MUSCLES LISSES

partout où les cellules musculaires sont en faible proportion, comme, par exemple, dans la peau, dans le dartos, etc., ils n'avaient pu les distinguer, et, pour rendre compte des mouvements de ces parties, ils étaient obligés d'admettre une espèce particulière de tissu conjonctif, tissu conjonlif contractile. C'est seulement dans les organes où le tissu musculaire est abondant, comme par exemple dans Testomac ou dans l'intestin, qu'ils en avaient reconnu l'existence.

Les éléments du tissu musculaire lisse, que nous appellerons fibres-cellules, fibres musculaires lisses, cellules musculaires lisses (tous noms plus exacts que celui de fibres musculaires de la vie organique) , doivent être isolés par des procédés différents, suivant qu'il s'agit de dissocier ceux qui forment des masses musculaires considérables, ou de rechercher des fibres lisses dans des parties qui n'en contiennent qu'un petit nombre, comme la peau, le dartos, etc.

Pour isoler les fibres-cellules dans les tissus qui en sont constitués uniquementou pour la plus grande parlie, on possède des méthodes assez nombreuses. Je citerai d'abord la méthode ancienne, la dissociation dans l'eau ; puis la dissociation après macération dans l'acide azotique à 20 pour 100 (Kôlliker), dans le sérum iodé faible pendant plusieurs jours, dans l'alcool au tiers pendant vingt-quatre heures, dans l'acide chromique très dilué à 1 pour 10000, dans les bichromates de potasse et d'ammoniaque en solutions faibles à 1 pour 1000 pendant vingt-quatre heures.

STRUCTURli. 425

Si, an contraire, on se propose de reconnaître la présence des cellules musculaires dans un stroma dense, au milieu duquel elles sont plus ou moins dispersées, la meilleure méthode est celle que Weismann a appliquée au muscle cardiaque, la méthode de Moleschott, qui consiste à faire macérer le tissu dans une solution de potasse caustique à 40 pour 100 (40 parties de potasse pour 00 parties d'eau), llestimporlant, pourla réussite du procédé, d'employer de la potasse réellement caustique et non de la potasse plus ou moins carbonatée, comme elle l'est souvent lorsqu'elle a séjourné plus ou moins longtemps dans des flacons imparfaitement bouchés.

De très petits fragments du tissu à examiner sont placés dans un verre de montre avec quelques gouttes de la solution de potasse. Jl suffit généralement d'une macération d'un quart d'heure à vingt minutes pour atteindre le résultat désiré ; mais on peut la prolonger sans inconvénient jusqu'à une heure, deux heures et même plus. Le tissu conjonctif est alors dissous ; les fibres élastiques et les cellules musculaires lisses seules ont résisté à l'action du réactif. Les cellules musculaires demeurent facilement reconnaissables à leur forme en fuseau et à leur noyau. Mais elles sont trop altérées dans leur structure histologique pour que l'on puisse en faire l'étude après les avoir ainsi isolées. Aussi cette méthode n'estelle utile que pour apprendre s'il existe de ces fibres dans le tissu que l'on examine, et pour se procurer une notion approximative de leur quantité.

Pour apprécier la structure des cellules musculaires lisses, il faut avoir recours à la dissociation après macé-

^^^'J MUSCLliS LISSES.

ration dans l'un des réactifs dissociateurs que j'ai nientionnés plus haut, surtout les chromâtes alcalins. Au lieu de ies employer très dilués, il vaut mieux en prendre des solutions de 1 à2 pour 100, y laisser le tissu vin^^tquatre heures, puis le laver soigneusement et le conserver pendant vingt-quatre heures dans l'eau distillée. L'acide osmique, employé en injections interstitielles, permet également d'obtenir de bonnes préparations de cellules musculaires.

Les cellules musculaires isolées sont fusiformes, mais cette forme est plus ou moins pure. II en est qui présentent l'aspect d'un fuseau à peu près régulier et qui possèdent un noyau à leur centre.

D'autres fois, tout en gardant la même forme générale, ces cellules sont aplaties et comme rubanées. Elles se montrent ainsi dans les tuniques membraneuses de l'intestin fixées à l'état d'extension.

