QUATORZIÈME LEÇON

S0MMA.1EE. — Suite de l’étude du muscle fixé tétanisé-tendu. Diminution du volume des disques épais, augmentation du diamètre des espaces inter-fibrillaires et des Landes claires. Ces dernières modifications plus manifestes cLez le muscle rouge que chez le muscle blanc. — En se contractant, les disques épais tendent à revenir à la forme sphérique. Les cellules contractiles se comportent de la même façon, de sorte que le retour à la forme sphérique paraît être la tendance générale des éléments anatomiques qui se contractent. — Conditions de production des ondes de contraction. L’onde ne se produit pas dans les muscles qui se contractent normalement. — Résumé du schéma du muscle. La fibrille est formée de disques épais contractiles et d’espaces clairs ou bandes claires élastiques, disposés en série alternante. — Rôle des espaces clairs en tant que doués d’élasticité. Elasticité musculaire. Elle transforme la contraction brusque et instantanée en force constante et augmente son effet utile : Schéma du rôle de l’élasticité musculaire. — Rôle des disques minces : Ils adhèrent au sarcolemme. Ils paraissent destinés à unir, dans le sens transversal, les fibrilles juxtaposées du faisceau. (7 mars i876 .)

Messieurs,

Nous savons actuellement que le phénomène de la contraction amène, au sein de la substance musculaire striée du faisceau primitif, des changements considérables. Etudions maintenant ces changements de plus près, sur des préparations régulières et persistantes. Le muscle tétanisé tendu, fixé dans sa forme par l’action instantanée de l’acide osmique, est détaché de ses insertions ; toutes les parties touchées par le réactif sont rigides, ne subissent plus, pendant les manipulations ultérieures, la moindre

rétraction, et présentent une coloration brune qui indique l’étendue des limites de l’injection interstitielle. Dissocions maintenant ce muscle dans l’eau, et divisons-le, à l’aide de la pince et des aiguilles, en ses faisceaux primitifs. Ces derniers seront exarpinés, soit dans l’eau, soit dqns la glycérine. On obtiendra de cette manière des préparations qui, recouvertes d’une lamelle, bordées avec de la paraflne et scellées ensuite avec de la cire d’Espagne, resteront indéfiniment persistantes.

Ainsi que je vous l’ai di|; dans la dernière leçon, les disques épais, dans le muscle simplement fixé tendu, ne sont point séparés en prismes distincts, et restent tellement rapprochés les uns et les antres, dans le sens transversal, qu’i|s forment, par leur réunion, une bande obscure à peu près homogène allant d’un bord à l’autre du faisceau primitif. Au contraire, dans le muscle fixé tandis qu’il était tétanisé tendu, chacun des disques épais est vu isolément, séparé du disque épais latéralement adjacent, par une bande claire. Ainsi, la striation longitudinale paraît exagérée dans de semblables préparations. Les phénomènes sont encore plus accusés si, an lieu de faire l’expépience sur des muscles blancs, on agit sur des muscles rouges du lapin, par exemple. Dans le muscle rouge tétanisé tendg, les disques épais sont éloignés les uns des autres, dans le sens latéral, et de plus ils ont tellement diminué de hauteur, que cette dernière devient sensiblement égale à ceUe du disque mince, assez large vous le savez, dans les mpscles rouges, mais dont les dimensions longitudinales n’atteignent jamais, dans l’état de repos, la hauteur des disques épais. Si, de plus, l’on compare, an point de vue de leurs diamètres transversaux, les faisceaux primitifs de deux muscles homologues d’un même animal, l’un fixé simplement tendu, l’autre fi^é tendu et contracté, l’on constate un fait intéressant, à savoir, que la largeur des fibres musculaires contractées n’a nullement diminué. Elle est au contraire égaie à celle

des fibres musculaires que l’on a fixées tendues. Cela revient à dire que le changement opéré dans la substance musculaire par l’effet de la contraction a été tout intérieur. Il a consisté seulement en des modifications dans les rapports des particules intra-fasciculaires, sans plus faire varier le volume de la fibre entière qu’il ne fait, nous l’avons vu, varier celui du muscle entier. Si maintenant nous examinons, à l’aide d’un objectif à grand angle d’ouverture, ou d’une lentille à immersion, les préparations de muscle tétanisé tendu, nous constatons de plus que, nonseulement les dimensions réciproques des disques minces et des bandes claires ont subi des variations, mais encore que la figure même de ces disques s’est modifiée.

