QUINZIÈME LEÇON

Sommaire. —I. Du rôle des échanges dans la contraction musculaire.— La rapidité de ces échanges est proportionnelle à la surface présentée par Jep éléments contractile?» Raison de la division de la substance musculaire en disques superposés de petit volume. La structure du musclé strié n’est pas en rapport avec la contraction considérée en pHe-même, mais avec le «Mode ç-Me de la contraction, — II. Rôle des parties élastiques dans le faisceau musculaire strié : Hus un muscle est riche en parties élastiques, plus son temps perdu (retard du mouvement sur l’excitation) est considérable. — III. Etude graphique de la contraction musculaire : Historique sommaire, appareils enregistreurs, petit myographede l’auteur : Description de l’apr pareil. — Secousse musculaire. Seconsse de rupture plus grande que celle de clôture : l’amplitude décroît par la fatigue, la durée de la secousse augmente : ce résultat est dû à l’affaiblissement delà contractilité, l’élasticité du muscle restant constante. ^Tétanos produit par une seule secousse, modification du tétanos parla fatigue et le froid. {9 mars {876.)

Messieurs,

Lorsque la contraetion s'opère dans un muscle strié, les disques épais diminuent de Tolume. C’est de leur mouvement que naît le travail moteur exécuté par la masse musculaire, qui agit alors comme une force sur les parties du squelette auxquelles elle s’insère. Le raccourcissement total et apparent du muscle entier n^est que la résultante du raccourcissement de tous les disques épais. En agissant, ces derniers dépensent une certaine quantité de force vive, provenant de la transformation d’une quantité précisément égale des forces vives calorifiques que tendent à développer sans cesse, dans leur intérieur, les actions chimiques

pendant le repos. Pour qu’une nouvelle contraction ait lieu il faut nécessairement que cette force vive soit restituée. Ce sont les échanges nutritifs dont la substance musculaire est constamment le théâtre, qui sont chargés de la régénérer.

Ces échanges, on le conçoit, seront d’autant plus rapidement effectués que les éléments contractiles qui les subissent présenteront une surface plus grande, et que leur masse entière sera divisée en particules plus petites, accessibles, isolément et à un même moment, aux sucs nutritifs. Cette condition est précisément réalisée dans le faisceau primitif des muscles striés. Les fibrilles élémentaires n’y sont pas étroitement unies entre elles dans le sens transversal ; ellgg sont séparées au contraire les unes des autres par des interstices capables de se développer et de s’agrandir. Dgns le sens longitudinal, les disques contractiles, sont aussi séparés les uns des autres, ou même fractionnés dans leur continuité (strie intermédiaire, division en disques accessoires), par des bandes claires à la fois élastiques et perméables aux sucs nutritifs. La substance véritablement capable de se contracter, présente, en vertu de ces conditions, une très-grande surface pour un volume très-petit (1). Aussi les échanges y sont-ils rapides. La contraction peut s’effectuer à brefs intervalles et s’exécuter brusquement. Nous avons vu, en effet, qn’à ce moment il se fait un départ dC liquide, et que ce derpier, sortant à la fois de tous les disquepi épajs qui commencent à revenir sur eux-mêmes, s'accumule dans les intenstices qui les séparent. Toutes choses égales d’ailleurs, avec quelle lenteur s’effectuerait cet écoulement si chacnn des faisceaux primitifs

(1) Cette notion est absolument élémentaire, mais, pour donner une idée saisissable à la simple vue de la multiplication des surfaces résultant de là division de la substance contractile d’un musclg stfié en ^brilles glénjgnt|ifg| cylindriques, isolées les unes des autres, il süfàt de supposer un cercle de

d’un muscle, par exemple, était formé d’un seul disque épais occupant toute sa longueur ? L’instantanéité de la contraction brusque, particulière aux muscles striés, et la possibilité de répéter cette contraction à brefs intervalles, sont donc en relation avec la striation même du muscle. Ceci revient à dire que la forme de l’élément anatomique, dans ce cas comme dans beaucoup d’autres, est directement en rapport avec son mode de fonctionnement.

