délicats, de telle sorte que chaque faisceau

primitif prend une apparence -poly gastrique. Etudions maintenant l’un des segments isolément. Il paraît formé d’un ruban de substance contractile régulièrement striée en long et travers. Sur l’un des côtés du segment musculaire, on voit une zone .granuleuse de protoplasma, présentant le plus ordinairement des festons irréguliers sur son bord libre et semée d’un nombre variable de noyaux. Ces derniers n’ont point de situation fixe au sein de la masse protoplasmique; ils sont disposés irrégulièrement, comme au hasard. En résumé, chaque segment musculaire paraît comme une cellule à noyaux multiples dont une partie consiste uniquement en une masse de protoplasma semé de noyaux, tandis que l’autre partie est transformée en substance musculaire régulièrement striée, ou du moins occupée par cette substance. [Fig. SS).

Reprenons maintenant le petit têtard, non encore dégagé de l’enveloppe gélatineuse de l’œuf. Il est plongé dans l’alcool autiers pendant 24 heures, puis lavé et légèrement traité par le pinceau aün d’enlever l’épiderme de son expansion caudale. Examinons dans l’eau, avant de la dissocier, cette expansion caudale dénudée : nous verrons la plupart des éléments cellulaires qui entrent dans sa composition présenter, disséminées dans leur masse proto-plasmique ou rassemblées autour de leur noyau des granulations brillantes, d’un aspect particulier luisant et gras, mais différant d’ailleurs à tous égards des granulations graisseuses, avec lesquelles on s’étonne de les voir confondues par M. le professeur Rouget ; ce sont les granulations vitellines, dont l’importance, si considérable dans les phénomènes du développement, m’engage à vous faire ici la description sommaire.

Ces granulations vitellines dérivent des sphères de segmentation de l’œuf méroblaste dans lequel s’est développé l’embryon. Elles ne sont point régulièrement sphériques comme les granulations graisseuses, elles ont la

forme de polyèdres parallélipipédiques à angles arrondis par des troncatures curvilignes. Parfois, elles affectent des formes bizarres dans certaines espèces animales ; chez les raies, par exempb.- elles ont l’aspect de tables très-allongées, rectangulaires, dont les quatre angles sont abattus. L’alcool n’exerce aucune action sur les granulations vitellines; au lieu de les rendre plus brillantes, comme il le fait des granulations graisseuses, l’acide acétique les gonfle d’abord, puis les fait pâlir et disparaître. La potasse à 40 p. 100 les dissout. Mais c’est à l’égard des matières colorantes que les différences deviennent capitales ; le carmin, qui ne colore pas la graisse, teint les granulations vitellines. L’action du pfcrocarminate permet de séparer nettement ces corps des noyaux qui prennent par l’action du réactif une coloration franchement rouge, tandis que les granulations vitellines se teignent en rouge brun. Dans tous les cas rien ne rapproche ces dernières des matières grasses, et, bien qu’il n’existe, à cet égard, point d’analyse chimique positive, l’action des réactifs précités nous permet d’être absolument affirmatifs.

Je vous ai dit que le rôle physiologique de ces granulations n’était pas sans importance. En effet, Messieurs, elles constituent pour les éléments anatomiques de l’embryon une véritable réserve nutritive. Abondantes dans toutes les cellules en voie de développement, elles disparaissent au fur et à mesure de l’accroissement, comme par une sorte d’usure. Elles s’amoindrissent en conservant toujours une figure semblable à elle-même. Elles gardent aussijusqu’àleur complète disparition toutes leurs propriétés histochimiques distinctives. Lorsqu’arrivent sur un point les vaisseaux sanguins, elles disparaissent rapidement, elles subsistent longtemps au contraire, dans les mêmes éléments anatomiques, sur les points qui sont privés de vaisseaux, comme si leur rôle nutritif était préliminaire de celui du sang et suppléait pour ainsi dire à son absence. Ce rôle nutritif a été bien montré

d’ailleurs par l’expérience suivante, due à M. le professeur Vulpian. Sur un certain nombre de têtards de sept jours, au moment du dégagement de la larve, on retranche la tête à l’aide de ciseaux; les expansions membraneuses sont- abandonnées dans l’eau pendant plusieurs jours après qu’on les a mesurées. Ces expansions séparées de toute connexion avec les sj^stèmes sanguin et nerveux central continuent à vivre néanmoins ; elles s’accroissent même en ce sens que leurs éléments anatomiques continuent à se développer. Mais la croissance s’arrête court, et la queue de la larve cesse de vivre aussitôt qu’elle ne renferme plus de granulations vitellines, c’est-à-dire dès que la réserve nutritive qu’elle contient, et aux dépens de laquelle s’accroissaient ses éléments cellulaires, a cessé d’exister parce qu’elle a été comme dévorée par ces derniers.

Il résulte de ce qui précède que les éléments anatomiques peuvent vivre aux dépens des granulations vitellines englobées dans leur masse ou disposées dans leur voisinage sous forme de petites particules, offrant une grande surface pour un très-petit poids, et réalisant la condition la plus favorable à la facilité des échanges nutritifs, ainsi que je vous l’ai montré plus haut. Aussi tous les éléments cellulaires sont gorgés de ces granulations, les cellules connectives, les cellules épithéliales, celles de la corde dorsale et les globules rouges du sang eux-mêmes les contiennent en quantité. Dans les cellules musculaires en voie de développement, elles sont surtout nombreuses, elles remplissent pour ainsi dire l’élément tout entier et se touchent sur presque tous les points. De distance en distance, ell^s s’écartent pour faire place aux noyaux. Le segment musculaire paraît de la sorte sous forme d’une lame ou d un ruban étroit, irrégulièrement rectangulaire, sur l’un des grands côtés duquel se forme la substance musculaire pro' prement dite.

