VINGT-TROISIÈME LEÇON

Sommaire. — Dimensions comparatives des fibres musculaires des oreildettes et des ventricules chez le lapin. — I. Etudes des noyaux des segments musculaires cardiaques ; leur situation au centre du faisceau noyau unique, cas ou le noyau est double.—II. Protoplasma musculaire : fuseau péri-nucléaire, tramée qui en part suivant l’axe du faisceau primitif. — Interposition du protoplasma à la substance contractile : le protoplasma n’est pas contenu seulement dans le fuseau central, il se répand entre les cylindres primitifs, du centre du faisceau à sa périphérie.— III. Etude de la substance musculaire ; cœur des "embryons, cœur des chéloniens ; par quoi est représenté le sarcolemme; — Analyse de la striation; fixation du cœur dans sa forme après distension par injection forcée. — Action de l’acide osmique. — Le disque épais est cbvé souvent en trois pièces. — Le trait de ciment unissant deux segments cardiaques successifs se fait au niveau des intervalles des cylindres primitifs et suit transversalement les disques minces. — IV. Tissu connectif du myocarde, fentes de Henle. — V. Vaisseaux du cœur, leur disposition générale ; le cœur des batraciens anoures est une éponge sanguine, celui des mammifères une éponge lymphatique. — Raisons probables de cette disposition. (s avril 4876.)

Messieurs,

Nous avons étudié, dans a précédente leçon, la disposition réticulée des fibres cardiaques. Nous avons montré que ces fibres sont formées de segments xieilulaires placés bout à bout et soudés entre eux. Nous avons fait en dernier lieu l’étude des parois de l’oreillette cardiaque chez la grenouille. Les portions auriculaires et ventriculaires du myocarde, tout en conservant une même structure générale typique, présentent cependant, quant à leurs dimen-

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sions, des différences qu’il importe de signaler. C’est ainsi qu’ordinairement les éléments des flbres cardiaques sont plus étroits et plus longs dans les oreillettes que dans les ventricules. Chez le lapin, ces différences sont nettement accusées. Dans l’oreillette, les segments musculaires ont une longueur de quatre-vingts à cent h- et une largeur de douze jt; dans le ventricule, la longueur est de soixante à quatre-vingts n et la largeur de trente à quarante seulement. Il est bien entendu que ces rapports sont variables avec les espèces animales, et que les comparaisons précitées n’ont de valeur que pour le cas particulier où elles ont été effectuées. Nous les donnons ici comme exemples.

Nous allons étudier actuellement les flbres musculaires du cœur en détail. Elles contiennent: 1° des noyaux; 2° une substance protoplasmique; 3° une substance musculaire striée; nous aurons à déterminer si cette substance est identique à celle des muscles à contraction brusque et volontaire; 4° le groupement des flbres musculaires cardiaques devra nous occuper ; ;5o ses vaisseaux sanguins et ses lymphatiques ; 6° son tissu connectif ; 7° enfln son développement devront être successivement étudiés.

I. iVoî/awa?. — Les noyaux des flbres musculaires cardiaques ont un siège très-différent de celui des noyaux des muscles striés ordinaires par rapport à la substance contractile striée. Au lieu d’être situés à la périphérie de l’élément, ils siègent ordinairement à son centre. C’est pourquoi, dans une préparation de flbres cardiaques convenablement dissociées, et colorées à l’aide du picro-carminate d’ammoniaque, si l’on met l’objectif au point tout à fait à la surface de la préparation, l’on n’a que l’image nette de deux striations longitudinale et transversale. Le noyau n’est vu que par transparence. Si au contraire l’on abaisse l’objectif de façon à voir nettement le noyau, la striation du plan profond paraît en transparence et

rlfflâgêàtt noyau semMe la foeouvrif. Lltopfessiôn prémièf e pi résulté de cette observâtion est donc que le nôyâu est enfoui dans la substance contractile et placé au cêatre de cette dernière. Cette notion est entièrement corroboréé par reiâmen des coupes transversales, faites sur un frag. ment de cœur desséclié ou durci par r'actîôn succéssive de l’alcool, de la gomme, et de l’alcool. De pareilles préparations doivent être, bien entendu, colorées au pîcro^cârmîûâtg et examinées dans l’eau ou la glycérine.

Sur les préparations faites de façon pe les fibres

Fig. €3. —'Coupeltrâûâtëîsàié des fâîsêëâüi'jpïicaitifs dâ cteM mëntrMt îâ tojô' sition des cylindres primitifs, du protoplasma et dès noyaux.

p,dja4ü$S soient sectipnnies .perpendiculaîremèüt â leur axe, la coupe optique des faisceaux prîmitife se montre sous forme de cercleg rendus légèrement polyédriques par pression réciproque, Cn .certain nombre .de ces cercles présente seulement une aire granulée, Gbaqqe grain répondant 4 la séctÎQn d’un cylindre prîmitiC QU n’y y.oit point de noyau. 3L.,es çercLes voisins sont, soit semblables aux premiers, soit munis d’un noyau qui occupe ou leur centre ou une région légèrement latérale. Ceci ne veut point dire p’il y ait des fibres cardiaques dépourvues de noyau ; mais, comme on peut s’en assurer par rexamen de fibres dissociées, le noyau n’occupe pas toute la longueur de chacun des segments cellulaires, il est

situé ordmâirèment ali milieu de là hauteur dé cés derfiiefs. Si îa coupe divisé une fibre cardiaque soit àmdesstiS, soit âtt-dessous dé la portion médiane du segment cellû^ laire intéressé par la section, l’aire de cette dernière ne renferme point la coupe d’un noyau.

n peut arrWer cependant qu’une fibre sectionnée vers son tiers supérieur ou son tiers inférieur montre un noyau dans sa coupe optique ; ceci tient alors à ce qüé le segment intéressé renfermait non pas un, mais deux noyaux.