Les muscles ne sont donc striés que pour exécuter des contractions brusques. C’est pour assurer la rapidité des échanges nutritifs que leur substance musculaire est divisée

rayon R [Fig. is) que l’on considérera comme la base d’un cylindre droit dont la hauteur est H. La surface développable de ce cylindre est égalé à 2 «RH.

Disposons maintenant à l’intérieur de ce cylindre, par exemple, huit cylindres plus petits de même hauteur. H, ayant pour bases des cercles d’un même rayon égal chacun à chacun et au quart de celui du grand cercle,

Fig. S6.

L’inspection de la figure montre que ces huit petits cercles sont loin d’occuper toute laire du grand. Or, la somme des surfaces des huit cylindres

enveloppés est déjà égale àîs (2 « = 4 « RH, ou au double de la

surface du cylindre enveloppant.

et fragmentée en prismes minuscules, offrant une énorme surface à l’ahsorption des liquides et à leur issue. Ce qui le montre bien, c’est que les éléments musculaires à contraction lente ne présentent aucune trace de striation. Leurs fibrilles élémentaires, disposées longitudinalement autour du noyau et juxtaposées comme des baguettes, sont absolument homogènes, comme vous le verrez plus tard. Les échanges organiques s’exécutent, on le conçoit, dans de pareils faisceaux musculaires, avec une lenteur extrême. Aussi leur contraction est en même temps lente à s’établir, longue et soutenue. Le mode brusque de la contraction ne se peut pas effectuer dans de semblables appareils.

Ce que je viens de dire des parties contractiles des muscles striés lest également applicable aux parties élastiques. Abondamment répandues, nous l’avons vu, dans certains muscles, tels que les muscles rouges, elles doivent nécessairement modifier leur fonctionnement dans un sens particulier et lui imprimer des caractères spéciaux. Avant d’entrer dans l’étude expérimentale des phénomènes, je crois qu’il convient, Messieurs, de se demander quels devront être les caractères dont je viens de parler, de les prévoir, et de les formuler, afin de les pouvoir vérifier ensuite.

Les considérations les plus simples de mécanique nous apprennent que si un mouvement est propagé par l’intermédiaire de milieux à la fois extensibles et élastiques, la transmission de ce mouvement subit un plus grand retard que si l’ensemble du système considéré était formé de matériaux rigides. Pour le démontrer, considérons deux poids inégaux P et Pi (P > P*) accrochés aux deux extrémités B et A du fiéau d’une balance, par des fils rigides inextensibles B&, ka. Les deux poids sont maintenus sur une même ligne horizontale xx' aû moyen de l’artifice suivant : En B, qui suspend le poids le plus lourd P, est attaché nu fil Bc fixé en c par un crochet, et qui empêche P de tom-

ber au-dessoas de xd. Tout le système ainsi constitué est donc à la fois en équilibre et homogène. {Fig. 21.)

Coupons maintenant en d le fil Bc. Le poids P commence aussitôt à tomber(nous supposerons^ pour plus de simplicité, qu’il se meut dans sa chute d’un mouvement uniformei condition qu’il serait facile de réaliser expérimentalement). Le système étant homogène, et le fil ka inextensible, l’extrémité du fiéau A. et Pi solidaire du mouvement du fléau qui le supporte, s’élèveront au-dessus de æd. Mais ils ne commenceront à effectuer leur mouvement qu’au bout d’un temps variable, nécessaire pour vaincre l’inertie dés pièces de l’appareil, soit T = t -j- f, ce temps t, étant le

tésips nécessaire à vaincre l’inertie du fléau AB ; f le tëïfl|s hiCeliairé pour vaincre celle du poids Pi, cè temps T est l® rilârâ ôü le temps perdu par le système dans là tfahihiiS® êi@h du mouvement.