Le point d’apparition de cette dernière est en effet constamment latéral (1). Il affecte la forme d’une bande mince et étroite, occupant toujours le côté de la cellule qui regarde la corde dorsale, c’est-à-dire l’axe de l’expansion caudale de la larve. Cette bande est dès le début régulièrement striée, et, fait intéressant, elle ne renferme aucune granulation vitelline dans son intérieur. Il ne serait donc pas exact de dire, en suivant à la lettre la théorie de Max Schultze, que le protoplasma s’est directement transformé en substance musculaire striée. S’il l’avait fait, et si la transformation avait eu lieu in situ la Lande musculaire renfermerait des granulations vitellines, à moins qu’on ne voulût supposer que ces dernières jouissent, comme le protoplasma, de la faculté de se changer directement en substance contractile. La vérité est que cette dernière est le produit d’une élaboration particulière qui se fait au sein du protoplasma cellulaire bien plus qu’à ses dépens, je vous en donnerai bientôt surabondamment la preuve.

Si maintenant nous suivons l’accroissement de cette sorte de cellule que l’on pourrait justement nommer musculoformative, puisque la substance contractile striée s’élabore dans son sein, nous constatons que cet accroissement s’effectue avec une régularité parfaite. La matière musculaire augmente progressivement d’épaisseur en conservant les mêmes caractères. On dirait même que la striation longitudinale est due au dépôt de couches successives le long du ruban musculaire primitif, tant ces rubans juxtaposés sont réguliers et parallèles. Peu à peu,la couche protoplasmique latérale est envahie et diminue d’étendue, ^ers le 12® ou le 14® jour après l’éclosion, les granulations ^tellines disparaissent. Quelque temps après cette épo-

W Ce fait a été observé d’abord par Remak, puis confirmé par Kôlliker US les histologistes qui se sont succédé depuis.

que se montrent des granulations graisseuses vraies, que l’acide osmique teint en brun foncé ou en noir. Au fur et à mesure que le protoplasma est envahi par la substance musculaire qui se forme, les noyaux qu'il contient semblent englobés par cette dernière et prennent une forme allongée, pressés qu’ils sont entre les bandelettes musculaires juxtaposées parallèlement les unes aux autres. On les voit dans leurs intervalles sous forme de fuseaux, tandis que les nojaux de la zone protoplasmique latérale, non encore envahie, ont conservé leur configuration régulièrement arrondie. Il est cependant difficile d’affirmer que les noyaux de la substance musculaire proviennent tous des noyaux de la bande protoplasmique latérale, et qu’il ne s’en est point formé quelques-uns directement au sein de la substance striée. Quant à l’origine première de ces noyaux protoplasmiques eux-mêmes, elle nous reste inconnue, puisque, dans l’œuf fécondé, la vésicule germinative (considérée comme l’équivalent morphologique du noyau dans l’ovule) se dissout d’abord, et que la segmentation du vitellus donne lieu à la production de sphères dépourvues de noyaux.

Je vous ai dit que les petits muscles de l’expansion membraneuse caudale des têtards offrent l’apparence polygastrique. Au premier abord leurs petits tendons délicats et filiformes semblent offrir un bon objet pour l’étude des rapports de la substance musculaire avec la cupule tendineuse qui lui fait suite. L’on ne peut, à dire vrai, constater ici qu’un seul fait instructif à cet égard; c’est que jamais la zone protoplasmique latérale ne s’étend sur les extrémités de la cellule musculaire, et ne recouvre ses deux chefs. Le muscle et le tendon sont donc, sur ce point, unis entre eux par un ciment solide qui empêche le protoplasma de se répandre. Nous devons même faire cette remarque que c’est là la seule partie de la fibre musculaire en voie de développement où le protoplasma n’existe pas. Le rôle de

ce dernier est, en effet, considérable. Il s’insinue en minces couches entre les cylindres primitifs développés dans son intérieur et il les sépare les uns des autres; il contient les noyaux profonds et superficiels, de telle sorte que l’on peut dire que toutes les parties actives du muscle, noyaux et substance contractile, sont environnés par lui comme d’une atmosphère.

n. Développement des faisceaux muscuMHs stHésàês mammifères. — La première étude satisfaisante, sur ce point du développement, est due, coinine tant d’àutreSj à Remak, dont Kôlliker a peu à peu accepté les conclusions. Si l’on examine les masses musculâirés du pied et de la jambe d’un embryon humain de deux mois, on constate, ainsi que l’a montré Kôlliker, que ces masses sont formées par des rubans allongés, transparents, gélatineux, finement granulés et offrant en leur milieu fin noyau unique. Si l’on remonte vers les muscles de la cuisse on voit que les noyaux deviennent de plus en plus nombreux dans la cellule musculaire ; on en compte 3, 4, et jusqu’à 10 ou 12. A mesure qu’elles se développent, les cellules müsculaires qui, chez les vertébrés supérieurs et che^ l’homme, sont chacune l’origine d’un faisceau primitif, prëiihëht, ainsi que nous l’avions prévu, le caractère de cellules à noyaux multiples.

Il faut attendre le troisième mois pour pouvoir étudier, chez l’homme, la formation de. la substance musculaire striée. Les faisceaux primitifs sont alors devenus cylindriqnes et possèdent une striation transversale très-régulière. Si on les dissocie convenablement dans du sérum fortement iodé, ils apparaissent sous forme de véritables tubes, constitués par un cylindre central de protoplasma granuleux semé de nombreux noyaux, et entourés d’une écorce mince de substance musculaire striée. Ils affectent en un mot la configuration que l’on voit exister, d’une façon per-

Raxviee. 18

sistante, sur les muscles des pattes de certains articulés et notamment des Cicindèles [Fig. S6).kxi bout de peu de temps sous l’influence de l’iode, la substance protoplasmique centrale, d’abord colorée en jaune, prend une teinte brun d’acajou. Ceci revient à dire que les noyaux sont plongés dans une masse de substance

Fil). 56. — Faisceau primitif d’un embryon de mammifère (vers le 3v mois), examiné dans le sérum fortement iodé. — n. Noyaux entourés de substance glyco- . gène, g. — m. Ecorce musculaire striée. — p. Cylindre protoplasmique central.

glycogène, et que le Cylindre protoplasmique central est le véritable siège de cette inâtière, décelée il y a longtemps dans,les muscles des embryons par M. Cl.

