VINGT-DEUXIÈME LEÇON

goiiMAiBE. — !• Etude du muscle cardiaque. — Caractère fondamental des cellules musculaires en voie de développement. — Formes analogues aux fibres musculaûes embryonnaires représentées dans le myocarde par les traînées cellulaires du réseàu.de Purkinje. — Modes de préparation, analyse histologique des cellules de Purkinje, leur gaine d’enveloppe, leur continuation avec les fibres cardiaques proprement dites. — Valeur morphologique du réseau de Purkinje. — II. Etude du muscle cardiaque propreinent dit ; division du sujeti — Cellules soudées entre elles et formant entre elles des fibres ramifiées dans tous les sens. — Caractéristique anatomique du cœur sanguin. — Les cellules cardiaques sont soudées par un ciment et non simplement fusioimées ; manière de mettre en évidence les traits de ciment; (a) macération prolongée dans les solutions acides diluées; (b) méthode d’imprégnation par le nitrate d’argent. — Etude du réseau myocardique en général ; structure des parois auriculaires du cœur de la grenouille. — Cloison inter-auriculaire. — Résumé des notions acquises sur là constitution histologique du myocarde {s4 mars 4878).

Messieurs,

J’àLorde aujourd’hui l’étude d’un muscle bien différent de ceux qui nous ont occupés jusqu’à présent, le muscle cardiaque, dont les contractions s’effectuent brusquement, bien qu’elles soient involontaires et qu’il appartienne à la série des muscles de la vie organique. La structuré du muscle cœur est aujourd’hui suffisamment connue pour que nous en puissions faire assez facilement l’analyse histologique, niais son mode de fonctionnement est plus mystérieux; aussi, Thistoire physiologique du cœur contient-elle un

nombre relativement corsidérable de lacunes, et je me considérerai comme heureux si je parviens à en combler quelques-unes .

Je commencerai par étudier tout d’abord la structure propre du cœur, considérée simplement au point de vue morphologique, afin de la comparer à celle des muscles striés des deux ordres dont nous venons d’achever l’histoire. Nous chercherons, en second lieu, quelles particularités présente le muscle cardiaque dans son mode de contraction ; nous nous efforcerons enfin d’entrevoir quelles modifications fonctionnelles peuvent être mises en regard des modifications morphologiques subies par la substance musculaire au sein de l’organe central de la circulation. Nous aurons rempli, de la sorte, je pense, le cadre que, jusqu’ici, nous nous sommes tracé dans l’étude des questions d’anatomie générale.

Anatomie générale du muscle cardiaque. — Leuwenhœk et après lui Kôlliker. constatèrent les premiers que la chair musculaire du cœur (ou le myocarde) est composée de faisceaux primitifs analogues à ceux des muscles striés ordinaires, pâles et rouges, mais en différant en ce qu’ils subissent une foule de branchements en Y, et s’anastomosent entre eux de cette façon pour former un vaste réseau contractile. Au premier abord, la structure du muscle cardiaque paraît donc profondément différente de celle de tous les autres muscles, puisqu’au lieu d’étre indépendants tous ses faisceaux primitifs sont reliés les uns aux autres et sont solidaires entre eux. Cependant les différences sont moins considérables qu’on le pourrait penser à première vue, et, si l’on commence l’histoire du cœur par un certain côté, l’on reconnaît que la cellule cardiaque contractile n’est pas, au point de. vue morphologiquG général, aussi différente qu’elle le semble d’abord de la cellule musculaire striée ordinaire.

Vous vous souvenez, certainement. Messieurs, de l’histoire générale du développement des muscles striés ordinaires. Je vous l’ai présentée dans l’une des dernières leçons. Quelle est, tout à fait à l’origine du développement, la structure du faisceau musculaire primitif de l’expansion membraneuse de la queue d’une larve de grenouille ? La cellule embryonnaire initiale s’est départie en deux régions» l’une formée de protoplasma granuleux semé de noyaux, c’est la zone protoplasmique, l’autre au sein de laquelle se forme, dans son arrangement définitif, la substance striée contractile, c’est la zone musculaire de l’élément. Cette répartition de la substance protoplasmique et de la substance contractile en deux régions distinctes d’une même cellule existe, nous l’avons vu, à l’origine du développement de tous les muscles striés, aussi bien chez les vertébrés supérieurs que chez les batraciens anoures ; mais elle est transitoire et purement embryonnaire. Dans le cœur de certains animaux, au. contraire, cette même forme est persistante dans l’état adulte, et peut servir de trait d’union entre les muscles ordinaires et le muscle cardiaque ; elle appartient aux fibres dites dé PurUinje.