Mais si l’on Suppose à la place du fil rigide inextenâlbî®

M, soutenant Pi, un fil extensible et élastiq;ue, les choses iiê sé passeront pas sisimplemèht. Car au début de la chiite de P, l’inertie du fiéau AB étant vaincue au bout du têinps t, commè précédemment, Pextréinité k du flêàü commencera à s’élever, mais eh s’élevant elle tendra le fil extensible, et l’allongera d’une quantité variable avec soncoeffièiiat d’êltéhlibilitê* Gét âllôhgêrûeht dëtefmihëPâi pSttl* i’gffê&teihi Ühë hdiivëllê pëbtë dë tëihpë â * après qiioi-, sâ lîfiiitë â’êxtëhSibiiitë étant atteinte, le fil A.a prendra une iëàgdiiif dëüàitlvëi U’ëst â ëê Moment seulement qu’il se êëMpëbterâ coMMe un fil rigide et que le mouvement ascen^ lisnael de f*i coMmencera à s’effectuer, après qu’au bout â’aa iëtaps t’} son inertie aura été vaincue 5 c’est-a-dire gaë lë Mouvement commencera âu bout d’un temps qui nê lira plus î = t -l-d;’, mais t -f- 9 -h t’ = T 4 - Le temps prdU dans la transmission du mouvement^ sera donc hé-^ feêslâil^ment augmenté dans le système ^ par la substitution eâ kù, d’un fil extensible à un fil bigidë.

ÎOttâ les Muscles strlëS étant composés dë pârtîës contractiles et élastiques, et ëeS dernières servant à la tràhs"- Mission du mouvement engendré par les premières, nous pëUvëas déduire des considérations qui précèdent^ qü’ëntrë lë moment précis du début de la contraction et le mo^ ment Oü le mouvement musculaire commence à paraUre, Ü doit s’éGoü.lër un certain temps, qui est le temps perdu du Muscle strié, Nous pouvons aussi prévoir que plus lès parties élastiques d’un faisceau primitif seront abondantes par rapport âiix contractiles (comme c’est le cas dans les fimsidës fOûgès), plus le tëmps pêrdu pâr le muscle sera ëOfiSidérablë ■; quë d’nn autre côté sij dans un même faisceau, l’élasticité restant constante, la contractilité augmente ou diminue, le temps perdu diminuera ou augmentera corrélativement, etc., etc. Pour vérifier toutes ces inductions et aussi pour élucider un certain nombre de problèmes d une autre nature, nous allons étudier la contraction

brusque des muscles striés à l’aide de la méthode graphique.

Je ne tous ferai point ici, Messieurs, l’exposé historique de cette méthode, instituée pour la première fois en France

Fig. 28. — Petit myographe.

et formulée dans sa généralité par Poncelet et M. Morin, et que mon collègue et ami, M. Marey, a portée, dans ces dernières années, à un haut degré de perfection. En ce

qui regarde Tenregistrement des mouvements des muscles, je vous rappellerai simplement ^u’Helmlioltz, à qui l’on doit l’invention du premier myographe, inscrivait ces mouvements sur un cylindre tournant et enfumé. Le muscle était suspendu à un crochet, et son nerf moteur était excité par un courant interrompu. Mais son appareil, ainsi que celui de Valentin, qui enregistrait les contractions muscu-. laires sur un disque tournant, et de Fick qui les recueillait sur une j)laque animée d’un mouvement pendulaire, sontaujourd’hui inusités. Nous nous servirons, dans nos re-^ cherches, tantôt du myographe de Marey, que vous connaissez toiis et que je ne vous décrirai pas, tantôt d’un myographe beaucoup plus simple que chacun peut construire, et dont le maniement s’effectue avec une extrême. facilité. Voici quelle est la disposition de ce petit myographe; '