Bernard. Le glycogène'joùeici, vraisemblablement, comme partout ailleurs un rôle .nutritif.

Nous , pourrions. môme ; établir entre lui et les granulations, vitellines des muscles:des'batraciens en voie de développement, une certaine analogie, fonctionnelle. ■: i ' ■;

Les noyaux musciilaires,: contenus dans le protoplasmar chargé de glycogène, sont elliptiques, à grand axe se confondant; avec celui de la fibre légèrement renflée à leur niveau: Ce renflement ,se traduit à la périphérie et le

faisceau est très-légèrement mo-

niliforme. Souvent les noyaux sont juxtaposés les uns aux autres, par paires, d’autres présentent des signes non équivoques de division. Ces faits s’accordent avec les observations de Kôlliker et montrent bien que, dans la cellule nausculaire, initialement uni-nucléaire, les noyaux se mul

tiplient au fur et à mesure du développement.

Quant à la substance musculaire elle est régulièrement

munie de ses deux striations, longitudinale et transversale, quelle que soit d’ailleurs la minceur de la couche

qu’elle forme autour du faisceau primitif.

Ceci revient à dire que, d’une manière générale, la substance contractile est dès son début définitivement constituée. Elle s’accroît en épaisseur par une série de formations nouvelles,mais une fois qu’elle est apparue sur un point, sa forme ne se modifie plus.

Il ne faudrait pas déduire immédiatement de ce qui précède que le développement des faisceaux primitifs des muscles de l’expansion membraneuse caudale des têtards et celui des muscles de l’homme et des mammifères, s’opèrent d’après un mode absolument différent. Nous avons; vu que, chez la grenouille, la substance musculaire forme une bande latérale d’un côté, le protoplasma une bande latérale de l’autre, de façon que la cellule est départie, suivant son axe, en deux régions distinctes, l’une protoplasmique et l’autre musculaire. Chez les animaux sur périeurs la répartition serait autre, le protoplasma formant un cylindre central,

^*primitif~d-rmb^on substance musculaire un manchon pé-

ÏÎSttVS ripMrique.

mrollertf Cependant, parmi les faisceaux muscu-

-“n,noyau/-Æ dissociés soit dans le sérum iodé,

dekgUireii! «oit après l’action du bichromato de pojoignent. d’ammoniaque à 1 p. 1000, on en

trouve toujours quelques-uns qui ont été fendus suivant leur longueur. Ils se sont alors déroulés et se présentent sous la forme d’un ruban strié en long et en travers, sur l’une

des faces de ce ruban se voient des traces de protoplasma et des noyaux qui, bientôt, se détachent et sont entraînés par le liquide additionnel. Ici donc, comme ehezlagrenouille, la cellule musculo-formative' est départie etideùt masses distinctes, l’une protoplasmique, l’autrë îhtiseuldirè et riiomologie peut être rétablie entre les deux; ^i^ parlabt de cette idée, l’on examine attentivement les faiseeaui musculaires embryonnaires, on ne tarde pas à sé convaincre que le cylindre granuleux central n’est pas êxactèiaêüt enveloppé par la couche striée périphérique. Cellè-^ei seiai ble écartée par places, pour laisser arriver jusqù’â la surface de l’élément le protoplasma formateur {Fig. 3%

Ainsi il n’existe, à vrai dire, aucune différence fondarSèiltale entre le développement des muscles chez là grêriettllie et chez les mammifères. Partant donc d’une cohêepiion générale unique, applicable chez tous les vertébrés aiil premiers phénomènes du développement, nous allons pouvoir faire, dans la prochaine leçon, l’étude de l’aceroissemênt, jusqu’à l’état adulte, des faisceaux primitifs striés dont nous venons d’élucider l’origine.

VimT.UNIÈME LEÇON.

Sommaire. — PbénpnièBgs d’^Gprpiss,ein@nt; des faisceaux musculaires striés. Mijgratipu dps PSyau? yprs la périphérie, rrr- Origine de la substance contractile. ûispussipn. Jja substance cpptractile n’est point le résultat de la transforuiatipn hllPPte dîl PWtaplasma; La fibrille et le cybndre pripiitif u’ont ppipt .d'éfjuiyalçnt cellulaire. Le développement de la fibre musculaire et dé la fibre cpnneçtiye ne spnt nulleipeut comparables. — IL Mode iutiipc de nutrition de la fibre musculaire. — Disposition du protoplasma ; il forme une masse diffuse répandue entre les cylindres contractiles, -rr La substance muscuiaire est englobée par le protoplasma et renfermée dans son intérieur; le faisceau primitif baignadanslalympbe; le sang u’abordo l'éléœeut cPOtraetile qu’en traypfsant trois milieux : 1° l’espacp cpnneçtif (pu ly?flpbati|BP) i I® Is sarcolemme ; 3“ le protoplasma. -= Le muscle se npurrit quand ü agitr ~ îîî: Lésions élémentaires de la fibre ipuspnlairé. Elles sont de trpis ordres : nutritives, formatives et mixtes, Dégénération graisseuse, pigmentaire, vitreuse; fin de l’étude fies 9FdiSt(iF§é (FPPS®§ Pt .-r; (?0 mars 4816).

Mesgleiirs,

Nous venons de jQiv pe, dans tous les eas, et aussi bien chez la grenouille que chez les vertébrés supérieurs, le faisceau musculaire a d’abord la forme d’une gouttière plus ou moins repliée sur elle-même, et qui, lorsqu’on l’étale, se développe comme le ferait un ruban quadrangulaire dont l’on disjoindrait les bords affrontés. L’une des faces de cette lame, on ruban musculaire, est occupée par une couche de protoplasma semée de noyaux ; l’autre face est le siège du développement de la substance musculaire proprement dite. Comment concevoir maintenant le mode de transformation d’un pareil système en un faisceau pri-

mitif cylindrique, tel que l’est, dans l’état adulte, la flbrg musculaire de la grenouille, par exemple?