Si l’on examine, en effet, des fibres cardiaques dissociées après râctlôn dés acides faibles et la coloration au picrocarminâté,- ôü rêinârqîië fréquemment la présence de deux noyaux entre deux traits scalanformês succêssîfsf c’est-àdire dans un même segment. Souvent alors ces noyaux sont três-rapprochês run de l’autre et comme tangents entre eux»

Les nôyâuX müsculâîîês jouissent des propriétés histochimiqUes communes à là majorité de tous leS autres. Ils sont colorés par le cârmin neutre Ou ammoniaCâl} les solutions d*hémâtôXÿUnej la purpurine, etc.

II. Étuâê du pi^oioptttsmùi^îià protoplasmâ musculaire occupe dans chaque segment le pourtour du noyau. Il forme au Céntre dé la fibre un âmâS en forme de fuseau dont le noyau occupe le cèntrêi Ce fuseau est rempli d’une masse granuleuse que le picro-carminate colore en orangé tandis que le noyau est teint en rouge franc. Ce dernier est véritablement plongé dans la masse protoplasmique, comme on peut s’én cônvâîncré en mettant l’objectif âu point, de façon â obtenir l’image nêttè du noyau; lorsqu’on l’élève ensuite très-légèrement, le noyau paraît couvert d’un voile granuleux qui renvelôppe.

Dans un segment muni d’un noyau unique le fuseau protoplasmique est unique aussi. Il s’étend au-dessus et àüdessous du noyau en formant un double cône granuleux

qui s’effile par ses extrémités. Ces extrémités effilées suivent l’axe de la fibre et meurent avant d’atteindre le trait scalariforme d’Eberth. Si le segment possède deux noyaux adjacents entre eux, ils sont contenus dans un fuseau protoplasmique unique. S’ils possèdent deux noyaux éloignés l’un de l’autre, chacun de ces derniers est renfermé dans Tin fuseau particulier et les deux fuseaux sont réunis par une traînée protoplasmique filiforme.

Le contenu du fuseau protoplasmique mérite de nous

arrêter un instant. Il est constitué par de fines granulations protéiques semées dans quelques cas de granulations r graisseuses et plus fréquemment de grains ambrés. Ces I derniers ^constituent le pigment Jaune confondu à tort par \ beaucoup d’anatomo-pathologistes avec les granulations \ graisseuses vraies. Le pigment jaune paraît n’être autre V chose qu’un résidu d’origine hémogïobique. La substance

Fiff. 64.— (Schématique). Dispositions diverses 'du noyau et des nucléoles dans les segments musculaires du cœur.

contractile du cœur est,en effet, chargée plus que toute autré d’hémoglobine musculaire. Ceci revient à dire que le muscle cardiaque est par excellence un muscle rouge. La continuité de l’action du cœur, rythmiquement répétée et soutenue longtemps à intervalles égaux pendant les systoles, exige l’emmagasinement de la subtance respiratoire.

Mais le protoplasma n’est point, dans le segment muscu-\ laire cardiaque, limité seulement au fuseau périnucléaire. | Il s’étend partout dans les intervalles des éléments cons- ; titutifs du faisceau primitif. L’on peut dire que ce proto-

sitiôn des cylindres primitifs, du protoplasma et des noyaux.

plasma est continu du centre à la périphérie, interceptant dans la substance contractile une multitude de septa ou de cloisons. On s’en convainct par l’examen de coupes opérées perpendiculairement à la direction axiale des fibres ■cardiaques. Sur des préparations de ce genre faites soit après l’action de la gomme et de l’alcool soit même après simple dessiccation du tissu, l’on voit le protoplasma s’étendre, en partant du fuseau central, entre les cylindres primitifs sectionnés en travers, et combler leurs intervalles.

Ces cylindres primitifs sont séparés les uns des autres par des lignes de substance protoplasmique qui les unis-

gënt et les Sépafent. Ces lignes deviennent de plus en pi^g lâfges à mesure que l’on s’approche du fuseau central a la périphérie du faisceau les mailles sont plus étroites Tout ce système est relié au protoplasma qui occupe le centre du faisceau; et il est facile de voir, dans les muscles cardiatjues des animaux noüveau-nés, dans le cœur de veau par exemple, que la substance contractile est plongée dans un Milieu protoplasmique continu qui s’étend jusqu’à la périphérie du faisceau primitif. Cette disposition est exagérée dans les muscles des embryons de mammifères. Les chéloniens adultes ont un cœur qui se comporte de la même façon et qui reste pour ainsi dire indéfiniment embryonnaire. Dans de pareils muscles cardiaques, là substance musculaire est divisée en cylindres primitifs distants les uns des autres et séparés par de larges bandes de protoplasma granuleux.

