VINGTIÈME LEÇON

SOMMAIBE. — Etude du développement des faisceaux musculaires striés. Théorie de Schwann, théorie deRemak. Discussion. — I Développement des fibres musculaires chez la grenouille. Choix de l’objet d’observation, de l’âge de la larve. — Muscles polygastriques de l’expansion caudale des têtards. — Etude des segments musculaires, zone latérale protoplasmique, zone latérale musculaire. Présence et rôle nutritif des granulations vitellines au sein des éléments anatomiques en voie de développement. La substance musculaire n’a pas son origine dans une transformation directe et sur place du protoplasma cellulaire. — Noyaux superficiels et noyaux profonds du faisceau primitif. — Union du muscle en voie de développement avec son tendon embryonnaire.— Rôle du protoplasma dans le développement. — II. Développement des faisceaux musculaires de l’homme et des mammifères. Historique. Démonstration du fait que le faisceau primitif est une cellule à noyaux multiples. — Constitution du faisceau embryonnaire. Cylindre protoplasmique central, noyaux, glycogène, manchon périphérique de substance striée. — Etude de faisceaux embryonnaires fendus suivant leur longueur, leur homologie avec leurs similaires chez la grenouille.. — (28 mars 1876.)

Messieurs,

La question du développement des muscles striés est encore aujourd’hui très-discutée. Les histologistes sont, à cet égard, partagés en deux groupes distincts. Les uns, adoptant les vues de Schwann, pensent, en effet, qu’un faisceau musculaire primitif adulte est le résultat de la fusion d’un certain nombre de cellules, originairement séparées. Les autres, avec Remak et Kôlliker, et je fais moi-même partie de ce groupe, considèrent ce faisceau primitif comme provenant d’une tout autre origine.

La tbéorie de Schwann veut expliquer ce fait, qu’ane fibre musculaire adulte possède plusieurs noyaux, par l’interprétation suivante : une cellule est constituée par un noyau, un contenu, et une membrane d’enveloppe. A chaque noyau répondait primitivement une cellule. Plusieurs cellules de l’embryon, composées comme il vient d’être dit, se rangent en série les unes au bout des autres. Toutes leurs membranes se fusionnent latéralement pour former le sarcolemme, au niveau de leurs points de contact transversaux elles disparaissent, et le contenu des cellules placées en chapelet devient une masse continue qui fournira la substance contractile. Les noyaux sont rejetés sur le côté, sous le sarcolemme, par suite du développement de cette substance.

Cette théorie est ingénieuse et peut se formuler et se concevoir clairement ; mais elle ne satisfait pas, comme doit le faire toute théorie générale, à un certain nombre de faits particuliers* observés d’une façon très-positive. Depuis les recherches de Moleschott et de Weissmann, on sait que les solutions fortes dépotasse (à 40 pour 100 par exemple), isolent les unes des autres les cellules quand elles sont soudées entre elles. Le ciment qui les unit est régulièrement dissous par l’alcali.

Nous verrons plus tard que, par ce moyen, l’on peut résoudre les fibres musculaires ramifiées du myocarde en une série de cellules striées à leur périphérie, renfermant à leur centre un noyau, et qui sont soudées entre elles de façon à ,former des chaînes musculaires. Mais jamais la potasse à 40 0/0, nous l’avons vu, n’exerce une semblable action sur les faisceaux primitifs des muscles striés des deux ordres. Elle ne les résout point en parties répondant chacune à un noyau ; elle les isole, au contraire, dans toute leur étendue, comme elle le fait des fibres lisses qui répondent manifestement chacune à une seule cellule. Je conclurai directement de ce qui précède que, par rapport à la

potasse, le faisceau primitif entier se comporte comme une seule cellule ; or, nous connaissons parfaitement aujourd’iiai l’existence de cellules à noyaux multiples, je crois donc que la signification monocellulaire du faisceau primitif peut être au moins considérée dès maintenant comme très-vraisemblable.

Nous devons actuellement aller plus loin et étudier directement le développement des faisceaux musculaires, d’abord chez la grenouille, (qui fournira le type de ce développement chez les batraciens), ensuite chez les vertébrés supérieurs et chez l’homme.