En suivant les progrès du développement l’on remarque

que, peu à peu, de plane qu’elle était, la fibre musculaire devient cylindrique. Voici, d’une manière générale, quel est le schème de cette transformation. Le développement de la

substance contractile se fait toujours en gagnant sur la zone protoplasmique, et dans un sens tel, par exemple, que celui indiqué sur la flg. 58 A, par la flèche f. En mordant sur cette zone, la substance musculaire englobe nn certain nombre de ses noyaux qui. deviennent profonds. L,e reste du protoplasma recouvre toujours la zone musculaire, et cette dernière, s’accroissant dans une direction perpendiculaire à son plan d’étalement primitif d’une part, et de l’autre dans le sens latéral, prend bientôt la forme d’un cylindre dont la coupe est irrégulièrement circulaire (Fig. 58 A. s, w.) Il en résulte, que. la couche protoplasmique s’incurve comme.une tuile courbe qui serait .appliquée sur le cylindre précité ; eh même temps on conçoit naturellement qu’elle paraisse éprouver un mouvement de glissement dans le sens de la flèche f et que, sur une coupe transversale, sa section prenne l’apparence d’un croissant granuleux semé de noyaux. En effet, le cylindre contractile qui s’accroît, l’étale en la refoulant. Au bout d’un certain temps les deux extrémités du .croissant protoplasmique se rejoignent; le cylindre , contractile est dès lors entouré d’un anneau complet de protoplasma. Ensuite apparaît le sarcôlemme, dont l’origine est assez controversée, mais qu’il me paraît naturel, d’après ce que nous savons de la structüre, de considérer comme une production de l’ordre des. cuticules, développée non aux dépens, mais probablement sous l’influence de la matière protoplasmique. Celle-ci disparaît peu à peu, parce que le cylindre musculaire qu’elle entoure continue à s’accroître et à prendre la place qu’elle occupe au-dessous du sarcôlemme ; quand elle est complètement remplacée par la substance contractile, le faisceau musculaire primitif peut être considéré comme normalement développé.

Ici se présente une difficulté qu’il faut résoudre. Nous comprenons facilement l’évolution de la fibre musculaire de la grenouille, et les modifications qu’elle subit pour

passer à l’état parfait. Nous concevons moins bien les phénomènes d’accroissement des faisceaux primitifs des mammifères. Nous avons vu qu’à l’état, adulte les noyaux des faisceaux musculaires de ces animaux sont placés au-dessous du sarcolemme, par conséquent à la périphérie du faisceau. Comme pendant la période embryonnaire ces noyaux occupent le centre, il faut qu’à une certaine phase du développement ils aient quitté leur situation primitive pour gagner la périphérie. Ce transport est assez difficile à expliquer; je crois cependant, Messieurs, qu’il s’effectue très-probablement de la façon suivante. De nouvelles couches musculaires, s’ajoutant successivement au dedans des premières sous l’influence de l’activité du protoplasma, (c’est-à-dire l’accroissement étant concentrique, et les cylindres primitifs mordant sans cesse sur le boyau protoplasmique axial), les noyaux que contient ce dernier sont nécessairement comprimés. Peut-être alors sont-ils mécaniquement refoulés dans ces fentes, dont je vous ai parlé dans la dernière leçon, et qui, traversant suivant un plan la substance contractile, font communiquer le protoplasma central avec la périphérie. Les noyaux cheminent dans ces fentes au fur et à mesure du développement; quand ce dernier est parfait, tout l’espace est occupé par la substance contractile, et tous les noyaux, pour ainsi dire exprimés de sa masse, ont été se loger sous le sarcolemme qui les arrête et auquel ils se sont accolés ne pouvant aller plus loin. Cette hypothèse concorde bien avec le fait que je vous ai fait connaître, à savoir: que le développement d’un faisceau musculaire strié peut être considéré comme d’autant plus complet, et cet élément anatomique d’autant mieux spécialisé pour sa fonction, qu’il possède moins de noyaux englobés dans sa masse contractile. Dans cet ordre d’idées les muscles rouges seraient formés d’une substance striée qui n’aurait pas complètement expulsé les noyaux, puisqu on en observe d’intérieurs à cette dernière. Ainsi les

considérations tirées de l’étude embryologique des muscles viennent à l’appui de celles d’un tout autre ordre qui m’avait amené à formuler la règle que je viens de vous rappeler. C’est donc là une présomption de plus acquise en sa faveur,

Je dois maintenant revenir avec détails sur un point de développement que j’ai négligé à dessein dans la dernière leçon, afin de vous exposer clairement, et sans trop longues parenthèses consacrées à des questions de détail, le mode général de développement des fibres musculaires. Je veux parler de l’origine exacte et de l’équivalent morphologique de la substance musculaire striée. Aucun point dans la science n’a peut-être été plus discuté que cette origine, aussi l’historique en est-il fastidieux et je ne le ferai pas. Vous pourrez, du reste,, le trouver avec ses moindres détails dans le travail récent de M. Frédéricq (de Gand), sur la génération et la structure du tissu musculaire. D’une manière générale, les auteurs qui ont traité cette question peuvent être divisés en deux groupes d’opinion contraire. Les uns avec Margo, Moritz, Calberla et Kunckel d’Herculais, soutiennent que chaque fibrille musculaire prend son: origine dans une cellule distincte qui se transforme en ellemême et qu’elle représente. La majorité des histologistes est d’un avis opposé, et soutient que la fibrille n’est ni le résultat de la transformation d’un élément cellulaire, ni son équivalent morphologique.