Souvent les cellules musculaires se divisent à leurs extrémités en deux pointes. Dans certains cas, elles affectent des formes très irrégulières qui dépendent de la pression exercée sur elles par les éléments voisins. On en observe un exemple des plus remarquables dans les cellules de la tunique moyenne de l'aorte et des artères que l'on doit rattacher au typeaortique, comme, par exemple, la carotide.

Je dois vous parler maintenant de la structure de la cellule musculaire elle-même.

Les cellules musculaires ne possèdent pas de membrane que l'on puisse comparer au sarcolemme; la substance contractile paraît s'y limiter elle-même.

STRUCTURE DES CliLLULES MUSCULAIRES LISSES. 427

Dans certaines conditions, cette substance se montre très nettement striée en long ; on aperçoit même une striaiion longitudinale vague sur des fibres simplement dissociées dans le sérum ou même dans l'eau pure.

Pour l'accuser davantage, il faut fixer les éléments dans leur forme avant la dissociation ; on y réussit aisément au moyen de l'alcool au tiers, dont on remplit par exemple l'estomac ou l'intestin, que l'on maintient ensuite pendant vingt-quatre heures dans le même réactif. L'acide osmique donne également de bons résultais. Une injection interstitielle d'un mélange à parties égales d'alcool et d'une solution d'acide osmique à i pour 100, pratiquée dans un muscle lisse, en fixe les éléments très rapidement, et , deux à trois minutes après, il est facile de les dissocier dans l'eau. On peut opérer ainsi sur l'estomac et l'intestin de la grenouille, sur l'estomac, l'intestin et l'œsophage du lapin, sur le muscle recto-coccygien du même animal, sur les muscles de X Hélix pomatia et en particulier le muscle rétracteur du corps. Chez ce dernier animal, il est rare, étant donnée la puissance de rétraction que possèdent ses fibres musculaires, que celles-ci soient toutes tendues quand le réactif y arrive ; il est même impossible qu'elles soient toutes fixées immédiatement, puisque l'injection interstitielle se répand progressivement du centre à la périphérie. Aussi, à côté de quelques fibres où vous observerez des stries longitudinales rectilignes, vous en remarquerez d'autres qui présentent des ondulations.

Si j'attire votre attention sur ces ondulations, c'est

^^'"^8 CELLlILliS MUSCULAlUi;s LISSES.

pour vous signaler rasp(3Ct moiré particulier qu'elles présentent et qui rappelle celui des plis que l'on observe dans les faisceaux de lissu conjonctif ordinaire. Dans l'un et l'autre élément, cet aspect moiré est dû à des librilles. La cellule musculaire est donc en réalité constituée par des fibrilles, et elle serait sous ce rapport comparable au faisceau pi'imitif strié, si ce n était que la striation transversale y fait complètement défaut.

Cependant quelques auteurs, parmi lesquels je dois citer Krause, ont signalé dans certaines fibres m.usculaires lisses l'existence: de stries transversales distantes les unes des autres; j'y reviendrai lorsque je vous parlerai du muscle recto-coccygien du lapin, sur lequel Krause a observé cette particularité.

Enfin, Schwalbe (1) a décrit dans les fibres musculaires de différents invertébrés (annélides, mollusques, échiuodermos) une striation oblique entre-croisée formant une série de petits losanges. J'ai moi-même constaté ce fait sur les grandes fibres musculaires du poulpe ; mais comme mon observation date de plus de douze ans et qu'à cette époque je ne possédais pas encore de bonnes méthodes, je ne puis y accorder une entière confiance. J'engage les personnes qui ont l'occasion de travailler au bord de la mer à reprendre l'étude de ces fibres musculaires, en les traitant par de bons réactifs fixateurs, comme l'acide osmique ou le mélange d'alcool et d'acide osmique. J'avoue que je ne comprends pas trop à quelle structure peuvent correspondre ces

( I) Schwalbe, Ueher denfeineren Batt der MuskeJfasern wirbel toser Tltiere {Arcli. f. micr. Anat., 1869, l. V, p. 205).

stries s'entre-croisant en losanges, et jusqu'à nouvel examen je réserve mon opinion sur leur existence.