Deux plaques de liège rectangulaires ABCD, BDEF for-, ment la charpente de l’instrument. La plaque horizontale ABCD, destinée à supporter en M le muscle exploré, est munie d’une armature métallique w", consistant en un, ruban de cuivre courbé en ü, dont les deux chefs n’ sont, juxtaposés dans toute la largeur de la lame de liège; en w"; le ruban infléchi en U est disposé en boucle pour recevoir, l'un des électrodes (soit le pôle négatif), d’un appareil d’in-, duction. Ce ruban métallique est collé au liège par de la^ cire d’Espagne. La plaque de liège verticale est creusée, d’une encoche pratiquée sur son bord supérieur. EF et au, milieu de ce bord. Cette encoche forme une mortaise dans, laquelle est inséré au point l le levier L V, fait d’une paille, légère très-peu vibrante, portant en L un style écrivant, et, pouvant tourner autour d’unaxe^? g, consistant en une épingle qui le traverse parallèlement à EF. De plus, ce levier est muni en Ti d’une tige métallique rectiligne, communiquant avec le pôle positif d’un appareil d’induction, et terminée par un petit plateau métallique K à sa partie infé-

Ranvier. 13

rieure. Lé mtisclé M est donc placé entre l’armâture vi iri n" qui le supporte et la base K de la tige h qui s’appuie lêgêberûént sur lui. Si maintenant nous faisons passer le courant, le muscle est excité et se contracte ; il se gonfle au iiioment où il se raccourcit, soulevant la tige h et le levier dont elle est solidaire. Ce mouvement est enregistré sur un cylindre garni d’un papier enfumé et anirné d’üti mouvement de rotation uniforme autour de son axe. La plupart de nos reclierclies ont été faites à l’aide de ce petit myogrâplie, que l’on peut modifier facilement et sans frais pour les expériences, et dont j’ai cru devoir, pour ces raisons, vous donner la description.

Lorsqu’un muscle'strié, tel que le gastrocnémien d’une grenouille ou un muscle blanc de lapin, a été enlevé sur l’animal vivant, placé sur le myographe, et qu’on le soumet à des excitations provenant de la clôture et de la rupture du courant d’induction, la contraction musculaire se produit sous forme de secousses isolées. Je ne vous décrirai pas ici tous les caractères de ces secousses ; ils ont été étudiés dans leurs détails par les physiologistes qui nous ont précédés. Je dois seulement vous faire remarquer que le courant de clôture, toutes choses égales d’ailleurs, détermine dans le muscle excité une contraction qui se traduit, Sur le tracé, par une courbe de moindre amplitude que n’est celle provoquée par le courant de rupture. L’examen du graphique suivant ^9), pris sur l’un des musclesblaiics

du lapin, ne laisse pas le moindre doute à cet égard. Je rappellerai, en outre, quelques autres faits qu’il importe de connaître lorsqu’on s’engage dans l’étude graphique dé la contraction musculaire. C’est à savoir que le temps perdu par le muscle, c’est-à-dire celui qui s’écoule entre le iaO" ment de l’excitation et le début de la contraction, est d’aütant plus considérable que l’on excite le nerf qui commande le muscle plus loin de sa terminaison dans ce dernier. En second lieu, que ce temps perdu n’est nulle-

ment annulé, lorsqu’au lieu d’agir sur le muscle par l’intermédiaire de son nerf moteur, on l’excite directement.

La plupart des physiologistes qui ont étudié la contrac-

- Diminution de l’amplitude des secousses par la fatigue. — C, Clôture. — H, Rupture. — x x’, axe des temps.