IIL Etude de la, substance musGUlalrëi ^ La substance contractile des fibres musculaires cardiaques est striée en iong et en travers. P. Langerhans, L. Gerlach, et avec eux la plupart des auteurs récents s’accordent pour reconnaître que le mode de striation est ici semblable â celui que l’on observe dans les muscles striés ordinaires. Mais il importe d’étudier déplus près cette striation. Sur un cochon d’Inde ou un rat, lés vaisseaux afférents et efférents du cœur sont liés, l’aorte laissée libre est incisée. Dans cette aorte l’on introduit une canule et l’on pousse dans les cavités cardiaques une quantité de sang défibriné suffisante pour gonfler le cœur. Ce dernier est enlevé après que l’on a retiré la canule et lié raorte; ses cavités gauches sont èXàcfemènt distendues par le sang. Dans ce cœur distendu et dont lés fibres musculaires déploient pour ainsi dire leur striation, je pratique, à l’aide d’une seringue de Prâvaz, une injection interstitielle d’acide Osmique à 1 Ploo. Au bout de quëiqiiës minutes, lé tissu musculaire du

-- an —

cœTtf est fixé dans sa forme, partout où l’acide osmiqne a pénétré. Gn peut le dissocier, dans l’eau distillée, sans que les faisceaux contractiles reviennent sur euxmêmes. La séparation des faisceaux se fait en pareil cas avec une grande régularité. Sur une dissociation Lien com^ plète, colorée pendant 241ieures sous la lamelle, à l’aide du picro-carminate d’ammoniaque à 1 p, o/o, l’on reconnaît que les disques épais sont colorés en rouge, tandis que les disques minces ne sont que peu ou point teints par le léactif Les détails sus-mentionnés deviennent encore plus nets au bout de quelques heures lorsque l’on monte la préparation dans la glycérine acidifiée par raeide acétique ou formique à 1 p, 0/0.

Une autre méthode consiste à immerger le cœur, distendu par le sang injecté, dans une solution d’alcool au tiers. A-U bout de 24 heures, le myocarde est soumis â la coloration par le picro-carminate après dissociation, puis la préparation est lavée et traitée par l’acide chlorhydrique à 1 p. 0/0 puis conservée dans la glycérine formique au même titre. Au bout de peu de temps les disques minces sont seuls restés visibles ; ils se montrent sous forme de traits transversaux réfringents, Entre deux disques minces successifs, la substance musculaire s’est gonflée et forme des festons séparés par des étranglements équidistants répondant aux disques mincês réfringents. Mais c’est surtout dans les préparations traitées par l’hématoxyline que l’on remarque des particularités intéressantes. Des fragments du muscle cardiaque, fixés par l’action de l’alcool au tiers, sont dissociés sur une lame de verre et maintenus en extension par le procédé de la demLdes* siceation. On verse alors â leur surface quelques gouttes d une solution d’hématoxyiine préparée d’après la formule classique. Au bout de quelques minutes, la coloration est effectuée et l’on peut observer^ soit après l’action successive del’aleool, de l’essence de girofle, et fiu baume du

Canada, soit en examinant la préparation dans la glycérine neutre, les particularités suivantes.

Les fibres musculaires cardiaques forment un réseau rameux d’une grande élégance. Certaines de ces fibres faiblement tendues sont formées de cylindres primitifs juxtaposés et parallèles dessinant une striation longitudinale nette. La striation transversale est compliquée. L’on voit les disques minces se succéder à intervalles équidistants. Ils traversent les bandes claires en leur milieu. Entre deux bandes claires successives on voit les disques épais sous forme d’une large zone violette. Cette zone n’est pas homogène ; elle est constituée par deux bandes,d’égale hauteur, renfermant une bande intermédiaire plus étroite.

Cette disposition est beaucoup plus marquée dans les fibres fortement tendues. Dans ces dernières le disque épais est subdivisé en trois bandes parallèles séparées les unes des autres par deux bandes claires intermédiaires comprises dans l’intervalle des trois plans du disque épais. Ce dernier dans son ensemble a la configuration d’un grain, c’est-à-dire que ses deux bords latéraux font saillie de chaque côté de la fibre sous forme de festons saillants en dehors. Inversement, la bande claire est limitée latéralement par un contour légèrement excavé. L’on voit que les faits précédents s’accordent avec l’opinion de Brücke qui soutenait que la substance contractile peut se morceler et se résoudre en disques superposés, séparés par des plans de clivage.

Fig. 66. — Schéma montrant : 1» à gauche du lecteur le faisceau musculaire cardiaque moyennement tendu ; 2» à droite le même faisceau au maximum d'extension.— de, Disque épais.

dm. Disque mince. — s 1, s ê, s 3.

Segments d’un même disque épais.

Telles sont les particularités que présente dans sa striation, la substance, contractile des fibres cardiaques. Onyoit que cette striation n’est point fondamentalement diflërente de celle des fibres musculaires ordinaires. Mais ici une dernière question se présente; nous avons vu que les faisceaux primitifs du muscle du cœur sont composés d’éléments soudés entre eux et formant une chaîne continue. Comment se comporte la striation musculaire au niveau de l’union de deux segments adjacents?

Si l’on examine attentivement les fibres cardiaques isolées sur un cœur fixé par l’osmium après l’injection forcée de sang dans ses cavités, on reconnaît que le trait scalariforme unissant deux segments voisins se comporté ainsi : le trait de ciment suit pendant un certain par-X cours la direction des disques minces, puis il file entre deux 1 cylindres primitifs adjacents pour rèdevenir horizontal au J niveau d’un disque mince situé plus haut ou plus bas. La / direction scalariforme du trait de soudure s’explique ainsi tout naturellement. C’est au niveau du disque mince, c’està-dire d’une pièce de charpente, que s’eflectue runioh intime de cellules musculaires cardiaques.

IV. Tissu comiectif du myocarde. — Nous devons maintenant étudier le groupement des différents éléments qui, par leur ensenible, constituent le muscle cardiaque ou myocarde. Les faisceaux primitifs répondent à des chaîues cellulaires ramifiées dans toutes les directions. Ces faisceaux enveloppés deux à deux ou trois à trois, par de minces membranes connectives, engendrent par leur réunion les faisceaux secondaires qui, contenus dans une même en- "v^eloppe, sont néanmoins ramifiés en réseau. La disposition ÛG ces faisceaux et de leurs membranes se voit plus nettement qu’ailleurs dans la cloison inter-auriculaire ou dansles parois de l’oreillette convenablement disposées. En se réunissant, les membranes précitées interceptent les fentes de

Henle, Ces fentes sont des espaces remplis par In lymphe et tapissées peut-être d’un endothélium particulier.