Au lieu d’affecter la forme de bâtonnets ou de prismes allongés longitudinalement et à faces latérales rectilignes, les disques épais sont devenus convexes en leur milieu. La fibrille musculaire revêt, en vertu de cette modification, un aspect moniliforme.

Les disques épais se sont rapprochés de la forme sphérique autant que pouvaient le faire des particules reliées entre elles, dans le sens longitudinal, par une substance unissante tenace, et qui ne leur permet pas de revenir absolument à la forme ronde.

Je vous ai dit déjà, Messieurs, que ce retour à la forme sphérique se produit constamment dans les éléments cellulaires qui sont tétanisés. J’ai disposé sur la platine de ce microscope un porte-objet électrique, consistant en une lame de verre recouverte de deux lames d’étain, laissant entre elles un minime intervalle et communiquant par des fils métalliques avec les pôles d’un appareil d’induction. Entre les deux lames d’étain j’ai déposé une goutte de lymphe de la grenouille et je l’ai recouverte d’une lamelle. Vous pouvez voir les globules blancs animés de mouvements amiboides. Je fais maintenant passer le cou-

rant, en donnant, soit une seule secousse très forte, soit une série de secousses répétées à courts intervalles, c’està-dire en série tétanisante.

La première secousse ne paraît avoir aucTjne action sur les globules blancs ; ils continuent à se mouvoir régulièrement. Au bout de cinq secousses im certain nombre de prolongements amiboïdes se rétractent, et rentrent dans la masse de l’élément. A la sixième secousse, toutes les cellules sont redevenues sphériques. Si nous arrêtons ici l’expérience elles se remettront bientôt à se mouvoir, mais si, au contraire, nous continuons l’excitation, nous les frappèrons de mort, elles garderont indéfiniment la forme ronde, restant d’abord grenues, puis devenant peu à peu translucides, ce qui permettra de voir en leur milieu un noyau bizarre de forme et présentant des bourgeons. Il est probable que cette apparition du noyau s’effectue en vertu de modifications cadavériques i survenues dans la masse de l’élément, et qui pourraient n’être pas sans analogie avec celles qui se produisent ' dans un faisceau musculaire atteint par la rigidité cadavérique.

Ainsi donc, de même que le globule blanc qui. se contracte, le disque épais des- muscles striés tend à revenir à la forme ronde au moment où il est modifié par la contraction. Mais icüune question se présente: nous avons observé la contraction dans les muscles striés des mammifères, sans y rien rencontrer qui rappelle les phénomènes que nous avons autrefois ' observés dans les musclés des pattes des insectes, séparés de leurs insertions, placés dans leur propre plasma on dans l’albumine de ' l’œuf, et que nous avons vus spontanément parcourus par des ondes. Est-ce à dire que, dans le muscle se contractant en place, tandis qu’il est relié à ses tendons extrêmes et qu’il est excité artificiellement, les ondes de contraction ne se produisent pas ? Aeby, qui a si bien étudié l’onde musculaire que ce phénomène intéressant porte son nom, avait, déjà

Rautier. 12

fait remarquer qu’il ne se produit jamais, ni sous l’influence de la volonté, ni sous l’influence de l’excitation du nerf moteur que commande le muscle, mais seulement spontanément. Comme nous venons de constater, d’autre part, que les muscles tendus Axés par l’osmium au moment où ils étaient contractés ne contiennent pas d’ondes, il paraît naturel d’inférer de ce fait que, de deux choses l’une, ou Tonde d’Aeby n’est qu’un phénomène étranger à la contraction régulière du faisceau musculaire primitif, ou que Tacidi osmique ne la saisit pas au passage, et ne la fixe pas dans sa forme. Or, nous savons, Messieurs, que le contraire a lieu et qu’il est facile d’arrêter, sur un point de son parcours, uiie onde musculaire par l’action brusque et instantanée de l’acide osmique. Nous devons donc chercher une tout autre explication.

