenable. Elle a contre elle l'expérience qui consiste à déterminer des mouvements péristaltiqucs de l'œsophage sans bol alimentaire, sous l'influence de la compression de la base de la langue ou de l'excitation du bout central du nerf laryngé supérieur. En outre, comme Volkmann l'a déjà fait remarquer, le bol alimentaire détermine une contraction de la tunique musculaire de l'œsophage immédiatement au-dessus de lui, tandis qu'elle est relâchée au-dessous. Il devrait en être tout autrement si la théorie de Marshall Hall était fondée; car, si le bol alimentaire agissait simplement comme un corps étranger, il déterminerait la contraction de toutes les libres musculaires qui l'entourent. Enfin, contre la manière de voir de Marshall Hall, il faut noter encore ce fait que toute déglutition est impossible après la section des pneumogastriques.

Quant à la théorie de Volkmann, d'après laquelle les

mouvements péristalliques involontaires de l'œsophage seraient associés aux mouvements volontaires du deuxième temps de la déglutition et seraient absolument indépendants du pneumogastrique, on peut lui opposer : 1° que la section des nerfs arrête absolument le troisième temps de la déglutition; 2" que les mouvements péristalliques de l'œsophage peuvent commencer sur un point quelconque de sa longueur et qu'ils ne sont pas nécessairement associés à ceux du pharynx.

La théorie du clavier central, imaginée d'abord par Wild et soutenue dernièrement par Mosso, qui y a apporté cependant quelques modifications, a plusieurs faits à son actif: en premier lieu, la paralysie de l'œsophage consécutive à la section des pneumogastriques, tandis que l'excitation du segment périphérique de ces nerfs détermine, non pas des mouvements péristalliques, mais une contraction en masse de la musculature œsophagienne ; en second lieu, et surtout, l'expérience ingénieuse de Mosso, dans laquelle il a vu l'onde périslaltique du troisième temps de la déglutition se poursuivre de haut en bas au delà d'une section complète ou d'une liejature de l'œsophage.

Mais en même temps plusieurs faits lui échappent ou sont difficilement expliqués par elle.

Les mouvements de déglutition ne commencent pas nécessairement au pharynx. C'est ainsi que lorsqu'une boule a été introduite dans l'œsophage, ils peuvent commencer seulement au niveau de cette boule elle-même. Il faudrait admettre, pour concilier ce résultat avec la théorie du clavier central, que la première excitation

ne provient pas nécessairement de la première cellule nerveuse. Cela supposerait Texistence, non pas seulement d'un clavier moteur, mais aussi d'un clavier sensitif, ce qui serait bien compliqué. L'excitation commencerait par la cellule sensitive correspondante au point où serait placée la boule, se propagerait à la cellule motrice correspondante et de là réagirait successivement sur les cellules motrices suivantes.

La stricture persistante de l'œsophage au-dessus de la boule, lorsqu'on l'empêche de descendre en la retenant au moyen de la tige qui lui est adaptée, est encore difficilement expliquée par la théorie du clavier central. Car, si un certain nombre de fibres musculaires de l'œsophage restent contractées au-dessus du corps étranger, cela paraît bien être dans le but de le faire descendre, et dès lors leur état de contraction devrait dépendre de la mise en activité de quelques-unes seulement des cellules nerveuses centrales qui appartiennent au clavier. On ne comprend pas dès lors pourquoi, certaines cellules étant mises enjeu, celles qui correspondent à des touches inférieures n'entrent pas en activité.

Mais il est un fait moins conciliable encore avec, la théorie du clavier central. Lorsque les deux pneumogastriques sont excités par un fort courant d'induction interrompu jusqu'à produire le tétanos du muscle œsophagien, une boule introduite dans l'œsophage n'en est pas moins entraînée par les mouvements péristaltiques. On ne comprend pas comment l'action d'un pareil courant sur les pneumogastriques n'entraverait pas une

action nerveuse aussi délicate, dans laquelle les fibres nerveuses contenues dans le pneumogastrique devraient jouer un rôle aussi important.

Enfin, si, comme nous avons cru l'observer dans les expériences faites sur le lapin, le mouvement péristaltique de l'œsophage, une fois commencé, se poursuit lorsque l'on a sectionné les pneumogastriques, un clavier central n'est pas nécessaire pour déterminer les mouvements associés qui caractérisent le troisième temps de la déglutition.

Tl me semble dès lors qu'il convient de proposer une autre théorie dans laquelle on ferait jouer un certain rôle au plexus œsophagien. Il est clair que les cellules nerveuses comprises dans ce plexus ne peuvent produire à elles seules des mouvements réguliers de la tunique musculaire de l'œsophage. Cela est incontestable, puisque cet organe est paralysé après la section des deux pneumogastriques. C'est seulement dans sa région inférieure, chez les animaux où elle est composée de fibres musculaires lisses, que l'on voit se produire dans la tunique musculaire œsophagienne des mouvements périslaltiques automatiques, mais ces mouvements ne se produisent pas toujours dans le même sens.

Toutefois, si les cellules ganglionnaires de l'œsophage ne sont pas capables d'y déterminer spontanément des contractions coordonnées, elles pourraient bien recueillir et même emmagasiner une excitation motrice venue des centres et la distribuer ensuite dans un certain ordre. Nous avons vu, en effet, que le ventricule du cœur sanguin, séparé avec ses ganglions, après s'être

contracté énergiquement, s'arrête bientôt, et qu'il recommence à battre pour un certain temps après chaque excitation suffisante et convenablement appliquée (voy. p. 55). II pourrait en être de même pour l'œsophage. Néanmoins, il faudrait admettre encore que l'appareil ganglionnaire de cet organe est associé d'une certaine façon avec les centres nerveux, et que les cellules qui le composent agissent les unes sur les autres de haut en bas.