Fig, S9, — C, secousse de Clôture. — E, secousse de Eupture.

lion des muscles striés à l’aide de la méthode graphique, n’avaient en vue que de déterminer les caractères généraux de cette contraction, sans tenir compte des différences existant entre les muscles pâles et les muscles rouges. Cette étude est donc encore aujourd’hui tout entière à faire, et

nous devons rechercher comment, dans les deux ordres de înuscles, les différences de structure amènent des modifications dans le fonctionnement. Mais, avant d’ahorder cette

étude, je dois appeler encore votre attention sur une particularité commune à tous les muscles striés, rouges et blancs, et qui est importante en soi d’abord; en second lieu, parce que, sans cette notion, le commencement et la fia d’une même expérience de myographie, pourraient paraître souvent difficiles à expliquer. Je veux parler de l'influence de la fatigue et du refroidissement d’un muscle en expérience, sur la forme de sa courbe de contraction. M. Marey a-, en efifet, indiqué depuis longtemps que le refroidissement du muscle diminueramplitude et augmente la durée de ses secousses. Une modiflcation analogue se produit quand on amène la fatigue par une série de secousses fréquemment renouvelées. La secousse de clôture disparaît alors ou s’atténue considérablement. Celle de rupture prend les caractères de la secousse fournie par le muscle refroidi. Elle diminue d’amplitude et augmente de durée.

A quoi tiennent ces résultats ? Je vous ferai d’abord remarquer qu’ici, Messieurs, nous avons opéré sur un muscle enlevé sur l’animal vivant, conséquemment, séparé de son centre circulatoire. Il ne peut donc être question des modifications que pourraient amener le refroidissement et l’action des secousses répétées dans l’afflux normal du liquide nutritif, la suppression de cet afflux est totale. Très-certainement, dans ces cas, le muscle, contenant des matériaux transformables, voit se continuer dans sa masse, pendant un certain temps, les actions chimiques qui sont la source même ^de ses actions mécaniques, c’est-à-dire de sa contractilité. Mais à mesure qu’il se contracte, ses actions chimiques s’affaiblissent peu à peu. Il produit de la force vive sans recevoir les matériaux de sa rénovation ; il na que de la dépense et point d’apport. Aussi Sa contractilité est d abord diminuée, puis devient insensible et enfin disparaît au bout d’un certain temps. Or, le mouvement apparent d’un muscle qui se contracte peut être considéré, avons-nous vu, comme le produit de deux facteurs : ia

contractilité et l’élasticité ;

l’ane engendre la force motrice ; l’autre la régularise, la répartit et Tutilise. Il est absolument évident que la diminution de l’amplitude des secousses par le refroidissement et la fatigue, est la traduction de l’aflFaiblissement de la contractilité. Mais,en même temps que cette dernière diminue d’intensité, l’élasticité du muscle reste constante et tend de plus en plus à prendre, dans les phénomènes observés, une influence prépondérante. Cette influence consiste, on le sait, à transformer le mouvement brusque de la contra^ction en un. mouvement uniforme; autrement dit, à répartir uniformément ce mouvement suivant l’axe des temps. Ainsi s’explique l’augmentation de la durée des secousses fournies par un muscle fatigué ou refroidi, dans lequel l’élasticité, demeurée constante, arrive à jouer un rôle prépondérant (1).

J’arrive actuellement à l’étude du tétanos électrique.

Weber montra le premier, Messieurs,queron peut mettre

contractilité d’un faisceau donné, E son élasticité, q le rap-

un muscle dans un état de raccourcissement analogue au tétanos, si l’on soumet ce muscle à une série d’excitations ' 1 très-fréquemment répétées. Il déduisit de là que le mou- 1 ■vemènt continu des muscles volontaires était dû aune série d’excitations multiples parties des centres nerveux Helmholtz alla plus loin et tenta de démontrer que le tétanos électrique est déterminé par la fusion des secousses musculaires qui, si elles sont rapprochées au-dela d’une certaine limite, empiètent les unes sur les autres et deviennent comme subintrantes. Al’appui de cette conception,Helmholtz

Fig. 3S. — Muscle blanc du lapin: (T), tétanos alternant avec deux secousses, clôture èt rupture (C. R.), et montrant des secousses non entièrement fusionnées.