Nous avons jusqu’ici. Messieurs, toujours observé les ondes de contraction sur les muscles d’insectes séparés de leurs insertions. Reproduisons cette première condition sur le muscle couturier d’une grenouille. Je découvre le couturier, je coupe son insertion inférieure ; il se rétracte énergiquement. Je vais actuellement tétaniser ce muscle revenu sur lui-même. 11 est fixé, contracté et rétracté par Tacide osmique. Dissocions-le maintenant, et faisons Texa^ men dé ses faisceaux primitifs. Tous oit presque tous présentent des ondes de contraction analogues à celles qui se produisent sur les muscles des insectes, isolés et examinés vivants, dans leur propre plasma. Ces ondes sont de toutes lès formes, les unes figurent une zone étroite qui embrasse le faisceau primitif sur un point, comme le ferait un anneau, d’autres se continuent à une assez grande distance, le long de la fibre ,en décrivant des zigzags qui leur donnent une apparence hélicoïde ou serpentine.

Que conclure de pareils faits ? Evidemment qtm Tnûde musculaire est un cas très-particulier dé la contraction, que la condition expérimentale qui lui permet de se

produire, c’est-à-dire l’isolement complet des fibres musculaires, ne se réalise jamais dans un muscle qui reste tendu, et se contracte régulièrement. Nous conclurons de là qu’il est moins naturel de cbercber le mécanisme intime de la contraction dans l’onde musculaire, phénomène toutà'fait anormal, que dans les conditions expérimentales que nous avons créées, en tétanisant un muscle tendu, en le fixant instantanément dans sa forme, et en examinant ensuite les modifications que la contraction lui a imprimées.

En résumé, Messieurs, vous voyez que notre théorie, soumise à un contrôle rigoureux, n’a pas cessé jusqu’ici d’être logique. Nous en avons vérifié expérimentalement les bases principales. Nous avons vu que, dans un muscle contracté, les disques épais diminuent de volume, les bandes claires et les espaces interflbrillaires s’agrandissent, absolument comme nous l’avions supposé dans le schéma.

Gomme, au moment de la contraction, le muscle ne perd rien de' son poids ni de son volume totaux, et que ceux des disques épais diminuent au contraire, il faut absolument qu’il soit sorti quelque chose de ces disques épais. J’ai supposé qu’il s’agissait du départ d’un hquide qui, exprimé de la substance contractile, se répand dans son voisinage, et dont, conséquemment, la répartition seule est modifiée au sein du faisceau musculaire primitif. Cette hypothèse est corroborée par l’élargissement des espaces interfibrillaires I qui sont comme gorgés d’une substance translucidej évij demment formée par le plasma musculaire, et qui est li-

i quidé pendant la vie; la théorie se vérifie donc, ici, de point ■ en point. Mais un certain nombre de questions de détail restent encore à élucider et, parmi elles, le rôle joué, dans la contraction, par les espaces clairs et les disques minces, me paraît devoir être placé au premier rangj et étudié eh pfemier lieu;

Lorsqu’un muscle est entièrement révenu sur iui^^mêmej les espacés clairs, alternant avec les disques épais; et

contenant en leur milieu les disques minces, s’amoindrissent considérablement. Ils deviennent linéaires ou même s’effacent presque absolument. Sur un muscle tendu, au contraire, ils se développent et se montrent sous forme de bandes transparentes assez larges. Si l’on tétanise ce muscle tendu, la largeur des bandes claires s’exagère encore.

Il n’en serait plus ainsi si l’on faisait contracter le muscle revenu sur lui-même. Les espaces clairs s’effaceraient, dans ce cas, presque complètement. Mais de ce seul fait qu’ils sont agrandis, au moment de la contraction, dans un ' muscle tétanisé tendu, l’on peut conclure, je pense, qu’ils ne jouent nullement, dans la contraction, le rôle que leur avaient attribué successivement les théories de Krause et d’Engelmann. .

Dans ces deux théories, en effet, les espaces clairs dis- f paraissent au moment où la contraction s’opère ; soit par- j. ce que le liquide musculaire gagne les parties latérales de la case (Krause) soit parce que les disques épais absorbent ' instantanément l’eau contenue dans les espaces clairs i (Engelmann). Or, de deux choses l’une : si les théories sont exactes, les bandes claires devront s’effacer ou s’amoindrir •au moment de la contraction ; si cet amoindrissement ne s’effectue pas, il suit que les deux théories sont erronées.