Nous allons discuter la première opinion. Voici, Messieurs, comment Calberla, dont le travail est, je crois, le plus récent, comprend la formation des fibrilles. Il en étudie le développement, sur les larves de divers batraciens, à l’aide de la dissociation dans le liquide de Czerny, composé de salive humaine mélangée au quart avec du liquide de Mùller dilué. ^ ^Pïès lui, les masses embryonnaires destinées à fournir les muscles se divisent en traînées de substance granuleuse. Bientôt, sur l’un des bords de chacune d’elles paraît un

noyau. Les granulations protoplasmiques de la traînée se rangent ensuite en série sur le bord opposé ; l’arrangement de ces granulations prend rapidement une grande régularité, puis enfla revêt l’aspect parfait de la striation musculaire transversale. De nouvelles Landes longitudinales de substance contractile s’organisent, à côté de la première, jusqu’à épuisement du protoplasma, de telle sorte que chacune des traînées primitives, répondant à une cellule, donnerait naissance, d’après la description même de Calberla, non à une flbrille élémentaire, mais à un groupe de ces dernières, c’est-à-dire à un cylindre primitif. '

Les observations de M. Kunckel d’Herculais, faites sur les larves de diptères, l’ont conduit à un résultat analogue. Chacune des fibrilles striées viendrait d’une cellule dont le noyau disparaîtrait ensuite complètement par atrophie. Je n’ai point vérifié les assertions de M. Kunckel chez les diptères, je ne puis donc en récuser absolument l’exactk tude, mais chez les autres animaux, j’ai vu le développement de la substance musculaire striée s’effectuer par un mécanisme si différent, que la contradiction complète, entre le développement des muscles des batraciens et des diptères (muscles dont la substance contractile présente d’ailleurs une apparence identique), m’étonnerait au plus haut degré.

Et tout d’abord, Messieurs, il me paraît bien difllcile de suivre pas à pas le développement d’une fibrille élémentaire. Calberla a cru le faire et n’avait sous les yeux que des cylindres primitifs. Chez les insectes, et notamment dans les muscles moteurs des ailes ; nous avons vu que ce que l’on considère comme une flbrille est vraisemblablement un cylindre primitif. Les filaments musculaires séparés par des traînées granuleuses fournissent, en effet, par division, des filaments plus petits, striés comme eux, et que l’on peut avec raison considérer comme se rapprochant davantage de la flbrille élémentaire que les faisceaux dont ils émanent. Ces faisceaux eux-mêmes ne renferment

point trace de noyau; pour soutenir la tliéorie,M. Kunckel est forcé de supposer à 'priori que ce noyau a disparu par atrophie complète et totale. Quant à M. Calberla, dont j’ai pu vérifier les assertions sur les batraciens en voie de développement, je considère que son opinion n’est nullement fondée. 11 suffit de dire qu’il admet que les granulations vitellines se transforment iifi situ en substance protoplasmique. et qu’il prétend avoir vu les grains du protoplasma se ranger en série afin d’engendrer la striation musculaire, pour conclure que les idées à priori jouent un grand rôle dans son travail. Ce qui montre bien, au contraire, que, si la substance musculaire naît au sein du protoplasma, elle est plutôt élaborée par lui que le produit direct de sa transformation, c’est que jamais elle ne renferme de granulations vitellines. Toutes les parties qui proviennent de la masse de segmentation de l’œuf (et jusqu’aux globules sanguins) en sont, au contraire, pénétrées. Les substances de formation secondaire n’en contiennent pas. Or, la substance contractile striée se comporte absolument comme ces dernières.

L’opinion de M. Frédéricq (de Gand), doit enfin être rappelée ici. Je dois dire tout d’abord qu’il n’admet nullement l’origine cellulaire des fibrilles élémentaires des muscles. Il dit explicitement en effet que : « Les ffbrilles » musculaires ne doivent pas plus être rangées dans la » classe des éléments cellulaires que les fibrilles con- » jonctives. » Mais hors de là, il admet que le développement des muscles d’une part, et de l’autre celui des éléments du tissu connectif nés comme eux du feuillet moyen du blastoderme, sont exactement similaires. Pour lui, le faisceau primitif est d’une nature complexe et se compose de deux catégories d’éléments bien distincts. Les uns, les noyaux et le protoplasma qui les entoure, ont directement pour origine une multiplication de cellules embryonnaires; ils offrent tous les caractères de corps

cellulaires et doivent être considérés comme tels au même titre que les cellules fixes du tissu connectif. « La matière contractile au contraire, dont la nature fibrillaire est dé- » montrée par le développement, a une toute autre ori- » gine. Elle ne provient pas d’une métamorphose directe » des cellules embryonnaires ; mais elle a été formée à la » surface et en dehors de celles-ci. » On ne saurait être plus explicite, mais il convient de se demander si la conception est rigoureusement exacte.

Je vous ferai remarquer, Messieurs, qu’elle le serait absolument si l’on pouvait adopter, comme le fait l’auteur, les idées de Franz Boll sur le développement du tissu cellulaire lâche. Voici, en effet, comment cet histologiste comprend la formation du tissu connectif. Ce tissu est d’abord composé, comme tous les autres, par des cellules embryonnaires indifférentes. Bientôt, certaines de ces cellules, destinées à devenir des cellules fixes du tissu connectif, prennent une apparence fusiforme ou allongée, puis leurs deux pôles revêtent un aspect pénicillé, se décomposant en une multitude de filaments très-grêles qui s’étendent au loin. Ces filaments représenteraient une portion du protoplasma qui s’est spécialisée, ou une substance qui serait née du protoplasma pour former les rudiments des fibrilles connectives. L’origine des faisceaux connectifs devrait donc être cherchée dans une élaboration particulière émanant directement des cellules fixes. Primitivement, ces fibrilles seraient partie intégrante d’un corps cellulaire. Il y aurait quelque analogie entre ce mode de développement et celui de la substance musculaire striée, qui s’opère aussi lui dans la masse d’un élément cellulaire, par une sorte d’élection ou de sécrétion intérieure. Mais je vais vous montrer combien cette analogie est forcée ou même peu exacte au fond.