Le tissu connectif est abondant au sein du myocarde 3ous forme de tractus fibreux il en cloisonne la masse ea faisceaux de troisième, quatrième ordre, etç,, mais ip, versement à celui des muscles ordinaires, il ne croît poiat progressivement en densité à mesure qu’il s’approche de la périphérie. Il ne tend pas à former d’aponévroses communes. Le tissu connectif est, au contraire, constitué dans le cœur par une trame délicate,

Si maintenant nous étudions les vaisseaux du cœur, dont Hyrtl a fait une bonne description, nous nous trouyons en présence de deux cas très-dififérents : 1® sur une grenouille, si, par l’aorte, et tous les autres vaisseaux du cœur étant préalablement liés, nous poussons une injection de gélatine au bleu de Prusse, le cœur se remplit et se distend. L’aorte est liée, le cœur enlevé dans son entier, est placé dans l’alcool à 90*? centésimaux.

Au bout de 24 heures, on peut pratiquer facilement des coupes intéressant le cœur dans sa totalité. La cavité centrale est remplie par rinjection- Sun les parties latérales,les faisceaux musculaires cardiaques se montrent coupés transversalement, longitudinalement, ou obliquement. La masse bleue est répandue partout entre ces sections, Elle s’estponrsuivie jusqu’au péricarde viscéral qui la limite en dehors, Ceci revient à dire que le sang, dans un cœur qui en est rempli, baigne de toutes parts les faisceaux musculaires cardiaques. Il n’est séparé de la substance contractile que par l’endothélium de rendocarde et la mince membrane qui le soutient, Le sang se répand donc dans tous les intervalles des fibres contractiles; aucun vaisseau sanguin canaliculé n’existe à l’état distinct au milieu d’elles, Ee cœur de la grenouille est une véritable éponge sanguine,

2° Chez les mammifères, au contraire, l@ jnypQP'de reft-

ferme des vaisseaux distincts, artères, capillaires et veines. En outre, des expansions rameuses de la cavité endocardique pénètrent entre les faisceaux musculaires et reçoivent le sang des cavités. C’est la disposition décrite depuis longtemps par les anatomistes, et étudiée plus récemment par Lannelongue. Je passe sur ces détails, que vous trouverez exposés dans tous les livres classiques d’anatomie, mais je dois vous décrire la forme et la disposition du réseau capillaire. Ce réseau est semblable, dans sa disposition générale, à celui des muscles striés ordinaires. Il décrit des mailles allongées parallèles aux fais ceaux musculaires primitifs, réunies entre elles par des traits d’anastomose, qui donnent à chaque maille, prise en particulier, l’aspect d’un parallélogramme ou d’un trapèze. L’écartement des mailles est ici moindre que dans les muscles striés de la vie de relation ; les branches vasculaires sont le plus souvent hélicines. Lorsqu’elles traversent les fentes de Henle, ces branches sont accompagnées par des traînées de cellules qui les entourent et s’appuient sur elles, constituant de la sorte un revêtement discontinu, auquel quelques histologistes ont donné le nom impropre de périthélium d'Eherth.

Les vaisseaux lymphatiques du myocarde n’existent point, on l’a vu, chez la grenouille. Chez cet animal, le sang joue le rôle de milieu intérieur, comme le fait la lymphe dans les autres régions de l’organisme. Mais, chez les mammifères, il en est tout autrement. Le cœur du mouton, par exemple, peut être considéré comme une éponge lymphatique. Je pique au hasard, à l’aide d’une seringue chargée de bleu de Prusse soluble dans l’eau, le muscle cardiaque sur un point quelconque. Le liquide bleu file dans les intervalles des faisceaux, forme une nappe colorée qui s’étend par sa périphérie ; bientôt elle remplit un lymphatique canaliculé, reconnaissable à son aspect noueux et à ses valvules. Les fentes de Henle sont remplies Raxvier. 21

fiar Ja matière colorante. La pénétration du lieoide in- . dans les troncs lymphatiques, montre que ces dernier leurs racines dans ces espaces lacunaires, Sil’ouramm'n ce feit de l’observation d'Eberth, qui affirme avoir L„î gné d’argent la parqi des fentes sus-mentionnées et v avoir TU se dessiner un réseau endothélial, ou peut conclure oué ces dernières sont les premières voies lymphatiques la cunaires du cœur, et que le tissu conneçfif de ce dernier n’est qu’une séreuse cloisonnée-

Lorsque l’on réfléchit, l’on arrive facilement à recoa naître que le cœur, le plus actif de tous les muscles à striai tion complexe et à contraction brusque, voit s’opérer rapi, dement, dans son intérieur, des oxydations et des réduetlons fréquemment renouvelées. Ses moments de repos soat courts et leur durée est limitée à celle des diastoles. Pan, dant ce temps très-bref, sa substance contractile doit se débarrasser avec une rapidité extrême de tous les déchets accumulés pendant la période de sa contraction. .Pour re^ cevoir ces déchets, les fentes lymphatiques sont largement ouvertes autour des fibres musculaires quelles enveiop^ pent, et les matériaux de la désassimilation s’y précipitent, dans chaque période de repos, comme dans les bouches béantes d’un égout.