La fonction des espaces clairs, formés de substance isotrope, m’a paru toute différente. Au moment où le muscle I se contracte, ils semblent jouer un rôle purement passif- - Quand ce muscle revient sur lui-même, obéissant à sa rétractilité, les bandes claires diminuent de hauteur comme f le feraient des bandes élastiques qu’on aurait cessé.de maintenir tendues par leurs extrémités. Ces parties, selon moi, ne sont nullement aptes à se contracter, mais elles entrent . dans le mécanisme du faisceau musculaire strié, en qualité d’agents destinés à venir en aide à la force engendrée par les parties contractiles, à augmenter son rendement, et à concourir de la sorte à l’accroissement de l’effet utile.

L’existence des espaces clairs répond donc à un perfectionnement de la machine constituée par l’ensemble du faisceau primitif strié. Pour prendre une comparaison, ils jouent un rôle analogue à celui du volant qui, dans les machines, permet d’utiliser la force produite, en l’emmagasinant pour la restituer ensuite d’une manière réguhère.

C’est aussi parleur élasticité qu’agissent les bandes claires. Isotropes comme les fibres et les réseaux du tissu jaime élastique, développées par la tension, elles reviennent sur elles-mêmes dès qu’elle a cessé de se produire, comme des corps doués d’une élasticité parfaite. Leur agrandissement au moment de la contraction, sur le muscle tendu, est tout-à-fait momentané.

Elles reprennent, aussitôt, après leurs dimensions premières. Nous sommes donc fondés à admettre que les fibrilles élémentaires sont formées de disques épais contractiles et de bandes claires élastiques interposées entre eux et les reliant. De telle sorte que la force motrice, de courte durée, engendrée par la contraction des disques épais, agit sur les deux extrémités du faisceau primitif, et, conséquemment, sur la masse à mouvoir, par l’intermédiaire de corps élastiques.

Cette condition est éminemment favorable, ainsi que l’a démontré M. Marey, à l’utilisation de la force produite par la contraction musculaire. L’élasticité du muscle, en effet, empêche que cette force ne vienne se perdre dans les masses à mouvoir, dont les moments d’inertie sont considérables, et capables d’épuiser, en une série de chocs, l’action instantanée de la contraction musculaire. L’interposition des parties élastiques, au contraire, transformant la force de courte durée qui se produit dans chaque fibre en une force continue capable de développer un travail utile, aug- Diente considérablement le rendement du système. C’est ce î^e l’on peut, d’ailleurs, aisément démontrer par un appa-

reil simple, imaginé par M. Marey, et qu’il appelle le schéma du rôle de Vélasticiié musculaire.

Cet appareil est constitué comme suit : un support solidement établi [Fig. ^S) supporte une sorte de fléau rectiligne ab, à bras égaux; à l’un des bras est suspendue une sphère métallique d’un poids assez considérable P, à l’autre es “ attachée par un fll de lin, inextensible et peu élastique,

une sphère p plus petite et par suite plus légère, kp- centre de mouyement du fléau (m) est un encliquetage très-mobile qui le retient dans la position horizontale bien que los poids ^ et P ne soient pas égaux. Cet encliquetage permet,

si l’on appuie à l’extrémité a dü. fléau, de soulever la sphèr^ P plus ou moins haut, il la maintient alors dans cette nouvelle position ; une aiguille f parcourant un quart de cercle indique le degré de la déviation.

Si, maintenant, le fléau étant horizontal comme dans la position indiquée par oh sur la flgure, l’on fait tomber la balle d’assez haut pour qu’en tendant la flcelle qui la retient, elle développe une force capable de vaincre l’inertie delà sphère et de la soulever d’une certaine quantité, un travail sera accompli, et son effet utile indiqué sur le cadran, car l’encliquetage retiendra le fléau dans sa position nouvelle, et l’aiguille marquera sur le cadran l’intensité de la déviation (a).

Cela posé, et le poids p étant attaché à un fll peu extensible, comnie il a été diti et long d’un hiètre, laissons tomber ce poids de la hauteur du fléau de l’appareil ; la corde se tend avec bruits l’on entend comme un choc, mais le fléau reste immobile. Laissons tomber le poids p d’une hauteur double, le choc est encore plus bruyant, mais la sphère n’est point soulevée. Substituons maintenant une bandelette de caoutchouc an fll de lin qui supporte p, et recommençons l’expérience. Dès qu’en tombant la balle q tendu sa ficelle , le fléau s’incline sensiblement , et s’élevant par degrés, arrive enfin à une nouvelle position dV, où il est fixé par l’encliquetage. Un travail moteur/a donc été produit, dans ce second cas, sous l’influencé de là même force vive qui, tout à l’heure, s’éteignâit dans tin choc èt Se transformait, sans résultat utile, en chaleur ou en détérioration des pièces de l’appareil.