Lorsque l’on ouvre le cœur d’un mouton ou d’un bœuf, l’on voit sous l’endocarde une série de filaments fins et réticulés qui dessinent une série démaillés; au niveau des oreillettes et des ventricules, ce sont des filaments translucides anastomosés entre eux et formant des nœuds par leurs anastomoses. En 1845, Pukinje découvrit ces fibres et pensa avoir affaire à un réseau nerveux. Il constata à l’aide du microscope que ce prétendu réseau nerveux était composé de grains disposés comme ceux d'un chapelet. Chaque grain répondait à une cellule, qu’il compara d une part aux cellules ganglionnaires, d’autre part aux cellules cartilagineuses, et sa conclusion fut néanmoins qu’il s’agissait ici d’un réseau appartenant à un appareil musculaire spécial.

Cette dernière conception était parfaitement exacte, elle a été développée, du reste, par tous les histologistes qui se sont succédé. Mais la description des fibres de Purkinje est loin d’être aujourd’hui classique et complète. Nous allons la reprendre dans ses détails.

Nous avons vu que chez certains animaux les fibres de Purkinje dessinent sous l’endocarde auriculaire et ventriculaire, un réseau visible à l’œil nu. Mais c’est principalement dans les ventricules du cœur du mouton, sur les colonnes charnues de premier ordre, auxquelles s’insèrent la tricuspide et la mitrale qu’il importe de les observer. Le réseau s’étend à la surface des muscles papillaires et s’y moule en en suivant les contours. Il apparaît sous la forme de tractus épais ou fins suivant les hasards de la division des branches, et qui paraissent sous l’aspect de filaments d’un gris de perle qui tranche sur la coloration opaque et mate donnée par la couche graisseuse sous endocardique. Presque partout, en éfifet, le réseau de Purkinje est suivi par du tissu adipeux étalé en surface, et qui comble les intervalles de ses mailles.

Pour étudier le réseau de Purkinje,-que nous venons de décrire sommairement à l’œil nu, il convient de le séparer des parties subjacentes. Pour cela, l’on peut se servir de plusieurs méthodes. A l’aide d’un finscapel bien tranchant, l’on trace sur une région de l’endocarde riche en fibres de Purkinje, deux lignes d’incision superficielles qui se coupent à angle obtus. Avec des pinces, on saisit l’endocarde au niveau de l’angle formé par le concours des deux lignes d’incision et on le soulève doucement ; lorsque le lambeau a acquis des dimensions convenables on le coupe à sa base et on l’étale sur une lame de verre, en le tendant par le procédé ou tour de main de la demi-dessiccation.

L’opération est rendue infiniment plus facile lorsqu’on prend soin de fixer préalablement l’endocarde dans sa forme. Ceci peut se faire soit en arrosant la surface interne

du cœur, pendant quelques minutes, avec de l’alcool à 36% de Cartier, soit en versant sur la memhrane quelques gouttes d’une solution d’acide osmique à l p. 0/0.

Une dernière méthode consiste à faire macérer dans l’alcool au tiers ^e petits fragments de cœur revêtu de son endocarde ventriculaire. Au bout d’un ou deux jours l’endocarde s’enlève facilement à l’aide de la pince, entralnaut avec lui le réseau subjacent de cellules de Purkinje. Il suffit alors de dissocier légèrement avec des aiguilles le lambeau enlevé pour isoler des fragments du réseau ou môme des cellules qui deviennent libres et se prêtent de la sorte individuellement à l’observation.