VINfiT.-OUATRIÈME LEÇON

goMMAiBE ^ I. Étude des éléments nésro-museuiaires des hydres d'eau douce ; Précédé pour ebtenjr pne hydre d’eau douce fixée dans sa feripe et étalée sans aucune rétraction. — Analyse histologique des tissus de l’hydre ; Ectoderme, entoderme, mésoderme. Étude des cellules névromusculaires, — Discussion des expériences de Tremhlay. -tt H, Éfuda dçs muscles dp l,a tortue d’Europe ; Ils présentent ^s caractères typjqups des muscles rouges. — Importance de cette constatation au point de vue de l’existence même des muscles rouges comme espèce anatomique distincte. r- III, Déveleppement des fibres musculaires cardiaques, Etat spon^eux du çmnr dans les premières périodes du développement, r^r Accroissement des fajsceaux musculaires cardiaques constaté par des mensurations directes. — Idée générale de la formation et de la' signification morphplcgique de la substanee contractile striée, avril 4816.)

-Dans Puug des leçons précédentes, je yous donné îft description cellules néyro-piusçplnires qui, çlie? l'iîydre d’epu douce, sont * à la ibis chargées 3 d’nprés Kleinenberg, de Ip réçeptipn dêS impresgiqn.s sensitives extérieures, de la génération de rexçitption motrice et de i exécution du monyeinent. Au moment PÙ je vous exposai ces choses, les circonstances et surtout la caison ne me Permetteienl point de vérifler les assertions de l’auteur que eitaii, AotueUement, J’ai pu me pupcuper des hydres d eau douce, et je yais tous faire p&rt des recherches que J faites sur ces animaus^ Pans ee cristaliisoirqueje Ms Circuler, yous pouyez voir quelques hydres attachées aux

filaments des lentilles d’eau qui flottent dans le yase. Ces hydres ont un corps ohlong. Leur bouche est entourée d’une couronne de prolongements rétractiles et contractiles ; ce sont les tentacules. Je n’insiste pas, d’ailleurs sur la morphologie de ces zoophytes bien connus dont vous trouverez la description minutieuse dans les traités spéciaux.

Je prends un tube de verre ouvert à ses deux bouts; Je bouche l’un de ces bouts avec le pouce et je plonge l’autre dans le cristallisoir au sein duquel nagent les hydres. J’approche l’extrémité ouverte du tube de celui des animaux que je veux saisir. Je débouche et je rebouche immédiatement l’extrémité supérieure du tube ; une colonne d’eau entraînant l’hydre l’amène à une certaine hauteur et il suffit de retirer, en l’inclinant légèrement, le tube maintenu bouché pour que l’animal soit capté par cette manœuvre. Je puis maintenant déposer le polype sur une lame de verre, au sein d’une goutte d’eau. Il commence alors par se contracter dans tous les sens, revenant sur lui-même en vertu d’une excitation purement mécanique.Mais,s’il est placé dans une assez grande quantité de liquide, au bout de quelques instants il s’étale de nouveau, s’étend en vertu de mouvements volontaires, et arrive même à un état de développement plus complet qu’au moment où il flottait librement dans le liquide où on l’a pêché. Il est excessivement difficile cependant de conserver une hydre à l’état de déploiement parfait. La moindre excitation mécanique, le contact d’un liquide coagulant tel que l’alcool, la font immédiatement se rétracter. Mais l’on peut tourner la difficulté par un artifice. '

• Une hydre étant dans un petit flacon rempli d’eau ordinaire, j’attends le moment où elle se développe spontanément ; à cet instant, je laisse tomber sur elle, au moyen d un tube de verre plongeant dans le flacon qui la contient, une goutte de solution d’acide osmique à 2 p. 0/0. Cette goutte,

sensiblement plus dense que l’eau se répand autour de l’animal, le saisit instantanément, et le fixe dans sa forme avant qu’il n’ait eu le temps d’opérer le moindre mouvement rétractile. L’hydre étant ainsi fixée reste rigide et on peut la colorer. Pour cela elle est plongée pendant vingt-quatre lieures dans une solution de picro-carminate d’ammoniaque. Cette longue durée de l'action du réactif est 'exigée par l’action préalable de l’acide osmique. Vous n’ignorez pas, en effet, Messieurs, que l’imprégnation des tissus par l’osmium rend difficiles ultérieurement les colorations électives. Néanmoins, à la fin de la leçon, vous pourrez voir une hydre d’eau douce fixée dans sa forme et colorée dans son entier. Dans la préparation, la morphologie macroscopique de l’animal est facile à saisir dans son ensemble, mais vous ne pourrez rien juger de sa structure si ce n’est que, compris entre l’ectoderme et l’entoderme, le mésoderme apparaît avec un aspect feutré et une apparence inextricable. .

Messieurs, la constitution générale de l’hydre d’eau douce est la suivante; de dehors en dedans, cet animal est formé de trois feuillets superposés : l’ectoderme, le mésoderme et l’entoderme. L’ectoderme est composé par de grandes cellules adjacentes entre elles et disposées sous forme de couche de revêtement. Chacune de ces cellules renferme dans son intérieur des corps urticants sur lesquels je reviendrai tout à l’heure mais qui sont constitués d’une manière générale par des capsules renfermant un filament particulier enroulé en spirale. Au-dessous de l’ectoderme se trouve le mésoderme, formé de fibres entrelacées. Plus profondément enfin, et limitant la cavité digestive, on voit 1 entoderme composé de cellules disposées à la façon des épithéliums, de dimension plus considérable que les cellules ectodermiques, et terminées, sur leur face libre, par un plateau.

^ais un point important, et sur lequel j’ai déjà insisté.