Cette théorie possède à son actif : la lenteur avec laquelle se produit le mouvement périslaltique de l'œsophage ; chez le lapin il met deux secondes à s'accomplir et chez le chien il dure encore plus longtemps. Cette durée n'est guère en rapport avec la vitesse de la transmission dans les centres nerveux, transmission que suppose la théorie du clavier central ; elle est bien plutôt en harmonie avec le transport relativement lent des excitations nerveuses dans les plexus ganglionnaires.

Cette théorie permet de concevoir qu'une onde de contraction commencée dans la région supérieure de l'œsophage puisse se continuer malgré la section des pneumogastriques. Avec toute autre, on ne saurait comprendre non plus comment les njouvements péristaltiques peuvent se faire lorsque les deux nerfs vagues sont soumis à une forte excitation.

Néanmoins on peut lui opposer la paralysie partielle de l'œsophage à la suite de la section de quelques-uns des rameaux nerveux qui se rendent à cet organe, et ensuite la continuation, au-dessous d'une ligature ou d'unesection,des mouvements péristaltiques commencés

RANViER. — Aiiat. générale. ]. 27

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dans la région supérieure de l'œsophage. Aussi faut-il aduiettre que s'il existe, comme je le pense, un clavier périphérique, il est associé jusqu'à un certain point à un clavier central.

Cette discussion suffit à montrer que nous n'avons pas encore une bonne théorie des mouvements de l'œsophage. Celle que je vous propose, si elle est plus en rapport que les autres avec les résultats de l'expérimentation, n'est pas cependant, comme vous le voyez, à l'abri de toute critique.

En terminant, je vous dirai quelques mots d'une question soulevée dans le cours de ces recherches. Quoiqu'elle soit un peu en dehors de notre sujet actuel, elle ne manque cependant pas d'intérêt. Dans son travail, Mosso dit avoir constaté que les éléments nerveux et musculaires de l'œsophage présentent une résistance considérable à la mort. Il cite à l'appui de sa manière de voir l'exemple suivant. Chez un chien auquel il avait coupé l'un des pneumogastriques pour faire des expériences sur la déglutition et qu'il avait abandonné pendant deux mois et demi, il sectionna le second pneumogastrique. Cinq jours après, le chien vivait encore, et le segment périphérique du nerf coupé le dernier provoquait, sous l'influence de l'excitation électrique, des contractions de l'œsophage. Or, Longet avait soutenu que, chez tous les animaux, quatre jours après l'opération, le segment périphérique d'un nerf sectionné était entièrement dégénéré. Partant de cette affirmation et s'appuyant sur l'expérience qu'il venait de faire, Mosso

conclut, de la durée exceptionnelle de la conductibilité nerveuse qu'il avait observée, que les nerfs de l'œsophage ont plus de vitalité que les autres. Il partage évidemment l'opinion générale, que depuis quelques années je m'efforce de renverser sans beaucoup de succès : il croit que la dégénération du segment périphérique d'un nerf sectionné est un phénomène de mort. Je pense, au contraire, et je crois avoir démontré que cette dégénération, est due à une suractivité vitale des éléments accessoires des tubes nerveux (1). C'est pour cela qu'elle est plus rapide chez les animaux jeunes que chez les adultes, chez les animaux sains que chez les malades.

Dans le cas de Mosso, la lenteur de la dégénération ne doit pas être attribuée rà un excès de vitalité, mais bien à Tétat maladif du chien, qui avait déjà été opéré une fois, et qui, depuis cinq jours, devait présenter les accidents consécutifs à la section des deux pneumogastriques.

Je ne me suis pas contenté d'ailleurs de ce raisonnement à priori. J'ai soumis l'hypothèse de Mosso au contrôle de l'expérience.

Vous savez que, chez un lapin adulte vigoureux, le segment* périphérique d'un nerf sectionné perd ses propriétés motrices quarante-huit heures après la section. J'ai coupé l'un des nerfs pneumogastriques à un lapin. Quarante-huit heures après, le nerf pneumogastri(|ue sectionné ayant été découvert, j'ai excité son bout inférieur, et je n'ai obtenu aucune contraction de l'œsophage.

(I) Voy. Leçons sur l'histologie du sijslénis mrveux, t. II, p. 19-24.

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J'ai alors ouvert la cavité thoraciquc et mis à nu l'œsophage sur toute sa longueur. Il présentait des mouvements désordonnés qui ont duré pendant un quart d'heure, ce qui semblerait prouver que la section du pneumogastrique avait rendu l'œsophage plus excitable. Le second pneumogastrique ayant été coupé, les mouvements ont été supprimés complètement.

Reprenant l'excitation des segments inférieurs des deux nerfs, j'ai observé que celle du pneumogastrique fraîchement sectionné déterminait des mouvements, tandis que l'autre était sans action. Cependant l'excitation de ce pneumogastrique dégénéré' ralentissait encore les battements du cœur; il y avait donc quelques fibres cardiaques qui avaient résisté à la destruction et qui continuaient à exercer leur action sur cet organe.

L'expérience démontre donc que les nerfs de l'œsophage dégénèrent avec la même rapidité que les autres nerfs dans les mêmes conditions. Il reste à expliquer l'excitabilité spéciale de l'œsophage mis à nu. Elle tient, non pas à la section du premier pneumogastrique, mais à ce que le lapin opéré était jeune. J'ai repris en effet l'expérience sur un lapin plus âgé, et je n'ai plus retrouvé cette excitabilité toute particulière.