Je prends un embryon de bœuf de 25 à 35 centimètres de long, et, à l’aide d’une seringue de Pravaz contenant

du sérum fortement iodé, je pratique dans son tissu cellulaire sous-cutané une injection interstitielle,Ce tissu connectif est en voie de développement; il offre une apparence gélatineuse, c’est du tissu muqueux analogue à celui de la gélatine de Wharthon. Il se fait une boule d’un jaune brunâtre dont un mince fragment est retranché à i’aide de ciseaux courbes sur le plat, porté sur la lame de verre et recouvert d’une lamelle. Contrairement à l’assertion de Flemming, vous pouvez constater, Messieurs, que cette méthode ne rompt ni ne fragmente les éléments cellulaires délicats qui entrent dans la composition du tissu. Les cellules fixes du tissu connectif sont déjà formées, elles se montrent sous forme de lames protoplasmiques grenues, renfermant un noyau, et présentant, à leur périphérie, de nombreux prolongements délicats qui s’anastomosent avec leurs similaires venus de cellules semblables plus ou moins voisines. Il r ésulte de cette disposition un réseau cellulaire composé d’expansions protoplasihiqüés pleines et offrant de grandes variétés dé formes. Ce réseau ,tfêsnettement coloré en brun par Tiode, peut être suivi dans toutes ses ramifications. Or, à ce moment les faisceaux connectifs commencent à paraître, et sont dès le début totalement indépendants du système précité. Jamais une fibre conjonctive, que l’on reconnaît toujours parce qu’elle n’est que peu ou point teintée par l’iode, ne fait suite à un prolongement protoplasmique grêle. Les expansions du protoplasma, semées de vacuoles et colorées en jaune brun, s’étendent dans des directions variées. Entremêlées de diverses façons avec ces filaments d’origine cellulaire, les fibres connectives les croisent, conservant dans tout le champ de la préparation leur direction propre, et ne se confondent jamais avec eux ; l’indépendance entre le système de cellules et le système de fibres est parfaite ; les cellules restant toujours extérieures aux fibres, et sans aucun rapport avec la direction de ces dernières. Que con-

dure de ces faits? Evidemment que les faisceaux connectifs se développent en dehors des cellules, n’ont aucun lien d’origine avec elles, et conséquemment, ne peuvent, en aucun cas, être considérés comme des éléments anatomiques homologues de ces dernières.

Si l’on suit les progrès de l’accroissement, l’on voit, en outre, que plus l’embryon se rapproche de l’état adulte, plus ses faisceaux connectifs augmentent de nombre et de volume. Celàen dehors de toute modification fondamentale du réseau cellulaire primitif qui ne subit pour ainsi dire que des remaniements secondaires, résultant de l’interposition des faisceaux connectifs dans l’intervalle de ses éléconstitutifs.

du tissu connectif lâcbe.

Les tissus connectifs modelés se comportent d’une façon analogue. Examinons à la lumière polarisf;e la coupe du tendon d’Achild’un jeune lapin au nide son union avec le cartilage calcanéen. La substance cartilagineuse paraîtra obscure quand les niçois auront été croisés et l’axe de l’insertion placé rectangulairement avec ’un des plans de polarisa- Cette substance est en effet monoréfringente.

Les faisceaux connectifs ——— tendineux, bi-réfringents, entreront dans cette masse sous terme de lignes trillantes, s’effilant, et s’y per-

daDt par degrés. Or, Messienrs, nous Toyons ces faisceaux connectifs, brillants , sortant de la masse cartilagineuse obscure, n’affecter, à leur naissance, aucun rapport avec les éléments cellulaires de la région, bien reconnaissables puisqu’il s’agit ici de cellules cartilagineuses {Fig. 39). Pour nous résumer donc, nous dirons que le développement des faisceaux connectifs s’opère toujours extérieurement aux cellules fixes, que ces faisceaux n’ont aucune relation avec ces dernières quant à leur étendue et à leur direction, que l’on ne trouve jamais à leur intérieur ni d’éléments cellulaires, ni de noyaux, ni même de vestiges de noyaux. Ces faisceaux ne sont donc pas le résultat de la transformation de corps cellulaires, et en un mot ils ne sont point les équivalents morphologiques des cellules.

Le développement du tissu musculaire strié est tout autre. Nous voyons la substance contractile naître au sein du protoplasma, non pas en vertu d'une transformation directe de ce dernier, mais dans un milieu intérieur formé par lui et conséquemment sous son infiuence. Inversement si les cellules fixes du tissu connectif exercent une action directrice quelconque sur le développement des substances fondamentales qu’elles avoisinent, cette action ne peut être effectuée qu’à distance et d’une manière tout indirecte.

II. — Nous allons maintenant passer. Messieurs, à l’étude d’une question très-différente de celle qui précède. Je veux parler du mode intime de nutrition du faisceau musculaire strié et des conditions morphologiques qui permettent à cette nutrition de s’accomplir.

Nous avons vu que, chez les mammifères, la fibre musculaire possède des noyaux, soit refoulés sous lesarcolemme lorsqu’elle a acquis son summum de développement, soit englobés encore dans sa masse contractile lorsqu’elle est moins complètement développée. Ces noyaux ne sont entourés, je l’ai dit, d’aucune masse de protoplasma spé-

ciale à chacun d’eux. Cherchons ce qui, dans le faisceau musculaire strié, représente, à l’état adulte, la substance protoplasmique.