6’est' que Klëiiiëtilfët'g à ëonëtâté qüë rëctodëmê envoie ââiiâ le méëodentïië ünë èéi*ië (le proldngèmentsi Chacun dê ëêë pfôiôilgemènts ëmâïiê d’une eelinlé êctodërfflipi ëii cOnps dé lâqtiëllé il ddiiênê éii se éôntohdâût âVët lui; L’àütêlir p^ddltê â eôdêidêné ôliâque éellule ecfoderréiquê et Soft pnoldiigeiflêfit üâiîS lë ftiësodermë esnnfle ftfl êlëffiëhi 'nèij'rbmiiiémldWëi li a supposé, en effet qiïë là pântiè ëGtôdërrfliqüe rëlinésentait ftûë cellule riervëüse a propriétés ëoftiftiilfles, â là fois réceptive, sefi sitive et excito-motrice. Lë proldftgément mésodermique fepréseftterait par eontfe uii éléfiaênt iftüsculaire ou dii moins un otgafle contfâëülë. Le 'sentiment aurait donc chez les hydres pour Gtiglllé réxèitàtion de la portion périphérique de Id cellule eotodêfffiiqtié, tandis quê le mou- Yemeht serait devdlü d sâ pâPtiê mësodérmique ou mus-

euialrë;

De cette faèon l êctoderme du polype actuellement gcu^ sidéré serait 1 analogue du feuillet externe du blastoderme üe& embrv ohs de vertébrés On sait en effet que ce feuil lef externe doftne naissance a la fols aU revetemertt extérieur de 1 anihials disposé en nappe a sd périphérie,- et a la portioh axiale des centres nerveuX; formés par les éléiùents du feuillet externe séparés parinvolutionâu îiiVèau dü sillon primitif; Au point de vue de l anatomie généfale; Ihydfo d eau douce représeriterdit donc leftlbryoft des vertèbres supérieurs pris aUx premières phases de son développe itiênt: On saitï eft effet; que chez leS vertébrés lés éléments muSCuldires sont contenus dans le feuillet Moyen du blSs toderme et reliés d Ufte part aux cetttreS nervéux séparés du fëüillef externe par involutioffî d autre part se proloh géant jusqu au eOntaet de ces mêMeS éléments restés déployés en nappgs Ld constitution des cellules névro^muscu laires de Kleinenberg jette un grâfld jour sur les connexions du système musculaire avec les deux systèmes ectoder Mique d'une part (récepteur des impressions) et lê système

nerreax central (élaborateur de ces mêmes impressions). Il est, du reste, intéressant de Yoir q[ne chez un animal dont lè type morphologique est réduit à une grande simplicité,'les cellules épidermiques ou plutôt ectodermiques agissent à la fois comme des éléments de protection, comme des éléments sensitifs, et comme des agents d’excitation motrice. Chez les êtres plus complètement dififérenciés, ces diverses qualités, au lieu d’être réunies dans un môme élément ana.tomique, seront dévolues à des éléments spéciaux dont la forme sera adaptée à leurs fonctions,

Mais il â Télât dliôllffiiht ô@g lÜffiiiftts névro-

musculaifii. fôhf diills HêiaihBiï*g â êffipleyé des solutions diiaiii d’âêiâi. âêétipi, Si m m’â pas donné

de bons î?l§altâti, J’iî iliiyé iiîihiti üh trèi=gMha nombre de procédil | li §ial pi m*âit ï'iaisi lit l’gfflpM du sérum faiblement Mê, L'âaimil, ïiêüiiilî eôfflffii il â lté dit précédemmêht, ilt plôflll dini li flftôôh pi eôfltiiat le réactif. Il reviiat Ihï îai=ffiêffli il aiiaat aa baat dl peu d’instants. A|i‘ii dii m viaft iiiarii di ffiàêi^âîiôa, ii suffit d’agiter 1§ li|Uidi dâai li vâgi pi II üatiëat peur voir se détacher II! tPôll fiuilliti iapil*pgidi d# l’hÿârê. Le mésoderme et l’iêtidifffli i§ iëpâriat rua de l’autre ; l’entoderfflê resté enroulé êt ëntoûré .dffinë membrane aühlste qui l’enveloppe comme d’un mouchoir. Il est facile âlô'rs d’isoler les éléments de l’ectoderme et du mésoderme à l’aidé d’une dissociation ménagée pratiquée avëc les aiguillés. Quant aux cellules de l’éntoderme, si l’on déchire l’envelOppe continué qui les entouré, elles s’isolent avec la plus grande facilité ét flottent librement dans le liquide.

Dans les préparations obtenues par dissociation, il est facile de voir les Cellules ectodermiques isolées avec les prolongements que leur a décrits Eleinenberg. Les obser- ’^ations de cet auteur sont parfaitement exactes. Examinons une cellule : vue de profil, elle se montre avec des prolongements multiples qui partent de sa base et s’étalent

sous forme d’un pied denticulé dans le plan horizontal. Vue de face et par sa partie profonde, la même cellule présente une série de rayons divergents qui partent d’un seul point d’attache et s’en dégagent de maniéré à figurer une couronne de tentacules.

Cette courte description suffit, je pense, pour déterminer la forme des cellules névro-musculaires des hydres. Je passe sur la description des cellules urticantes de l’ecto-

dois vous dire' cependant, afin, du moins, que vous les puissiez reconnaître, que les capsules urticantes possèdent un double contour très-net. Dans leur intérieur existe un filament enroulé en spirale qui, sous l'influence d’une excitation extérieure, surgit au dehors et s’échappe, entraînant avec lui sa capsule sans que la cellule ectodermique soit plus détruite par cette expulsion que la cellule glandulaire ne l’est par l’effet de sa sécrétion normale. Si, du

reste, je relève ici ces faits, c’est uniquement pour vous

montrer qu’il peut se développer dans l’intérieur d’une cellule des productions extrêmement complexes.