Une préparation, de fibres de Purkinje faite après l’action peu prolongée de l’acide osmique, tendue sur la lame de verre, et colorée à l’aide dupicro-carminate d’ammoniaque à 1 p. 0/0, montre des particularités intéressantes. Les traînées que l’on voit à l’œil nu sous forme de filaments gris sont formées par des rubans aplatis constitués par des cellules soudées entre elles à la manière des épithéliums. Si, avant d’enlever le lambeau d’endocarde, on a fortement argenté la surface de la séreuse, et si, après un séjour de quelques heures dans l’eau distillée, l’on a chassé à l’aide du pinceau l’endothélium disposé à la surface de l'endocarde, on reconnaît que les cellules qui forment par leur union les filaments de Purkinje sont séparées.les unes des autres et soudées entre elles par un ciment qui réduit le sel d’argent. Lorsque les travées du réseau sont cons» tituées par une seule chaîne de cellules soudées bout à bout, le ciment qui les unit forme des traits transversaux perpendiculaires à l’axe de la traînée. Sur des travées plus épaisses, il y a deux ou trois rangs de cellules dans le sens transversal ; les lignes de ciment prennent alors l’apparence de celles qui unissent entre elles les pièces polygonales d’une traînée de dalles. Sur tous les points où le ciment intercellulaire existe, le lignes de démarcation entre les

cellules paraissent sous forme de traits droits. Latéralement, à la périphérie du faisceau, chaque cellule présente un bord légèrement convexe de façon que la limite de la traînée acquiert à droite et à gauche un aspect festonné.

Chaque cellule présente à son centre un gros noyau muni d’un nucléole, souvent même il existe dans chaque cellule deux noyaux séparés par un minime intervalle. Autour de ces noyaux on trouve une masse de protoplasma granuleux,

Fig. 60. — Eéseau de Puikinje da cœur du mouton.— n, Noyaux.— c, Protoplasma. — Substance, musculaire striée. ■

fréquemment chargé de grains de pigment jaune. Mais la périphérie de la cellule présente un aspect tout à fait particulier ; à mesure que l’on s’éloigne du noyau, l’on voit se dessiner sur tout le pourtour de l’élément une striation entièrement analogue à celle des faisceaux musculaires primitifs. Cette striation est longitudinale et transversale. La striation longitudinale est bien marquée, elle correspond à des cylindres primitifs de Leydig.

De cette disposition résulte l’aspect typique en réseau que montrent, à l’œil nu ou à un faible grossissement, les cellules que nous venons de décrire. On voit que ces cellules sont évidemment de nature musculaire ; elles ont une grande analogie avec les cellules musculaires ordi-

naires, considérées au début de leur développement; De même que les cellules musculaires de la queue des têtards, celles de Purkinje sont départies en deux zones, l’une protoplasmique, l’autre musculaire. La différence fondamentale consiste en ce que la substance contractile, au lieu de se former dans l’une des moitiés de la cellule embryonnaire, de manière à occuper une zone limitée par un trait rectiligne, s’édifie concentriquement au noyau, et enveloppe l’élément tout entier comme d’une écorce de substance musculaire.

Au point de vue de l’anatomie: générale, la cellule de Purkinje ne paraît donc- être morphologiquement rien autre Chose qu’une cellule musculaire embryonnaire, qui s’èst arrêtée à un stade relativement peu élevé de son développement.

Les tramées des cellules de Purkinje, constituées comme nous venons de ,1e dire, forment des faisceaux plus ou moins gros. Chacun d’eux est limité extérieurement par une membrane de tissu connectif, qui le suit dans sa direction axiale. Cette membrane ne constitue pas à la traînée une enveloppe simple, analogue au sarcolemne des fibres striées ordinaires ; elle est constituée par des plans superposés de fibres conjonctives, séparés les uns des autres par des cellules plates et constituant une sorte de gaine lamelleuse.

Latéralement, sur les points où il cesse de s’étendre, profondément, et se continuant avec celui des fibres musculaires du cœur, le réseau de Purkinje change graduellement sa forme, ses cellules constitutives s’allongent, la disposition axiale de la substance musculaire striée devient prédominante et les cellules de Purkinje se changent en fibres cardiaques que nous allons décrire tout à l’heure. Quelques fois la succession entre la cellule de Purkinje et la cellule cardiaque, au lieu de se faire par une série nonnterrompue d’intermédiaires insensibles, s’effectue de la

manière suivante : du réseau de Purkinje se dégage une branclie formée de cellules soudées bout à bout et disposées sur une seule rangée : certaines de ces cellules s’allongent, le manchon de substance musculaire striée devient plus épais latéralement ; à l’une de ces cellules, qui présentent i’aspect d’une cellule cardiaque proprement dite, en succèdent d’autres qui reprennent leur type primitif, de telle sorte qu’on voit une ou plusieurs fibres musculaires cardiaques s’intercaler, pour ainsi dire, entre des cellules deiParkinje, mais à la fin de la chaîne cellulaire le passage ^ s’étatablit définitivement et la fibre cardiaque est constituée;