Je reviens à la strialion longitudinale. A un faible grossissement, on aperçoit une striation longitudinale grossière; à un grossissement plus fort, on distingue en outre une striation beaucoup plus fine. Sur des coupes transversales réussies, faites après l'action de l'acide osmique, on peut reconnaître que la substance de la cellule musculaire n'est pas homogène, etque cette cellule n'est pas uniquement constituée par des fibrilles disposées à côté les unes des autres. L'interposition d'une substance spéciale entre les fibrilles se remarque encore mieux sur les cellules musculaires de petits vaisseaux examinés à plat après qu'ils ont été fixéspar le bichromate d'ammoniaque et colorés parle picrocarminate d'ammoniaque. Sur le bord du vaisseau, les cellules musculaires de la tunique moyenne présentent leur coupe optique sous forme de saiUies demi-circulaires. Chacune de ces cellules, lorsqu'elle est examinée à un grossissement suffisant, paraît composée d'un certain nombre de grains ou de champs distincts. Ces champs correspondent, non pas aux fibrilles, mais aux cylindres primitifs des muscles striés. Si vous vous reportez à ce que je vous ai dit à propos de ces muscles sur les cylindres primitifs, vous comprendrez facilement que c'est la substance protoplasmique qui sépare les uns des autres les cylindres ou champs que vous observez, et que cette substance va jusqu'à lasurface de l'élément, de manière à envelopper de toutes parts la substance contractile proprement dite.

4î3U CIÎLLULES MUSCULAIRES LISSES.

Je passe à l'élude des noyaux des cellules musculaires. Ces noyaux sont sphériques chez certains animaux. Chez les vertébrés, ils sont toujours plus ou moins ovalaires ; quelquefois cette forme s'accuse davantage, jusqu'à revêtir celle d'un bâtonnet. On a même considéré les noyaux en forme de bâtonnets comme caractéristiques des cellules musculaires ; mais il est facile d'établir qu'il n'en est pas ainsi, et que ces cellules présentent au contraire des noyaux de toute forme, depuis la sphérique jusqu'à la plus allongée.

Ces noyaux sont granuleux, surtout après l'action des réactifs fixateurs. L'acide azotique à 20 pour 400, par exemple, les rend tellement granuleux que tous leurs détails intérieurs échappent complètement, et que l'on n'y distingue pas de nucléoles. C'est pour cela que l'on a donné l'absence de nucléoles comme un caractère spécial des noyaux des cellules musculaires; vous trouverez cette opinion exprimée dans la plupart des traités classiques.

Les nucléoles peuvent cependant être reconnus dans les noyaux des cellules musculaires, lorsqu'elles ont été traitées par les acides faibles, l'acide acétique à 1 pour 100, l'acide chromique d'abord et l'acide acétique ensuite, ou enfin par le mélange de Moleschott, alcool et acide acétique. Ces nucléoles ont été décrits d'abord par un élève de Moleschott, Piso-Borme (1), et ensuite par Frankenhaeuser (2), dans son travail sur les terminaisons nerveuses dans les muscles lisses.

(1) Piso-Borme, voy. Manuel de Siriker, p. 140 :

(2) iTankeiiliaeuser, voy. plus loin Terminaisons nerveuses.

Lorsque les noyaux sont sphériques, ils n'ont habituellement qu'un seul nucléole ; lorsqu'ils sont allongés, ils en présentent généralement deux. Ces nucléoles sont arrondis et ne possèdent aucun caractère spéciflque; ils sont très avides de carmin ; mais, comme le noyau dans lequel ils sont logés l'est aussi , leur coloration n'empêche pas qu'ils ne nous échappent souvent.

Sur des coupes transversales bien réussies, soit après l'action de l'acide osmique, soit après celle du bichromate d'ammoniaque, de la gomme et de l'alcool, faites par exemple sur l'intestin du chien, vous pourrez reconnaître que les noyaux n'occupent pas exactement le centre des cellules musculaires; ils sont plus rapprochés de l'un des bords, et même quelquefois ils le touchent ou n'en sont séparés que par une couche très mince.

On peut également se rendre compte de cette disposition en examinant des cellules musculaires isolées que l'on fait rouler dans la préparation. Lorsque l'une ou l'autre de ces cellules paraît avoir son noyau situé à son cenire, il suffit de la déplacer dans la préparation et de la voir tourner sur elle-même pour constater qu'en réalité ce noyau est près de la surface de l'élément.