De la même façon, dans le muscle, la force vive développée au moment où la contraction brusque prend naissance, au lieu de s’adresser immédiatement aux masses qn elle doit mouvoir, s’emmagasine dans les parties élastiques, c’est-à-dire dans les bandes claires ; elles les distend, et ces dernières les restituent sous forme de force

continue, agissant par degrés sur les résistances, de manière à les vaincre et à produire un effet utile maximum.

Cette élasticité des muscles qui, nous venons de le reconnaître, paraît jouer un si grand rôle dans le mécanisme de leur contraction, a depuis longtemps préoccupé les physiologistes. Schwann, Volkmann, Weher, Donders, l’ont étudiée et ils ont cherché à en mesurer l’intensité. Weber, comparant le muscle relâché au muscle contracté, constata même ce fait singulier et paradoxal en apparence, que le muscle en contraction s’allonge beaucoup plus que le muscle relâché si on le charge d’un même poids. Mais M. Marey a fait voir depuis lors qu’il est facile de donner au fait signalé par Weber une interprétation tout autre, et il a démontré que la longueur absolue que prend un muscle sous une certaine charge est toujours plus grande pendant le repos que pendant l’activité.

J’arrive actuellement au rôle des disques minces. Ces disques sont, vous le savez, anisotropes comme les disques épais, et les auteurs qui considéraient les parties biréfringentes de la substance musculaire comme douées de contractilité, devaient leur faire jouer un rôle actif dans le mécanisme de la contraction. Je ne pense pas, Messieurs, qu’il en soit ainsi ; et tout d’abord je vous ai montré antérieurement que bien des éléments anatomiques sont anisotropes, sans être pour cela contractiles. De plus, les disques minces, examinés comparativement dans deux muscles homologues, l’un fixé simplement tendu, l’autre fixé par l’osmium tendu et contracté, ne subissent aucune modification appréciable dans leurs dimensions comparatives. Ils ne se comportent donc nullement, au moment de la contraction, comme les disques épais qui reviennent alors sur euxmêmes. Inversement ils suivent toutes les modifications éprouvées par la bande claire, et sont vraisemblablement élastiques comme elle. Pour ces motifs, je suis conduit à penser que les disques minces jouent purement et simplu-

ment, dans le faisceau nausculaire strié, le rôle de pièces de charpente, en d’autres termes, qu’ils font partie du mécanisme sur lequel agit la force engendrée par la contraction, mais qu’ils ne sont point eux-mêmes contractiles. Ils semblent n’être autre chose que des agents d’union. Ainsi qu’Amici l’avait indiqué, c’est, en effet, à leur niveau seulement que les fibrilles élémentaires paraissent reliées les unes aux autres, dans le sens transversal. L’étranglement du faisceau tout entier au niveau du disque mince, se produisant au moment même de la contraction, corrobore encore cette manière de voir. Enfin, ce qui concourt de plus à démontrer que le disque est une cloison transversale tendue en travers de l’espace clair, et assurant, dans cette direction, la solidarité des fibrilles élémentaires, c’est son adhérence au sarcolemme. Un fragment minime d’un muscle fixé dans sa forme par l’alcool à 36° (de Cartier) est isolé, coloré fortement à l’aide de l’hématoxiline, et dissocié sans grande précaution. Sur un certain nombre de faisceaux primitifs, le sarcolemme sera déchiré irrégulièrement ou fendu longitudinalement comme une gaine ouverte, et ses lambeaux se montreront rabattus à droite et à gauche. Sur certains de ces lambeaux l’on pourra voir l’empreinte du disque mince se poursuivre sur le sarcolemme, sous forme d’une ligne granuleuse colorée par le réactif.

Telles me paraissent être. Messieurs, les principales fonctions des différentes parties qui forment par leur réunion la substance contractile des muscles striés. Mais je n’ai pas terminé ici l’analyse de cette substance, considérée au point de vue de l’anatomie générale, et je continuerai à l’étudier avec vous dans les leçons qui vont suivre.