et après lui Marey invoquèrent ce fait, qu’un muscle tétanisé, c’est-à-dire raccourci sans présenter de secousses perceptibles à la vue, fournit à l’auscultation un son (bruit musculaire) dont la hauteur croît à mesure que les excitations deviennent plus fréquentes; ce qui revient à dire que les vibrations sont de plus en plus nombreuses dans l’unîté de temps. Mais cette théorie sappôsé a prïori que ce sont les secousses musculaires elles-mêmes qui sont l’origine des vibrations sonores, hypothèse que rien Jusqu’ici R# vieut démontrer directement. J’ai pu même observer, ces jours derniers, un fait absolument opposé à cette théorie de la fusion des secousses et consistant en ceci, que i’OR peut:

port de ces deux forces ; si G tend vers zéro, la valeur du rapport croît indéfiniment, c’est-à-dire qu’à mesure que la contractilité diminue, l’influence de 1 élasticité sur la forme du mouvement devient plus grande.

dans certaines circonstances, déterminer Je tétanos élegT trique dans le gastrocnémiende la grenouille, à l’aide 4’nne

(l) Par exemple ua courant produit sous un écartement, de 5 «Avisions, de l’appareü de Duhois-Reymond.

ment par la simple inspection du tracé ci-joint {Fig. Sjy

Cependant, le plus ordinairement, ainsique l’ont indiqué Helmlioltz et Marey, l’on observe à l’origine du tétanos des secousses qui tendent à se fusionner, diminuent d’amplitude peu à peu, et enfin se fondent dans une ligne droite qui,.au bout d’un certain temps, devient parallèle à la ligne des abscisses, ce qui veut dire que le muscle est alors dans un état de raccourcissement permanent {Fig. 32).

Lorsque, avant de tétaniser un muscle par des secousses très-fréquemment renouvelées, on l’excite à l’aide de ces mêmes secousses isolées, l’on reconnaît aisément que l’amplitude, ou hauteur du tétanos, est en rapport avec celle des secousses isolées. Elle est toujours sensiblement supérieure à celle de la secousse de rupture. Lorsque l’on fatigue le muscle par des tétanos successifs d’égale durée, que l’on fait précéder chacun des deux secousses de rupture et de clôture, l’on vérifie pleinement l’assertion précédente et l’on observe, de plus, quelques faits intéressants. Dans une de nos expériences, le gastrocnémien de la grenouille a été entièrement épuisé au bout de 21 tétanos successifs. Dans cette expérience comme toutes celles que l’on peut faire dans le même but, l’amplitude du tétanos, toujours proportionnelle à celle de la secousse de rupture précédente, décroît à mesure que la fatigue se fait sentir. Le sommet ou ligne du tétanos présente en outre de curieuses variations de forme; d’abord ascendante (T. A. Fig. 53), cette ligne devient au bout d’un temps parallèle à l’axe des temps (T. H.); puis, quand le muscle est déjà très-fatigué, elle devient oblique descendante (T. D.). Des phénomènes analogues peuvent être observés lorsqu’on soumet à la même ^périmentation l’un quelconque des muscles blancs du lapin; il importe seulement de remarquer ici qu’à mesure que ce muscle se fatigue, il se refroidit en même temps. Les modifications de forme présentées par la courbe du tétanos sont donc à la fois fonction du refroi-

dissement et de la fatigue. Au bout de 15 tétanos, le muscle est totalement paralysé, il ne répond plus à l’excitation. Au début de l’expérience la courbe du tétanos est immédiatement formée d’une ascension légèrement oblique présentant ou non des indices de fusion de secousses; la ligne supérieure n’est point ascendante mais parallèle à la ligne

Fig. 34. —: Influence de la fatigue et du refroidissement sur les muscles pâles du lapin. — C, clôture. — R, rupture. — T, tétanos.

des abscisses, l’ordonnée de la fin du tétanos est verticale, montrant ainsi que la décontraction du muscle s’opère brusquement. L’amplitude seule décroît au fur et à mesure du refroidissement et de la fatigue, restant toujours à la fois proportionnelle et supérieure à l’amplitude de la secousse dé rupture immédiatement .précédente-(i^i^. S4 ).