Du reste, le noyau ne touche pas directement la substance 'musculaire. Il en est toujours séparé par une matière granuleuse qui occupe dans l'axe de la cellule une longueur plus ou moins considérable. Cette couche protoplasmique recouvre la face du noyau qui est la plus superficielle, et elle s étend presque toujours jusqu'à la surface même de l'élément musculaire.

Cette disposition présente un certain intérêt lorsqu'on

432 CliLLULliS MUSCUI.AIUKS LISSIÎS.

la rapproche de celle que l'on observe sur les faisceaux musculaires striés. Nous savons en effet que les faisceaux musculaires striés en voie de développement possèdent un canal central rempli de protoplasma. Ce canal n'est pas complètement fermé ; il persiste toujours dans la substance striée qui le limite des fentes par lesquelles la masse protoplasmique centrale s'étend jusqu'à la périphérie de l'élément.

Nous connaissons des cellules musculaires striées dans lesquelles le développement s'arrête là. On remarque alors à leur centre une série de noyaux contenus dans un canal rempli d'une matière granuleuse. C'est ce qui existe d'une façon constante, par exemple, dans les muscles des pattes de la cicindèle, que vous pourrez examiner sous un de ces microscopes. Quelquefois on observe dans l'intérieur d'une même fibre deux rangées de noyaux contenues dans deux canaux distincts ; vous pourrez même rencontrer des fibres où un canal central se bifurque pour donner naissance à deux branches contenant chacune une série de noyaux.

Je ne m'étendrai pas davantage sur celte disposition, assez commune dans les muscles des insectes. Le point sur lequel je veux insister ici, c'est que dans les cellules musculaires (comme dans les fibres musculaires striées dont je viens de vous parler) la masse protoplasmique disposée autour du noyau s'étend toujours jusqu'à la surface de l'élément. Cette disposition se reconnaît aisément sur des cellules isolées au moyen de la potasse à 40 pour 100. Si l'on examine par exemple des {îbresceW iÛGs tVHeha^ pomatia, isolées de cette façon et rou-

lant dans le champ du microscope, on aperçoit le noyau faisant saillie à la surface et recouvert comme d'un amas <le substance granuleuse, bien différente de la substance musculaire qui présente un aspect vitreux. On y distingue également le cylindre protoplasmique central. Les mêmes faits peuvent être reconnus sur des cellules dissociées après l'action du mélange d'alcool et d'acide osmique et colorées par le picrocarminate d'ammoniaque.

C'est là un point important sur lequel les auteurs qui se sont occupés de la terminaison des nerfs dans les cellules musculaires n'ont pas assez insisté. Vous verrez, du reste, combien dans cette question difficile il est nécessaire de profiter de toutes les observations de détail, même de celles qui ne paraissent avoir aucun rapport direct avec les terminaisons nerveuses.

Je dois maintenant vous donner quelques renseignements ; sur le tissu musculaire lisse, c'est-à-dire sur le tissu formé par les cellules que nous venons d'étudier.

Dans l'aorte et dans les artères du type aortique, les cellules musculaires de la tunique moyenne ne sont pas réunies en faisceaux; elles sont séparées les unes des autres par un réseau de fibres élastiques. Il en résulte qu'il est très facile de les dissocier, même à l'état frais. Il suffît d'arracher un lambeau de la tunique moyenne, soit de l'aorte, soit de la carotide, et de l'agiter dans du sérum pour obtenir des cellules musculaires isolées. On y réussit mieux encore après une macé-

RANViER. — Anat. générale. i. 90

ration de vingt-quatre heures dans l'alcool au tiers ou dans le sérum iodé- La seconde forme sous laquelle se présente le tissu musculaire lisse est la forme membraneuse. Les cellules sont placées a côté les unes des autres sur une seule rangée, de manière à constituer une sorte demembrane; c'est la disposition qu'elles affectent dans li3s artérioles, par exemple.

D'autres fois elles sont associées pour former des faisceaux aplatis, séparés les uns des autres par du tissu conjonctif, des vaisseaux et des nerfs, auxquels sont associées des fibres élastiques. Il faut noter du reste que, partout où l'on trouve des cellules musculaires, on rencontre également un réseau élastique, comme si ce réseau était nécessaire pour compléter leur action. L'association des cellules musculaires en faisceaux aplatis se rencontre dans les intestins.