La substance musculaire striée élaborée et déposée au sein de cellules spéciales est un bon exemple d’une pareille édification. Si nous, poursuivions l’étude des cellules végétales dans la série, nous verrions s’y former des corps aussi très-complexes, des grains d’amidon par exemple. Il me suffira d'avoir ouvert pour ainsi dire cet ordre d’idées pour vous permettre de concevoir plus facilement la signification morphologique de la substance contractile dont l’étude est l’objet premier et constitue l’intérêt capital de ces leçons.

Lorsque, sous l’influence de la macération, les lambeaux de l’ectoderme et les flbres mésodermiques qui leur sont reliées se sont détachées du reste des enveloppes de l’animal, les cellules de l’entoderme flottent avec la membrane qui les soutient dans le liquide additionnel. Cette membrane ne présente, pour ainsi dire, aucune structure ; elle parait hyaline même à un grossissement de 400 ou de 600 diamètres. A sa surface, les cellules entodermiques sont disposées en couche de revêtement.

L’hydre d’eau douce est douée de mouvements extrêmement actifs et d’une rétractilité que la moindre action extérieure met enjeu. Les dispositions que nous venons de décrire donnent-elles l’explication des mouvements éprouvés par l’animal ? Le phénomène de la contraction du corps du polype s’explique aisément. Si ses cellules mésodermiques sont contractiles, l’on comprend très-bien comment la rétraction du corps peut avoir lieu. Mais non-seulement l’hydre se rétracte : elle se développe. Comment peut s’opérer cette extension active ?

Tremblay, qui a fait des recherches demeurées classiques sur les hydres d’eau douce, les avait retournées comme un gant. Il pensait que, dans ces conditions, l’animal continuant à vivre, son ectoderme se transformait en entoderme, tandis que l’entoderme exposé prenait des qua-

lités ectodermigues. Ces expériences ne mettent en lumière gu’un seul f&it, o estj gue lu Yie subsiste uprès. uu pareil retournement. Il faudrait déterminer exactement les modifications gui surviennent dans l'entodetme d’une hydre retournée^ lorsgue cet entoderme est exposé au dehors. Il serait nécessaire, en un mot, de faire exactement l’aüâtomie d’une hydre retournée, et je ne serais point étonné gué cette étude ne mit en lumière guélgues erreurs commises par Tremblay.

L’élongation active du polype est d’une compréhension difficile, aussi nous n’essayerons pas de l’expliguer. Ilest probable gu’il existe ici guelgue chose d’analogue aux mouvements d’expansion singuliers du style des vorticelles.

Avant de revenir aux muscles disposés en forme de réservoirs contractiles et constituant des cœurs, je dois également, et pour combler une lacune existant dans les. leçons précédentes, vous dire un mot dès müscles volontaires de la tortue mauresguej Vous connaissez tous la lenteur des mouvements de cet animal ; cependant vous pourrez.pres^ sentir gue ces mouvements sont ënergigues, car ils doivent déplacer un poids considérable eu égard au volume de l’animal, c’est â savoir le poids de la carapace. Ges muscles doivent donc être doués d’une grande énergie de contraction et cette contraction même se doit soutenir.longtempsj M. le professeur Marey à fait une étude sérieuse des mouvements musculaires de la tortue j il a signalé la longue durée des Secousses musculaires et la façon hâtive dont le tétanos se produit à la suite d’excitàtioUs relativement peu rapprochéesj J’ai été conduit , à penser de mon côté, d’après ces données et guèlgUes autres,- gue les muscles de la tortue peuvent être comparés aux muscles rouges du chat, du rat et du lapin. -

J’ai, en efîeL constaté gue les muscles dé la tortue, dont la contraction est enregistrée à l’aide du petit appareil myographigue gue je vous ai fait connaître, fournissent

une euurbe tdut à fait analogue à eelle du muscle rouge du la- ^iiSi liB secousse isolée montre, en effet} une très^petite amplitude si on la comparé à l’amplitude du tétanos s Le temps perdu du muscié} ê’est^àmirê le temps écoulé entre ledê but de l’êlcitation et le début de la contraction} est extrêmement prolongé. Geci revient à dire que, coniécütiVement â l’excitation, le départ du muscle se fait trèslentement. Les musclés de la tortue étant analogues physiologiquement aux muscles rouges du lapin par exemple} il était naturel de supposer que leur struoture était sinon identique du moins analogue à celle de ces derniers.- Pour éclaircir cette difficulté, j’ai pratiqué dans une masse musculaire de la tortue une injection interstitielle d’acide osffiique à 2 O/Oi Lé muscle était tendu exactement par action mécanique et} bien qu’il ne fût point tétamsé et fixé dans ce dernier ëtàtj j’ai pû constater qu’il possédait une structure tout à fait analogue â celle des muscles striés à contraction lente et soutenue. Les disques minces ÿ sont relativement largéSî Les éléments contractiles

eux-mêmes ont, cliez les tortues, une dimension plus considérable que chez les grenouilles dont tous les muscles sont à contraction brusque et de brève durée. Cette obser- [vation concorde, du reste, avec ce que nous avons établi I auparavant, c’est à savoir que, plus la substance contrac- I tile est divisée dans sa masse, plus les échanges organiques \sont rapides et actifs et plus la contraction est brusque.