I. Développement des faisceaux musculaires striés chez la grenouille rousse. — Je prends ce batracien pour type parce qu’il est commun dans cette saison et que sa ponte est précoce. Au sixième jour après la ponte et la fécondation qui l’accompagne, chacun des œufs contient un petit têtard encore abranche, qui se. meut et s’agite au sein de la masse gélatineuse et translucide dans laquelle il est renfermé. Il est donc pourvu déjà de muscles actifs, et ses mouvements ont pour but de hâter son dégagement, et de lui permettre de sortir de la masse glutineuse de l’œuf, désormais inutile à son développement. L’on pourrait à ce moment examiner les muscles puisqu’ils existent et qu’ils agissent. Il convient cependant d’attendre de quatre à six semaines environ, afin de faire cette étude avec fruit. Il importe, en efiet, je crois. Messieurs, de formuler ici cette remarque générale, qu’il est assez peu fructueux de faire pas à pas, et au far et à mesure de leur développement, l’étude embryologique des éléments anatomiques des tissus. On pourrait croire a priori que cette méthode ascendante donnerait de bons résultats ; ces résultats sont au contraire, la plupart du temps, nuis ou médiocres. La raison en est simple et vous la saisirez aisément. Chez le très-jeune embryon, les éléments qui seront, plus tard, spécialisés et dif-

férenciés dans des sens très-différents, en vue de l’exécution de fonctions diverses, n’ont encore subi que d’une façon rudimentaire cette spécialisation à laquelle ils sont destinés. Morphologiquenient, ils se ressemblent tous à très-peu près. Vous concevez quelles difficultés sont apportées dans leur étude différentielle par l’effet même de ces ressemblances. L’étude d’un élément anatomique, déjà mais incomplètement développé, est infiniment plus fructueuse. La cellule spécialisée porte encore nettement les traces de son origine embryonnaire, et sa structure, encore incomplète, permet de suivre et d’étudier dans leurs modes les phénomènes ultérieurs de l’accroissement. C’est pour ces raisons, Messieurs, que je m’efforce de généraliser cettè méthode embryologique, que, par contraste avec la précédente, on pourrait appeler descendante. Je vous ferai seulement remarquer que je n’entends l’appliquer qu’à l’étude du développement des tissus et non à celle des organes dont le mode de formation paraît tout autre que celui des tissus et qui, d’ailleurs, arrivés à une certaine période de leur développement, cessent d’avoir des caractères d’origine reconnaissables.

Les têtards de grenouille rousse, âgés de cinq ou six semaines, présentent ordinairement une expansion caudale longue de 25 à 30 millimètres. Le centre de cette expansion est occupé par la corde dorsale qui en constitue l’axe rectiligne. Tout autour de l’axe caudal, et insérés sur lui à angle plus ou moins ouvert, sont de petits faisceaux musculaires. Pour .les isoler facilement, il convient de plonger pendant 24 ou 48 heures la larve entière dans l’alcool dilué au tiers. Elle y périt rapidement, ses éléments sont fixés dans leur forme, mais ne sont pas soudés entre eux par le réactif, de telle sorte qu’on les peut isoler ensuite facilement par la dissociation ménagée. Les muscles de l’expansion caudale sont facilement mis à nu après ce traitement, car l’épiderme de la queue du têtard se sépare des tissus subjacents et peut être chassé par le pinceau.

L’on reconnaît alors que les petits muscles de la queue sont formés de segments ou ventres très-courts réunis par

6'au Vejourl musculaire de la queue d’un têtard de grenouille rousse {du

anlations Tîtoii: contenus dans la zone protoplasmique remplie de gra-

B- Muscle ^ ^ ~ Substance striée,

laire striée de la queue d’un têtard de 25 jours. — m. Zone muscu-

dans leurs inter lo°S- — d, p. Cylindres primitifs contenant, englobés

dans la zono inoyaux profonds, n p.—n, Noyaux superficiels contenus protoplasmique granuleuse. (Fig. demi-schématiques).

âes tendons très