Une quatrième forme est celle en réseaux. Les cellules musculaires sont réunies en petits faisceaux, lesquels se divisent en faisceaux plus minces qui, en s'anastomosant et s'entre-croisant les uns avec les autres, forment un réticulum complet. Vous verrez un bel exemple de cette disposition dans la vessie de la grenouille.

Les cellules musculaires se groupent parfois en petits faisceaux isolés, aussi épais que larges, et qui constituent de petits muscles, comme par exemple les redresseurs des poils.

Il arrive également que des faisceaux composés chacun d'un certain nombre de cellules sassocient à la

TISSU MUSCULAIRE LlSSl£. 435

manière des foisceaux striés pour constituer des muscles proprement dits, auxquels leurs insertions définies permettent de donner un nom. Il n'en existe pas chez l'homme; mais chez les animaux un certain nombre de muscles du périnée présentent cette forme. Je vous citerai comme exemple le muscle recto-coccygien du lapin .

Enfin, une dernière forme est celle dans laquelle les faisceaux de cellules musculaires s'anastomosent dans tous les sens pour former une masse notable; l'utérus fournit un des exemples les plus remarquables de cette disposition.

Nous devons nous demander maintenant comment les cellules sont unies les unes aux autres, ainsi qu'elles le sont presque partout, excepté dans les artères du type aortique.

Le fait seul que dans les ftiisceaux qu'elles constituent les cellules sont difficiles à isoler, tandis qu'il est si aisé de les dégager des .mailles du tissu élastique de l'aorte, doit faire supposer qu'elles possèdent un moyen d'union. Certains auteurs (i), cependant, ont soutenu qu'elles sont simplement juxtaposées et qu'elles sont maintenues au contact les unes des autres par le vide virtuel, de la même manière, par exemple, que la plèvre viscérale est appliquée sur la plèvre pariétale. S'il en était ainsi en réalité, le travail de la dissociation serait bien simplifié; mais par malheur il existe entre les cellules musculaires un ciment, et c'est précisément

(1) Pouchet et Tourneux, Traité d'histologie humaine et d'hislonénie 18/8, p. Ifj.i. ^ '

parce que l'acide azotique et la potasse dissolvent ce ciment qu'ils constituent des réactifs précieux pour les isoler.

Du reste, l'existence de ce ciment peut être constatée directement sur des coupes transversales bien faites. On y reconnaît que les cercles qui correspondent aux cellules musculaires coupées en travers ne se touchent pas. Il existe entre eux une bordure qui se voit nettement, surtout lorsque l'on n'a pas employé les acides pour rendre la préparation transparente. L'acide acétique ou l'acide formique, en effet, détermine le gonflement des cellules, qui font saillie au-dessus de la coupe, s'étalent jusqu'à se toucher et masquent le ciment qui les sépare. Sur des préparations qui n'ont pas été traitées par les acides, le ciment forme autour de chaque cellule une bordure régulière, obscure quand on éloigne l'objectif, brillante quand on le rapproche, ce qui indique qu'il a un indice de réfraction moindre que la substance musculaire (1).

Pour compléter ces notions générales sur le tissu musculaire lisse , je dois ajouter quelques mots sur ses vaisseaux sanguins.

Dans la tunique moyenne de l'aorte et des artères en général, il n'existe pas de vaisseaux. Les vasa vasorumse montrent dans la tunique adventice seulement. Les cellules musculaires se nourrissent donc simplement aux dépens du plasma interstitiel.

(1) Voy. Traité techniqyke d'histologie, p. 19.

En revanche, lorsque les cellules musculaires sont disposées en faisceaux au milieu du tissu conjonctif, elles possèdent des vaisseaux spéciaux. Dans les organes où les faisceaux musculaires présentent des directions diverses, comme dans l'intestin ou dans l'utérus, les vaisseaux suivent des directions correspondantes. La disposition du réseau qu'ils forment peut être comparée à celle du réseau vasculaire des muscles striés, si l'on considère un faisceau musculaire lisse comme l'homologue d'un faisceau primitif strié.