Lorsque l’on irrite une séreuse, son endothélium plat mince et transparent comme du verre redevient granuleux se gonfle, et retourne à l’état de masse de protoplasma active, renfermant un corps nucléaire. Si l’irritation cesse, les cellules endothéliales se reproduisent aux dépens des cellules modifiées par l’inflammation. Le protoplasma subit une sorte de dessication; ses granulations disparaissent, il redevient homogène et translucide. Ce processus est entièrement comparable, mais en sens inverse, à ce qui se passe dans le développement des faisceaux primitifs des muscles. Au début, les cylindres primitifs de substance musculaire sont plongés dans une masse de protoplasma granuleux, actif et abondant. A mesure qu’ils se multiplient, ils prennent la place du protoplasma et leurs intervalles s’amoindrissent; bientôt, il n’existe plus entre eux qu’une mince couche protoplasmique qu’ils compriment de plus en plus, sur laquelle ils marquent en creux leurs empreintes, et qui les englobe comme une colle, dans laquelle on les aurait immergés. Prenons le muscle de l’aile de l’hydrophile, nous verrons, à l’état granuleux, la matière protoplasmique interflbrillaire. Supposons cette matière amincie en lames, pressée et desséchée à la façon de celle des cellules endothéliales des séreuses, nous aurons la disposition du protoplasma dans un faisceau musculaire strié. L’on s’explique dorénavant l’absence d’une masse circonscrite de protoplasma autour des noyaux. Ces derniers, comme les cylindres primitifs, sont renfermés dans une masse protoplasmique diffuse, desséchée, qui s’étend partout dans la substance contractile, la cloisonnant de mille manières, allant en tous sens d’un pôle à l’autre de la fibre, et reliant entre elles les parties qui la composent.

Ainsi, le faisceau primitif consiste en un faisceau de cy-

liüdres primitifs, eux-mêmes composés de fibrilles. Tous ces cylindres, parallèles entre eux; sont englobés dans une vaste cellule à noyaux multiples, dont le protoplasma, diffusant dans leurs intervalles, les entoure de toutes parts comme d’une atmosphère.

On comprend mieux, sur ces données, les images des coupes transversales des muscles, et l’on s’explique facilement la signification des champs de Cohnheim. Chaque champ polygonal est l’aire de section d’un cylindre primitif (colonnette musculaire de Kôlliker). Entre les champs contigus existe une substance claire, beaucoup moins réfringente que la substance musculaire, et qui se comporte, à l’égard de cette dernière, comme le ciment qui unit et sépare les blocs de pierre imparfaitement tangents entre eux d’un pavé. Les lignes de ciment forment elles-mêmes un système, affectant la configuration d’un réseau dont les ramifications s’étendent, dans tous les sens, d’un travers à l’autre de la fibre. La substance contractile est donc tout entière contenue dans cette masse cimentante. Cette dernière n’est autre que le protoplasma, primitivement granuleux maintenant desséché.

Mais ce protoplasma n’a point perdu ses propriétés fondamentales. Il joue un rôle considérable dans la nutrition. Il conduit les liquides et leur permet d’aborder les parties contractiles. On voit en effet s’élargir, en se gonflant, les lignes protoplasmiques qui séparent les champs de Gohnheim, quand on prolonge, sur une coupe transversale de muscle, l’action des liquides analogues à l’eau. Elles offrent aux substances cristalloïdes un chemin colloïde vers les cylindres primitifs et les fibrilles qui les composent, c’est-àdire vers les éléments actifs. Ces éléments contractiles différenciés sont donc disposés au sein d’une substance qui leur sert de charpente et les soutient mécaniquement, en même temps qu’elle est la voie de leurs échanges nutritifs. C’est elle qui, pendant la contraction, reçoit le liquide dont Raîtoer. 19

ils se déchargent, et ce liquide la gonfle et l’élargit pour un moment. Elle est l’intermédiaire obligé de toutes les actions nutritives. Les liquides de la circulation n’abordent jamais l’élément contractile qu’après l’avoir traversée.

Le sang n’agit sur le muscle qu’indirectement, et la substance musculaire en est séparée par une double barrière dont l’on pourrait comparer chacune à la membrane d’un dyaliseur. Le faisceau primitif tout entier, limité par le sarcolemme, est en effet plongé dans le tissu connectif lâche baigné par la lymphe. Cette dernière est interposée entre les capillaires sanguins et la fibre musculaire. Mais les liquides nutritifs, pour arriver jusqu’aux cylindres primitifs, traversent successivement l’enveloppe sarcolemmique et la gangue protoplasmique qui environne chacun d’eux. Après quoi seulement ils les abordent, vraisemblablement modifiés utilement dans leur double passage à travers des milieux colloïdes.

Cette disposition compliquée paraît en rapport avec la grande activité du muscle. Ce dernier est incessamment, en effet, le théâtre d’échanges nutritifs. Au moment où il se contracte, sa substance musculaire abandonne un liquide qui se répand dans l’intervalle de ses cylindres primitifs et gorge le protoplasma ; voilà un premier échange de matières. Il revient au repos, la substance contractile reprend le liquide exprimé ; second échange de matières. Ceci suppose une grande activité dans les actions chimiques, et l’on en trouve la preuve dans ce fait que, le sang, qui traversait presque sans changer de couleur le muscle au repos, sort à l’état de sang noir et veineux de la masse musculaire qui vient de se contracter. L’oxygène du sang a presque complètement disparu dans cette opération ; l’hémoglobine est réduite. Aussi les déchets organiques sont-ils nombreux, et, ainsi que l’ont montré les élèves de Ludwig, la contraction musculaire, et même les mouvements passifs des membres

(c’est-à-dire des actions très-atténnées), font-ils couler la lymphe à flots dans ses vaisseaux efférents. Ainsi lorsqu’il agit, le muscle subit une série d’actions chimiques qui concourrent puissamment à sa nutrition. Ces actions sont supprimées par le repos, les liquides nutritifs n’éprouvent presque point de modifications en traversant la masse musculaire inactive, qui subit consécutivement une sorte d’inanition. Aussi s’atrophie-t-elle plus ou moins dans ces conditions. Chacun connaît l’amaigrissement qui survient dans les membres longtemps maintenus dans l’immobilité par suite d’un rhumatisme ou d’une fracture. Ce n’est point la disparition du tissu adipeux qui amène ici la diminution de volume. C’est la substance contractile des muscles qui s’amoindrit.