Ici une question se présente : quelle est la signification morphologique du réseau de cellules musculaires que nous venons de décrire? Remaket ensuite Aeby considérèrent ce réseau comme une forme embryonnaire ; Kôlliker adopta cette opinion, qui est aussi pleinement la nôtre; fondamentalement il n’existe pas de ditférence appréciable au point de vue morphologique, entre un élément musculo-formatif en voie de développement et une cellule de Purkinje.

Nous sommes donc conduits à penser que cette dernière n’est qu'une cellule musculaire arrêtée dans son développe-, ment et fixée dans sa forme embryonnaire. Telle n’a pas été l’opinion de Max Lehnert, qui a récemment soutenu que le réseau de Purkinje n’était formé que par des cellules englobées dans un réseau musculaire indépendant. Si, en effet, l’on traite par le pinceau un fragment d’endocarde préalablement fixé dans sa forme par l’action longtemps continuée de l’acide chromique ou du liquide de Muller, on peut détruire mécaniquement la partie centrale des cellules de Purkinje et mettre en évidence un réseau musculaire formé par l'ensemble des coques striées qui environnent chacune des cellules. Mais il serait erroné de conclure avec Lehnert que les noyaux et le protoplasma qui les entoure sont indépendants du réseau musculaire strié dont ils occupent les mailles. Et tout d’abord, il est

difficile de supposer dans l’état actuel de la science un système formé par de la substance musculaire absolument indépendante de corps cellulaires. En second lieu, il est extrêmement facile de, démontrer que chaque cellule de Purkinje constitue un tout dont les éléments, noyaux et protoplasma d’une part, substance striée de l’autre, sont absolument solidaires. Je détache un lambeau de l’endocarde contenant des fibres de Purkinje ; je l’étends sans le mouiller sur une lame de verre, j’ajoute une goutte de solution de potasse à 40 0/0 ; au bout de quelques minutes, toutes les traînées de Purkinje se résolvent en une série de grains. L’action de la potasse a dissous le ciment qui unissait les cellules musculaires entre elles j ces dernières, mises en liberté, se composent d’un ou deux noyaux d’une zone protoplasmique, et d’uiie écorce formée de substance contractile striée. J’ai assez insisté précédemment sur l’action de la potasse comme réactif isolant les éléments cellulaires dans leur entier, pour m’abstenir de répéter ici les raisons pour lesquelles la réaction précédente nous permet de conclure que l’écorce de substance contractile appartient bien à la périphérie de chacune des cellules musculaires composant le réseau de Purkinje. Les passages insensibles de ces cellules à l’état de fibres cardiapes et la comparaison que nous en avons faite avec les éléments musculaires en voie de développement, justifient en outre pleinement, je pense, l’opinion que je viens de développer et que je défends.

Etude du muscle cardiaqiie. — De même que les fibres de Purkinje, les éléments constitutifs du muscle cardiaque consistent dans des cellules soudées bout à bout et disposées en réseau. La différence fondamentale entre les deux consiste en ceci, qu’au lieu de former des traînées disposées sur un seul plan, les hellules cardiaques forment des chaînes qui se ramifient dans tous les plans. Cette structure