L’observation que nous venons de faire sur les muscles de la tortue est absolument contradictoire avec les assertions de M. Meyer et celles de MM. Lavocat et Arloing. Ges f auteurs, en effet, pensent que l’état de domesticité influe I sur la musculature générale, de telle façon que certains 1 muscles prennent des caractères spéciaux résultant de \ l’inactivité, devenue . physiologique. L’on conçoit facilement que, chez la tortue qui vit absolument en liberté, cette question d’adaptation ne saurait être soulevée. Il résulte simplement de l’exposé que nous venons de faire, que cet animal possède des muscles à la fois torts et capables de contractions soutenues, par ce seul fait qu’il exécute des mouvements lents et énergiques.

Je dois revenir maintenant au développement de la flbre musculaire cardiaque. Ce développement a été surtout étudié, dans quelques termes delà série, parWeissmannet Kôlliker. Weissmann appliqua à l’étude du cœur embryonnaire sa méthode de dissociation, c’est-à-dire l’emploi de la potasse en solution dans l’eau à 40 p. 100. Il ne constata du reste que ce fait, c’est à savoir, que le cœur des mammifères est constitué, comme celui des batraciens, par un tissu de cellules soudées entre elles. Kôlliker poussa cette étude plus loin ; il vit que, chez un embryon humain de deux semaines, le cœur est formé par des cellules allongées, irrégulièrement fusiformes, et munies d’un noyau entouré de granulations. D’après les figures de Kôlliker (et non d’après son texte qui est muet à cet égard) les granulations dont nous venons de parler seraient disposées dans chacun des

éléments contractiles en séries linéaires. Il serait difficile du reste de savoir comment Kolliker a obtenu les résultats sus-mentionnés ; il n’a indiqué en efiet aucune méthode.

Il est donc nécessaire d’étudier de nouveau la question, et nous prendrons pour objet d’étude le cœur du poulet du troisième au quatrième jour de l’incubation, et celui du têtard de grenouille du huitième au onzième jour après la mise en liberté de l’embryon hors de la masse gélatineuse de l’œuf.

Ces deux cœurs dissociés se résolvent facilement en cellules, après que l’on a fait subir à l’organe, l’action de l’alcool au tiers ou de l’acide chromique dilué à 1 p. 10000. Kolliker signale, au cours de son travail, un autre fait très-intéressant et qui, comme le précédent, est absolument exact. C’est que, chez l’homme, jusqu’au milieu du second / mois de la vie intra-utérine, le cœur embryonnaire présente une structure spongieuse. Ceci revient à dire que le , cœur ne possède pas une paroi nettement distincte de sa cavité centrale. Les travées musculaires s’entrecroisent . alors dans tous les sens à la manière des cloisons d’une éponge. A partir du troisième ou du quatrième mois cet état spongieux se modifie. La paroi devient de plus en plus dense et la cavité se dessine aussi de plus en plus. Mais, cette cavité de moins en moins réticulée, est cependant cloisonnée par des tractus de plus en plus délicats jusqu’au moment de la naissance. Ainsi s’explique l’existence d’une portion réticulée entre la paroi myocardique homogène et la cavité centrale du cœur. Ce fait présente un certain intérêt au point de vue de l’anatomie générale, car il montre îu’à une certaine période du développement, le cœur de l’homme et des mammifères supérieurs aflecte la structure caverneuse du cœur des batraciens anoures dont le type existe chez la grenouille et a été précédemment décrit.

Kolliker ajoute, dans son traité d’embryologie que, jusfiu au milieu de la vie intra-utérine chez l’homme, il se

forme par prolifératioa de nôwelles eeîMes eardiaqaes aax dépens des eeiluies préexistantes. Ultérieurement {et d-après le même auteur) le développement se ferait simple, ment par rextension et l’aeeroissement dans toutes les dimensions des éléments préexistants dn eœur. Cette afâr.^ mation est absolument eontradîetaire avee pelle de Lëe derlaeb qui affirme que les eeiluies museuiaires du eœar ne subissent point d’aceroissement de ¥oiume pendant la période intra-utérine. Nous avons cherché M. Malassezet moi, la solution de cette question par des mensurations directes. ¥oiGi les résultats de ees mensurations qui portent sur la longueur des segments cellulaires cardiaques :

Lapin de 8 jonrs, ereiÜettei f If

( Larg. 6 p

Ventricule \

ïi résulte de ces chiffres .que les cellules cardiaques su* bissent un accroissement réel en se développant. La diffé* rence est même considérable chez l’enfant et chez l’adnij^.*

, Je pense, en outre, quil se produit dans le myocarde dfl§ I éléments de nouvelle formation. A côté des cellules absop iument développées on en trouve, en effet, d'autres plusps^ ; tites. Ces cellules contiennent plusieurs noyaux. Ceci m# porte à croire qu’elles sont encore jeunes, et pour aiaii •. dire surprises par l’observation dans l’un des stades de leu? ■ développement. Cependant la certitude n’est pas complète, et il est prudent de réserver l’interprétation sur ce poiul d’histogénèse Jusqu’à ce que des faits positifs aient étérés 'guliêrement observés.

Eu résumé, nous voyons que les fibres du coeur sont constituées par des éléments musculaires.

La substance contractile de ces éléments se forme les cellules ; tous les histologistes sont d’accord à cetéga^â»

Lapin adulte.

L’on doit en outre admettre qu’au sein d’un élément primitivement indifférent, et par une sorte de sécrétion du protoplasma cellulaire, se construit l’édifice compliqué de la substance striée contractile. Ici donc, comme dans les muscles ordinaires, la substance musculaire naît au sein d’une cellule, se difiTérencie du protoplasma de cette dernière, et forme ultérieurement une partie dont la structure est régulière et qui, bien qu’elle ne soit nullement le résultat d’une transformation In süu de la matière prqtP^ plasmique, est cloisonnée par les expansions de cette dernière et demeure ultérieurement enveloppée par elle.