IIl. Nous pouvons comprendre maintenant le mécanisme d’un certain nombre d’altérations subies, dans l’état pathologique, par les éléments anatomiques des muscles striés. Je me bornerai à rappeler seulement les principales, celles des faisceaux primitifs, c’est-à-dire les lésions que, dans l’espèce, on pourrait nommer élémentaires. Ces lésions sont de trois ordres : 1° Lésions de nutrition-, 2“ Lésions formatives', 3° Lésions que l’on pourrait appeler nutri-formaiives parce qu’elles participent des deux premières variétés.

La première des lésions de nutrition est Vatrophie. Nous venons de rappeler l’une des conditions de sa production. Il en est beaucoup d’autres dans le détail desquelles je ne pourrais entrer qu’en anticipant sur des données générales avec lesquelles vous ne serez familiarisés que plus tard. Je me bornerai donc à signaler ce qui arrive lorsqu’un muscle subit l’atrophie. L’on voit alors diminuer le volume des faisceaux primitifs. Ils conservent leur sarcolemme, leurs noyaux, leur striation régulière ; néanmoins leurs dimensions décroissent progressivement. Il est probable qu’alors

la substance contractile élaborée primitivement au sein des protoplasma subit une sorte de résorption lente et graduelle, sans que le reste de la matière striée présente de modifications appréciables. La fibre s’amoindrit donc en restant, d’ailleurs, semblable à elle-même. Je dois vous dire aussi un mot de la graisseuse. Et, tout

d’abord, il faut bien savoir que même un muscle sain peut renfermer denotables proportions de graisse sans être pour cela en dehors des conditions physiologiques. Prenons pendant l’hiver une grenouille quelconque, parfaitement saine en tous points, et traitons l'un quelconque de ses muscles par l’acide osmique à 1 p. 200, L’intervalle des cylindres primitifs paraîtra, dans un grand nombre de faisceaux, rempli de granulations graisseuses colorées en noir parle réactif. Les muscles rouges, chez les divers animaux qui en possèdent, renferment toujours de la graisse disposée de la même façon. Les muscles ordinaires du chien bien portant sont souvent aussi dans ce cas. Quant aux muscles du cœur de l’homme et des animaux, ils sont à peu près constamment chargés de graisse dans certaines de leurs parties, et, depuis les travaux de Stokes, l’on a certainement exagéré l’influence de la dégénération graisseuse du cœur sur les mouvements de cet organe, en même temps que, d’autre part, la fréquence de la lésion.

La dégénérescence pigmentaire doit être soigneusement distinguée de la précédente. Elle existe presque toujours dans les faisceaux musculaires du cœur sain ; dans les autres muscles, chez l’homme, on ne la rencontre pas en dehors de l’état pathologique. Elle consiste dans un dépôt de granulations arrondies ou anguleuses, colorées en brun plus ou moins foncé, siégeant sous le sarcolemme ou dans l’épaisseur même de la substance musculaire. Ces granulations pigmentaires proviennent vraisemfilablement d’une transformation de l’hémoglobine musculaire, et on les voit se montrer régulièrement lorsque le muscle est

Irappé de mort dans l’organisme vivant, par exemple dans les infarctus, dans les abcès métastatiques ; enfin, dans les muscles des fœtus morts dans la cavité utérine et qui y ont séjourné quelques semaines après qu’ils ont cessé de vivre.

Ün troisième ordre de lésions musculaires ntritives est constitué par la transformation vitreuse (cireuse de Zenker) assez fréquente dans les maladies fébriles graves et qu’il faut se garder de confondre avec les lésions consécutives à la rupture des faisceaux primitifs des muscles. Etendons sur une lame de liège percée à son centre la langue d’une grenouille, et maintenons-l’y fixée et tendue très-fortement à l’aide d’épingles, ün certain nombre de faisceaux paraîtront comme vitreux, homogènes, sans apparence de striation transversale. Pour reconnaître cette striation il faut employer un fort grossissement; alors elle se montre simple et formée de stries obscures, étroites, rapprochées jusqu’à se confondre. C'est que la substance musculaire a été brisée par l’extension forcée, et s’est rétractée,.revenant sur elle-même pour former une masse d’aspect translucide et homogène. La véritable dégénérescence vitreuse est tout autre; elle semble être le résultat d’un phénomène vital, peut-être des hautes températures qui accompagnent les fièvres ou les inflammations locales et qui peuvent atteindre parfois le degré de coagulation delà myosine. Toujours est-il que la fibre altérée ne contient plus, au lieu et place de la substance contractile, qu’un cylindre transparent que le carmin colore en rose foncé. Cette coloration est la caractéristique de la lésion. Ainsi transformé, le faisceau primitif devient rigide, et comme il est dès lors composé d’une substance fragile, la contraction des fibres voisines, restées saines dans les masses musculaires adjacentes, agit mécaniquement sur la substance musculaire dégénérée et la brise irrégulièrement. C’est pourquoi, dans les dégénérescences anciennes, l’on voit le bloc vitreux contenu dans le sarcolemme intact, fendillé dans tous

les sens et séparé en blocs qui parfois ressemblent, dans leur disposition, à l’appareil de maçonnerie d’un mur.

La dégénération vitreuse n’a été jusqu’à présent observée que sur le cadavre. Il est plus que probable qu’elle existe pendant la vie, mais son étude dans ces conditions reste à faire. Je dois recommander aux cliniciens, à ce sujet, l’emploi du harpon de Duchenne (de Boulogne) qui leur permettra d’enlevèr, sans aucun risque, les fibres altérées sur le vivant.

Je n’entrerai pas. Messieurs, dans le détail des autres altérations musculaires, il me suffira de vous les avoir signalées et de les avoir classées. Leur étude appartient du reste exclusivement à l’anâtomie pathologique descriptive. Telle est par exemple l’hypertrophie, qui se juge presque entièrement par des mensurations, et dont le mécanisme est encore mal connu.

Nous avons épuisé l’étude des muscles striés ordinaires, pâles et rouges. Nous en avons étudié la structure, le mode d’action, le développement. Nous allons passer à la description de muscles d’un autre ordre, et nous commencerons, dans la prochaine leçon, l’analyse histologique des éléments contractiles du cœur.