à la fois réticulée et cellulaire du cœur est du reste absolu ment typique. Elle a été mise en lumière en IS^l, paj. Weissmann. Un fragment du cœur de la grenouille est placé pendant une demi-heure dans une solution de potasse à 40 0/0; au bout de ce temps, ce fragment, agité dans

le liquide additionnel, se désagrège absolument et tombe en poussière. Si nous examinons maintenant les produits de la dissociation, nous les trouvons formés d’éléments similaires. Ce sont des cellules irrégulièrement fusiformes ou plutôt présentant l’aspect de parallélogrammes allongés. Quand on les regarde de profil, les cellules paraissent plates ou légèrement renflées en fuseau, ou enfin tout à fait linéaires, suivant le hasard de l’orientation et des plis. La cellule contient un noyau; ce noyau est intérieur, c’est-à-dire contenu au sein d'une substance striée qui l’enveloppe de toutes parts.*Cette dernière substance est longitudinalement divisée en bâtonnets parallèles entre eux, correspondant à des cylindres primitifs, et ces cylindres

sont eux-mêmes striés en travers. Tous ces divers dé¬

tails s’observent parfaitement dans le cœur de la grenouille traité par la potasse, mais pour obtenir des préparations persistantes*, il convient d’employer une autre méthode. Un fragment du cœur de la grenouille, de la tortue, du lézard gris ou de tout autre vertébré à sang froid, est placé pendant quelques jours dans l’alcool

au tiers ; au bout de ce temps, il se résout en ses cellules çonstitatiyes par la simple agitation dans une goutte de picro-carmipate d’ammoniaque. Le noyau se colore alors en rouge? la substance musculaire prend une teinte orangée, et la préparation peut être conservée indéfiniment dans la glycérine. Des fragments du cœur des mammifères traité! de la mêmi façon si résolvent en cellules de la même manièri, Le nayogarde du lapin, par exemple, se fragmente en gigments irrégalièrifflent quadrilatères qui, â leurs deux eitrlmltés et suivant le grand axe de l’élémint, montrent une terimnaison irrégulièrement scalariforme, Chaque eellule eontientun ou denx noyaux situé! au Sintre â^un fuseau de protoplasma qui, chez les vieux animaux ou dans les emurs malades, renferme fréquemment des pains de pigment coloré en brun jaunâtre.

En résumé, tout cffiur sanguin mt conititué par des cei-\ Mes soudées entre elles, striées â leur périphérie, anasto- î mosées et formant des chaînes qui s’irradient dans tous les ^ plans et dont chaque anneau consiste en un élément ceiiu- ^ laire.

Il résulte de là qu’à raidi d’un fragmest de myocarde, gros comme une tête d'épingle,rhistologist§ le moins exercé peut reconnaître, à raide de la potasse â 40 on de l’alcool an tiers, la nature du muieîi que l’on soumet à son analyse ; il peut, si je puis ainsi m’exprimer, faire le diagnostîQ du tissu.

Les cellules musculaires carâiâquès, misés èn évidence et isolées par ces procédés, forment par leur union des réseaux rameux qu’avait découverts Leuvenhoek. Mais les méthodes de dissociation ne nous permettent nullement de décider si, dans la fibre cardiaque ramifiée, les cellules sont soudées entre elles par un ciment ou simplement fusionnées, Cette question a été posée par Koliiker, qui pense que les éléments musculaireg du omur sont fusionnés les uns

Rahvier.

avec les autres et non point soudés. A l’appui de son opinion Kôlliker invoque l’existence des [deux noyaux que l’on observe fréquemment au sein d’un même segment isolé par l’action de la potasse. Vous concevez, Messieurs, que cet argument est de nulle valeur ; nous savons, en effet, que

Fig. 90. — Faisceaux primitifs du coeur du chieu. — a, a. Traits scalariformes séparant les segments musculaires successifs. — n. Noyaux "de ces segments ^mace ration dans l’acide chlorhydrique à 1 p. 10.000.)

nombre d’éléments cellulaires possèdent des noyaux multiples. Mais il existe, en outre, dans la continuité des fibres cardiaques ramifiées une série de points de soudure dont l'étude attentive rend absolument inacceptable l’opinion de Eôiliker. J’ai placé hier dans une solution d’acide cbromique àl p. 1000 un minime fragment de cœur du chien ; ce matin le fragment, lavé, a été placé pendant quelques

heures dans le picro-carminate d’ammoniaque, puis dissocié dans l’eau et monté dans la glycérine additionnée d’acide formique au centième. Les fibres arhorisées de Leuvenboek se voient nettement dans la préparation qui vous est soumise ; leurs noyaux à peu près équidistants sont colorés en rose ; la substance musculaire est teinte en rouge orangé. A une certaine distancé de chacun de ces noyaux ou même de deux noyaux réunis dans un fuseau protoplasmique et dans un même segment, vous voyez, au-dessus et au-dessous des noyaux, des traits clairs qui coupent transversalement la fibre cardiaque en la traversant d^un bord à l’autre. Ces traits sont dirigés non point d’une manière rec-"' tiligne, mais en une sorte d’escalier dont chaque pas répond à l’intervalle de deux cylindres primitifs adjacents, dont chaque marcbe ou palier répond à l’un des disques de la substance contractile.

Les traits intercellulaires constituent de véritables points de soudure ; ils apparaissent dans toutes les préparations de myocarde qui ont subi soit l’action de l’alcool au tiers, soit celle de l’acide chlorhydrique ou chromique à un pour mille, soit enfin de la glycérine formiquè.

Le trait que nous venons de décrire est véritablement un trait de ciment. C’est ce que Êberth a démontré il y a quelques années, et ses préparations ont seules ébranlé Kôlliker dans son opinion. Voici comment il faut procéder pour imprégner d’argent les traits qui séparent les segments cardiaques les uns des autres. Un fragment de l’endocarde est enlevé à l’aide de la pince et des ciseaux ; le myocarde est ainsi mis à nu, il est lavé à l’eau distillée puis arrosé, à l’aide d’une pipette, avec une solution de nitrate d’argent à 1 p. 500 ; le fragment de cœur ainsi traité par l’argent est lavé de nouveau, puis immergé dans l’eau distillée et renfermé pendant une heure dans un endroit obscur, après quoi on le dissocie avec des aiguilles. On voit alors que le trait d’Eberth, devenu très-évident dans

les préparations montées dans la glycérine, occupe tonte l’épaisseur du faisceau. C’est à savoir qu’en abaissant l’oljjectif, on le voit se poursuivre de la face antérieure à la face postérieure de la fibre cardiaque. L’on constate de la sorte que la direction générale de la soudure est analogue à celle affectée ordinairement par le trait d’une fracture en bec de flûte opérée sur un os long, Mais nomseulenient cette direction générale existe sous la forme d'une surface continue dans toute l’épaisseur de la fibre,les bords du trait sont en outre dentés, affectant une disposition scalariforiuê sur les détails de laquelle nous reviendrons plus tard,

Ainsi les fibres cardiaques sont formées de faisceaux primitifs, qui, au lieu d’être rectilignes, étendus çoinme ceux du biceps d’une cupule tendineuse à une autre,, sont ramifiés dans tous les plans. Cette forme arborisée dft tissu myocardique découverte par Leuvenbpek, oubUée, puis retrouvée par Kôlliker, constitue le caractère morpbplogique le plus saisissant de la structure du muscle car’' diaque. En outre, cette chaîne ramifiée est constituée par une infinité de cellules musculaires soudées bout à bout par un ciment analogue à celui des épithéliums,.

Le réseau des flbres cardiaques est surtout manifeste au niveau des oreillettes minces et membraneuses des animaux de petite taflle 5 chez la grenouille, il est facile de montrer çe réseau en opérant de la manière suivante : la cavité thoracique de l’animal est ouverte largement, une ligature est posée sur les veines qui se rendent au cœur, le bulbe aortique est ouvert avec les précautions voulues et l’on pousse dans les cavités cardiaques, de manière à les distendre, de l’eau,salée à 1 p« lOff. dernière ligature est posée sur l’aorte, le cœur gonflé par l’iDjection est enlevé en totalité à l’aide de ciseaux, puis porté dans une solution d’acide osmique à 1 p. 100* Au bout d’un temps très-çourt, l’organe est fixé dans sa forme, toutes ses parties sont rigides, on peut facilement

le disséquer sous l’eau distillée. La mince cloison intejauriculaire peut être alors enlevée et placée sur une lame de verre dans son état de développement parfait, car, après l’action de l’acide osmique, elle ne se rétracte plus. La préparation colorée lentement sous la lamelle à l’aide du picro-carmiriate d’ammoniaque, et examinée dans la glycérine, montre un élégant réseau de fibres musculaires cardiaques anastomosées; ces fibres s’entre-croisent de mille manièresj et leurs points nodaux forment des cMasmasé La structure rétioulée du cmur est ainsi mise en évidëiicé d’Me manière àbsoiümènt coinplèté.